利用染色體單片段代換系定位水稻結(jié)實(shí)率QTL

高云+陶亞軍+王立廣+于小鳳+陳達(dá)+董桂春+梁國華

摘要：結(jié)實(shí)率是評價水稻品種應(yīng)用價值的重要農(nóng)藝性狀之一，是產(chǎn)量重要的構(gòu)成因素，易受到高溫、低溫、干旱等環(huán)境因素的影響，對結(jié)實(shí)率QTL進(jìn)行定位并研究其遺傳效益在水稻育種中至關(guān)重要，為進(jìn)一步精細(xì)定位及克隆相應(yīng)QTL和開展水稻結(jié)實(shí)率分子育種奠定基礎(chǔ)。以秈稻品種揚(yáng)稻6號為受體、粳稻品種日本晴為供體構(gòu)建的一套染色體片段代換系為材料，利用多元回歸分析方法，結(jié)合Bin圖譜，對代換系上的結(jié)實(shí)率QTL進(jìn)行鑒定，結(jié)果表明，在水培條件下共定位14個控制水稻結(jié)實(shí)率性狀的QTL，分別位于3～11染色體上，其中，2010年定位2個，2011年定位5個，2012年定位7個；貢獻(xiàn)率大于20%的QTL共有9個，分別是qSSR5.1、qSSR7.1、qSSR9.1、qSSR11.1、qSSR3.2、qSSR3.3、qSSR4.1、qSSR8.2和qSSR9.2WTBZ][STBZ]，其中，貢獻(xiàn)率最大的QTL為qSSR5.1，貢獻(xiàn)率為49.76%，被定位在第5染色體上731482bp區(qū)間內(nèi)。

關(guān)鍵詞：水稻；染色體單片段代換系；數(shù)量性狀；位點(diǎn)；結(jié)實(shí)率

中圖分類號：S511.03文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號：1002-1302（2014）11-0017-03

水稻（OryzasativaL.）是世界上重要的糧食作物之一，全球約一半人口以稻米為主食[1]。隨著人口不斷增多、耕地面積不斷減少，水稻產(chǎn)量受到越來越多的關(guān)注。穗數(shù)、穗粒數(shù)和粒質(zhì)量是構(gòu)成水稻產(chǎn)量的主要因素，通過提高結(jié)實(shí)率、增加穗粒數(shù)，可以達(dá)到提高糧食產(chǎn)量的目的。弄清楚水稻結(jié)實(shí)率的遺傳基礎(chǔ)，發(fā)掘并利用控制水稻結(jié)實(shí)率的主效QTL，是水稻育種的一個重要目標(biāo)，這對提高糧食產(chǎn)量具有重要的意義。

水稻結(jié)實(shí)率是由多基因控制的數(shù)量性狀，多呈偏態(tài)或正態(tài)連續(xù)分布，容易受到環(huán)境和遺傳背景的影響，高溫、低溫、干旱、大風(fēng)等逆境都會不同程度地降低結(jié)實(shí)率、減少產(chǎn)量，是鑒定水稻種質(zhì)好壞的一項(xiàng)重要指標(biāo)。有關(guān)結(jié)實(shí)率QTL鑒定的報道很多，韓龍植等以秈稻密陽23與吉冷1號配制所得的F2∶3群體200個家系為作圖群體，在5個地點(diǎn)進(jìn)行水稻結(jié)實(shí)率鑒定，在9條染色體上共鑒定了14個控制結(jié)實(shí)率的QTL[2]；Thomson等用水稻品種Rufipogon和Jefferson構(gòu)建的高級回交群體，共定位了7個控制水稻結(jié)實(shí)率的QTL，其中pss4.1表現(xiàn)最穩(wěn)定[3]；Xiao等用9024和LH422配置所得的194個重組自交系群體作為作圖群體，定位了1個結(jié)實(shí)率QTLpss5，其貢獻(xiàn)率12.3%[4]；Hittalmani等將秈稻品種IR64與粳稻品種Azucena雜交后得到1套加倍單倍體（doublehaploid，DH）群體，檢測到1個結(jié)實(shí)率QTL[5]；陳慶全等以結(jié)實(shí)率相對較低的秈稻品種T219和結(jié)實(shí)率較高的秈稻品種T226構(gòu)建的202個重組自交系群體，在8個環(huán)境中共檢測到17個結(jié)實(shí)率QTL分布于9條染色體上，貢獻(xiàn)率變幅為4.6%～35.7%[6]。本研究以揚(yáng)稻6號為受體、日本晴為供體的染色體片段代換系為材料，定位與水稻結(jié)實(shí)率相關(guān)的QTL，為進(jìn)一步精細(xì)定位并克隆結(jié)實(shí)率QTL、揭示結(jié)實(shí)率遺傳機(jī)理奠定基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

以受體親本秈稻品種揚(yáng)稻6號（OryzasativaL.ssp.indica‘Yangdao6）和供體親本粳稻品種日本晴（OryzasativaL.ssp.japonica‘Nipponbare）為試材，128個染色體片段代換系群體通過雜交、回交和分子標(biāo)記輔助選擇構(gòu)建。通過高通量測序，對128個染色體片段代換系進(jìn)行重測序，準(zhǔn)確獲取每個系代換片段在染色體上的位置及長度。代換片段在水稻全基因組上的覆蓋率為93.3%[7]。在本試驗(yàn)中，由于非正常生長，2010年2個系、2011年6個系及2012年3個系沒有參與性狀調(diào)查。

1.2材料種植

選擇代換系及親本作為試材，采用水培法于2010—2012年種植于揚(yáng)州大學(xué)試驗(yàn)田。水稻幼苗種植在8個體積為5.72m3的混凝土水池中，并通過水池底部的鐵皮管子一一相連；水池上部用1塊尺寸為135.0cm×16.7cm×2.5cm的木板覆蓋，每塊木板有14穴，用來固定幼苗[8]。種子先用2.5%NaClO表面消毒15min，再用蒸餾水沖洗3次；種子萌發(fā)30d后，將幼苗從苗床移栽到穴中，1株/穴，每個系使用4塊木板，共56株幼苗。采用完全隨機(jī)設(shè)計，2次重復(fù)。

將營養(yǎng)液灌入池中，每10d換新1次；每天監(jiān)測池中營養(yǎng)液的pH值，通過增加或稀釋H2SO4維持pH值在5.5～6.5之間。在植株的整個生長期間，使用水泵來確保營養(yǎng)液持續(xù)循環(huán)，維持正常的pH值和營養(yǎng)液濃度，并且提高O2供應(yīng)力。

1.3結(jié)實(shí)率性狀調(diào)查

成熟時，隨機(jī)取水培池中10個單株，去除邊行以排除邊緣效應(yīng)的影響，分別對實(shí)粒和空粒進(jìn)行考種。結(jié)實(shí)率=（主穗飽粒數(shù)/主穗總粒數(shù)）×100%。

1.4Bin圖譜的制作和QTL分析

Bin圖譜的制作參考Paran等的方法[9]。對整個群體而言，代換片段存在重疊區(qū)段，根據(jù)重疊和非重疊區(qū)段，將供體片段切割并編碼，每1個切割后的小區(qū)段稱為Bin，根據(jù)整個群體的Bin信息，繪制覆蓋基因組的Bin圖譜。根據(jù)128個染色體片段代換系的測序物理圖譜及代換片段的切割信息，繪制代換片段的Bin-map。

結(jié)合Bin圖譜，以Bin作為變量，利用方差分析精確估計誤差，提高遺傳分析效率，采用多元回歸分析方法，實(shí)現(xiàn)QTL的精確定位。回歸模型如下：yi=b0+∑mk=1bkxik+ei，其中，yi為第i系的性狀平均值；b0為模型均值；m是Bin的總數(shù)；bk為第k個Bin的偏回歸系數(shù)；xik為第i個個體第k個Bin基因型的指示變量，依Bin的基因型來源不同而取值，來自供體親本的Bin取“-1”，來自受體親本的Bin取“1”；ei為隨機(jī)誤差。QTL命名遵循Mccouch等制定的原則[10]。

2結(jié)果與分析

2.1親本及各株系結(jié)實(shí)率的表現(xiàn)

由表1可見，2010、2011、2012年染色體代換系的結(jié)實(shí)率分別為26.69%～89.17%、68.94%～94.11%、56.46%～94.92%，受體親本揚(yáng)稻6號的結(jié)實(shí)率分別為82.48%、85.56%和91.00%，供體親本的結(jié)實(shí)率分別為71.43%、87.80%和82.50%；染色體片段代換系結(jié)實(shí)率表型值更接近供體親本日本晴的結(jié)實(shí)率表型值。由代換系群體結(jié)實(shí)率頻數(shù)分布圖（圖1）可見，3年結(jié)實(shí)率都呈偏分布，群體內(nèi)結(jié)實(shí)率眾數(shù)高于群體均值。

2.2Bin圖譜的制作

根據(jù)128個染色體片段代換系的測序物理圖譜及代換片段的切割信息，繪制代換片段的Bin-map，總共包括401個Bin，定義為X1至X401。Bin的物理長度為13213～10654035bp，平均長度為889652bp。

2.3結(jié)實(shí)率QTL分析

根據(jù)染色體片段代換系及2個親本的結(jié)實(shí)率表型值，結(jié)合Bin圖譜，基于多元回歸分析方法，共鑒定出14個控制水稻結(jié)實(shí)率的QTL（表2），其中2010年鑒定出2個控制結(jié)實(shí)率相關(guān)的QTL，qSSR3.1被定位在第3染色體18090bp，qSSR8.1被定位在第8染色體42253bp；2011年鑒定出5個控制結(jié)實(shí)率相關(guān)的QTL，qSSR5.1被定位在第5染色體731482bp，qSSR5.2被定位在第5染色體422307bp，qSSR7.1被定位在第7染色體1275744bp，qSSR9.1被定位在第9染色體710668bp，qSSR11.1被定位在第11染色體65543bp；2012年鑒定出7個控制結(jié)實(shí)率的QTL，分別位于第3、第4、第6、第8、第9和第10染色體上，qSSR3.2被定位在第3染色體13213bp，qSSR3.3被定位在第3染色體3279106bp，qSSR4.1被定位在第4染色體30041bp，qSSR6.1被定位在第6染色體424941bp，qSSR8.2被定位在第8染色體151747bp，qSSR9.2被定位在第9染色體1090882bp，qSSR10.1被定位在第10染色體433571bp。

3小結(jié)

水稻結(jié)實(shí)率是決定水稻產(chǎn)量的重要因素，提高結(jié)實(shí)率可以直接提高穗粒數(shù)，達(dá)到增產(chǎn)的目的[11]。對結(jié)實(shí)率進(jìn)行遺傳分析，準(zhǔn)確鑒定和定位控制水稻結(jié)實(shí)率性狀的QTL，對開展水稻結(jié)實(shí)率分子研究和分子標(biāo)記輔助選育理想植株提高糧食單產(chǎn)具有重大的意義。

水稻結(jié)實(shí)率是指飽滿谷粒占總穎花數(shù)的百分率，是一項(xiàng)重要的農(nóng)藝性狀，常受到內(nèi)部和外部因素的影響。例如，花粉管因伸長受阻不能達(dá)到胚囊，使受精過程不能完成，造成空癟粒；粳稻花粉管比秈稻短，因此，秈粳雜交的結(jié)實(shí)率不高，一般比常規(guī)稻的結(jié)實(shí)率低10百分點(diǎn)，這也是影響雜交水稻發(fā)揮高產(chǎn)潛力的一個重要因素[12-13]。除內(nèi)部因素外，外部因素如干旱、低溫、高溫、大風(fēng)等不良?xì)夂蚣俺輨┑氖褂茫矔档退镜慕Y(jié)實(shí)率。Nishiyama等研究發(fā)現(xiàn)，水稻低溫冷害主要是通過破壞花藥器官的生長而降低結(jié)實(shí)率[14]。王才林等對高溫影響水稻結(jié)實(shí)率的研究表明，高溫主要通過影響開花、花藥開裂和花粉活力3個方面降低水稻的結(jié)實(shí)率[15]。因此，在育種工作中，通過加強(qiáng)對高結(jié)實(shí)率性狀選擇以達(dá)到增產(chǎn)的目標(biāo)。

前人通過F2、F3、DH、RILs等遺傳群體進(jìn)行了水稻結(jié)實(shí)率QTL定位。陳慶全等利用T219和T226構(gòu)建的202個株系組成的RILs為作圖群體，在9條染色體上共定位了17個控制結(jié)實(shí)率的QTL[6]。韓龍植等利用秈稻密陽23與粳稻吉冷1號配置獲得的F2∶3作為作圖群體，在9條染色體上共檢測到與結(jié)實(shí)率相關(guān)的QTL14個[2]。Hittalmani等將秈稻品種IR64與粳稻品種Azucena雜交后得到1套加倍單倍體（DH）群體，檢測到1個結(jié)實(shí)率QTL位于第4染色體上[5]。Tian等利用普通野生稻和秈稻桂朝2號衍生的一套含有159個株系的回交導(dǎo)入系群體，檢測出2個結(jié)實(shí)率QTL[16]。

本研究利用一套重測序而準(zhǔn)確獲知代換片段位置及長度的染色體片段代換系為材料，進(jìn)行水稻結(jié)實(shí)率QTL的鑒定和定位，與前人利用的遺傳群體相比，這套染色體片段代換系在QTL鑒定和定位方面有了更大的進(jìn)步。結(jié)合分子標(biāo)記技術(shù)確定代換系的遺傳背景和代換片段信息是有限的，分子標(biāo)記數(shù)目的有限性和染色體雙交換發(fā)生的可能性有可能造成QTL鑒定和定位的失準(zhǔn)，而新一代測序技術(shù)的發(fā)展為代換系的遺傳背景和代換片段信息的準(zhǔn)確鑒定提供了有力幫助。本研究3年共定位了14個控制水稻結(jié)實(shí)率的QTL，分別位于3～11染色體上，其中，2010年定位2個，2011年定位5個，2012定位7個。通過比較發(fā)現(xiàn)，qSSR5.2與Xiao等定位的pss5[4]及Thomson等定位的pss5.2[3]具有相同的染色體片段；qSSR6.1與Thomson等定位的pss6.1[3]具有相同的染色體片段；qSSR7.1所在的染色體區(qū)間上，Xiao等也發(fā)現(xiàn)了控制水稻結(jié)實(shí)率的QTLpss7.1[17]。貢獻(xiàn)率大于20%的QTL共有9個，分別是qSSR5.1、qSSR7.1、qSSR9.1、qSSR11.1、qSSR3.2、qSSR3.3、qSSR4.1、qSSR8.2和qSSR9.2，qSSR3.1、qSSR8.1、qSSR3.2和qSSR4.1定位區(qū)間都在50kb以內(nèi)，這也充分證明了本代換系在QTL鑒定和定位方面的優(yōu)勢。與前人研究大多利用大田鑒定和定位結(jié)實(shí)率QTL不同，本研究3年均采用水培法，探究水培條件下水稻的結(jié)實(shí)率情況。

水稻結(jié)實(shí)率是由多基因控制的復(fù)雜數(shù)量性狀，易受環(huán)境因素的影響[18-22]。因此，需在本研究的基礎(chǔ)上，在多種環(huán)境中反復(fù)檢測，為水稻結(jié)實(shí)率相關(guān)QTL的精細(xì)定位和克隆及分子育種的開展奠定基礎(chǔ)。

參考文獻(xiàn)：

[1]DelsenyM，SalsesJ，CookeR，etal.Ricegenomics：presentandfuture[J].PlantPhysiologyandBiochemistry，2001，39（3/4）：323-334.

[2]韓龍植，張三元，喬永利，等.不同生長環(huán)境下水稻結(jié)實(shí)率數(shù)量性狀位點(diǎn)的檢測[J].作物學(xué)報，2006，32（7）：1024-1030.

[3]ThomsonMJ，TaiTH，McclungAM，etal.Mappingquantitativetraitlociforyield，yieldcomponentsandmorphologicaltraitsinanadvancedbackcrosspopulationbetweenOryzarufipogonandtheOryzasativacultivarJefferson[J].TheoreticalandAppliedGenetics，2003，107（3）：479-493.

[4]XiaoJ，LiJ，YuanL，etal.IdentificationofQTLsaffectingtraitsofagronomicimportanceinarecombinantinbredpopulationderivedfromasubspecificricecross[J].TheoreticalandAppliedGenetics，1996，92（2）：230-244.

[5]HittalmaniS，HuangN，CourtoisB，etal.IdentificationofQTLforgrowth-andgrainyield-relatedtraitsinriceacrossninelocationsofAsia[J].TheoreticalandAppliedGenetics，2003，107（4）：679-690.[HJ1.7mm]

[6]陳慶全，余四斌，李春海，等.不同環(huán)境條件下水稻結(jié)實(shí)率的QTL定位分析[J].農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報，2007，15（5）：834-840.

[7]XuJJ，ZhaoQ，DuPN，etal.Developinghighthroughputgenotypedchromosomesegmentsubstitutionlinesbasedonpopulationwhole-genomeresequencinginrice（OryzasativaL.）[J].BMCGenomics，2010，11：656.

[8]DongGC，WangY，YuXF，etal.Differencesofnitrogenuptakeandutilizationofconventionalricevarietieswithdifferentgrowthduration[J].SciAgricSin，2011，44（22）：4570-4582.

[9]ParanI，ZamirD.Quantitativetraitsinplants：beyondtheQTL[J].TrendsinGenetics，2003，19（6）：303-306.

[10]MccouchSR，ChoYG，YanoM，etal.ReportonQTLnomenclature[J].RiceGeneticsNewsletter，1997，14：11-13.

[11]曹顯祖，朱慶森，顧自奮，等.雜交水稻結(jié)實(shí)率研究——南優(yōu)3號單位面積穎花數(shù)與結(jié)實(shí)率的關(guān)系[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，1980（2）：44-50.

[12]劉超.提高雜交中粳結(jié)實(shí)率的技術(shù)途徑[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，1995（2）：6-9.

[13]魏錦屏，張占順.水稻結(jié)實(shí)率的研究——A（5-5）水稻結(jié)實(shí)率與產(chǎn)量等因素的關(guān)系[J].天津農(nóng)學(xué)院學(xué)報，1997，4（4）：35-39.

[14]NishiyamaI.Malesterilitycausedbycoolingtreatmentatthemeioticstageinriceplants[J].ProceedingoftheCropScienceSocietyofJapan，1970，39（1）：65-69.

[15]王才林，仲維功.高溫對水稻結(jié)實(shí)率的影響及其防御對策[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004（1）：15-18.

[16]TianF，LiDJ，F(xiàn)uQ，etal.Constructionofintrogressionlinescarryingwildrice（OryzarufipogonGriff.）segmentsincultivatedrice（OryzasativaL.）backgroundandcharacterizationofintrogressedsegmentsassociatedwithyield-relatedtraits[J].TheoreticalandAppliedGenetics，2006，112（3）：570-580.

[17]XiaoJ，LiJ，GrandilloS，etal.Identificationoftrait-improvingquantitativetrait[HJ2mm]lociallelesfromawildricerelative，Oryzarufipogon[J].Genetics，1998，150（2）：899-909.

[18]SawadaS.Studiesofsterile-typecoolinjuryinriceplantswithspecialreferencetothemechanismandinheritanceofsterility[J].ResBullObihiroZootechUnivSer，1978，10（4）：837-884.

[19]KhanDR，MackillDJ，VergaraBS.Selectionfortolerancetolowtemperatureinducedspikeletsterilityatanthesisinrice[J].CropScience，1986，26（4）：694-698.

[20]KawRN，VisperasRM，MoonHP，etal.Estimatesofcombiningabilityforvegetativestagecoldtoleranceinrice[J].KoreanJBreed，1986，18（1）：48-52.

[21]周麗慧，謝永楚，陳濤，等.水稻劍葉形態(tài)與產(chǎn)量的關(guān)系及相關(guān)性狀的QTL分析[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報，2012，28（6）：1207-1211.

[22]KawRN，MoonHP，YaeJD，etal.Estimatesofcombiningabilityforcoldtoleranceatreproductivestageinrice[J].KoreanJBreed，1989，21（3）：188-195.

[2]韓龍植，張三元，喬永利，等.不同生長環(huán)境下水稻結(jié)實(shí)率數(shù)量性狀位點(diǎn)的檢測[J].作物學(xué)報，2006，32（7）：1024-1030.

[3]ThomsonMJ，TaiTH，McclungAM，etal.Mappingquantitativetraitlociforyield，yieldcomponentsandmorphologicaltraitsinanadvancedbackcrosspopulationbetweenOryzarufipogonandtheOryzasativacultivarJefferson[J].TheoreticalandAppliedGenetics，2003，107（3）：479-493.

[4]XiaoJ，LiJ，YuanL，etal.IdentificationofQTLsaffectingtraitsofagronomicimportanceinarecombinantinbredpopulationderivedfromasubspecificricecross[J].TheoreticalandAppliedGenetics，1996，92（2）：230-244.

[5]HittalmaniS，HuangN，CourtoisB，etal.IdentificationofQTLforgrowth-andgrainyield-relatedtraitsinriceacrossninelocationsofAsia[J].TheoreticalandAppliedGenetics，2003，107（4）：679-690.[HJ1.7mm]

[6]陳慶全，余四斌，李春海，等.不同環(huán)境條件下水稻結(jié)實(shí)率的QTL定位分析[J].農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報，2007，15（5）：834-840.

[7]XuJJ，ZhaoQ，DuPN，etal.Developinghighthroughputgenotypedchromosomesegmentsubstitutionlinesbasedonpopulationwhole-genomeresequencinginrice（OryzasativaL.）[J].BMCGenomics，2010，11：656.

[8]DongGC，WangY，YuXF，etal.Differencesofnitrogenuptakeandutilizationofconventionalricevarietieswithdifferentgrowthduration[J].SciAgricSin，2011，44（22）：4570-4582.

[9]ParanI，ZamirD.Quantitativetraitsinplants：beyondtheQTL[J].TrendsinGenetics，2003，19（6）：303-306.

[10]MccouchSR，ChoYG，YanoM，etal.ReportonQTLnomenclature[J].RiceGeneticsNewsletter，1997，14：11-13.

[11]曹顯祖，朱慶森，顧自奮，等.雜交水稻結(jié)實(shí)率研究——南優(yōu)3號單位面積穎花數(shù)與結(jié)實(shí)率的關(guān)系[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，1980（2）：44-50.

[12]劉超.提高雜交中粳結(jié)實(shí)率的技術(shù)途徑[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，1995（2）：6-9.

[13]魏錦屏，張占順.水稻結(jié)實(shí)率的研究——A（5-5）水稻結(jié)實(shí)率與產(chǎn)量等因素的關(guān)系[J].天津農(nóng)學(xué)院學(xué)報，1997，4（4）：35-39.

[14]NishiyamaI.Malesterilitycausedbycoolingtreatmentatthemeioticstageinriceplants[J].ProceedingoftheCropScienceSocietyofJapan，1970，39（1）：65-69.

[15]王才林，仲維功.高溫對水稻結(jié)實(shí)率的影響及其防御對策[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004（1）：15-18.

[16]TianF，LiDJ，F(xiàn)uQ，etal.Constructionofintrogressionlinescarryingwildrice（OryzarufipogonGriff.）segmentsincultivatedrice（OryzasativaL.）backgroundandcharacterizationofintrogressedsegmentsassociatedwithyield-relatedtraits[J].TheoreticalandAppliedGenetics，2006，112（3）：570-580.

[17]XiaoJ，LiJ，GrandilloS，etal.Identificationoftrait-improvingquantitativetrait[HJ2mm]lociallelesfromawildricerelative，Oryzarufipogon[J].Genetics，1998，150（2）：899-909.

[18]SawadaS.Studiesofsterile-typecoolinjuryinriceplantswithspecialreferencetothemechanismandinheritanceofsterility[J].ResBullObihiroZootechUnivSer，1978，10（4）：837-884.

[19]KhanDR，MackillDJ，VergaraBS.Selectionfortolerancetolowtemperatureinducedspikeletsterilityatanthesisinrice[J].CropScience，1986，26（4）：694-698.

[20]KawRN，VisperasRM，MoonHP，etal.Estimatesofcombiningabilityforvegetativestagecoldtoleranceinrice[J].KoreanJBreed，1986，18（1）：48-52.

[21]周麗慧，謝永楚，陳濤，等.水稻劍葉形態(tài)與產(chǎn)量的關(guān)系及相關(guān)性狀的QTL分析[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報，2012，28（6）：1207-1211.

[22]KawRN，MoonHP，YaeJD，etal.Estimatesofcombiningabilityforcoldtoleranceatreproductivestageinrice[J].KoreanJBreed，1989，21（3）：188-195.

[2]韓龍植，張三元，喬永利，等.不同生長環(huán)境下水稻結(jié)實(shí)率數(shù)量性狀位點(diǎn)的檢測[J].作物學(xué)報，2006，32（7）：1024-1030.

[3]ThomsonMJ，TaiTH，McclungAM，etal.Mappingquantitativetraitlociforyield，yieldcomponentsandmorphologicaltraitsinanadvancedbackcrosspopulationbetweenOryzarufipogonandtheOryzasativacultivarJefferson[J].TheoreticalandAppliedGenetics，2003，107（3）：479-493.

[4]XiaoJ，LiJ，YuanL，etal.IdentificationofQTLsaffectingtraitsofagronomicimportanceinarecombinantinbredpopulationderivedfromasubspecificricecross[J].TheoreticalandAppliedGenetics，1996，92（2）：230-244.

[5]HittalmaniS，HuangN，CourtoisB，etal.IdentificationofQTLforgrowth-andgrainyield-relatedtraitsinriceacrossninelocationsofAsia[J].TheoreticalandAppliedGenetics，2003，107（4）：679-690.[HJ1.7mm]

[6]陳慶全，余四斌，李春海，等.不同環(huán)境條件下水稻結(jié)實(shí)率的QTL定位分析[J].農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報，2007，15（5）：834-840.

[7]XuJJ，ZhaoQ，DuPN，etal.Developinghighthroughputgenotypedchromosomesegmentsubstitutionlinesbasedonpopulationwhole-genomeresequencinginrice（OryzasativaL.）[J].BMCGenomics，2010，11：656.

[8]DongGC，WangY，YuXF，etal.Differencesofnitrogenuptakeandutilizationofconventionalricevarietieswithdifferentgrowthduration[J].SciAgricSin，2011，44（22）：4570-4582.

[9]ParanI，ZamirD.Quantitativetraitsinplants：beyondtheQTL[J].TrendsinGenetics，2003，19（6）：303-306.

[10]MccouchSR，ChoYG，YanoM，etal.ReportonQTLnomenclature[J].RiceGeneticsNewsletter，1997，14：11-13.

[11]曹顯祖，朱慶森，顧自奮，等.雜交水稻結(jié)實(shí)率研究——南優(yōu)3號單位面積穎花數(shù)與結(jié)實(shí)率的關(guān)系[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，1980（2）：44-50.

[12]劉超.提高雜交中粳結(jié)實(shí)率的技術(shù)途徑[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，1995（2）：6-9.

[13]魏錦屏，張占順.水稻結(jié)實(shí)率的研究——A（5-5）水稻結(jié)實(shí)率與產(chǎn)量等因素的關(guān)系[J].天津農(nóng)學(xué)院學(xué)報，1997，4（4）：35-39.

[14]NishiyamaI.Malesterilitycausedbycoolingtreatmentatthemeioticstageinriceplants[J].ProceedingoftheCropScienceSocietyofJapan，1970，39（1）：65-69.

[15]王才林，仲維功.高溫對水稻結(jié)實(shí)率的影響及其防御對策[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004（1）：15-18.

[16]TianF，LiDJ，F(xiàn)uQ，etal.Constructionofintrogressionlinescarryingwildrice（OryzarufipogonGriff.）segmentsincultivatedrice（OryzasativaL.）backgroundandcharacterizationofintrogressedsegmentsassociatedwithyield-relatedtraits[J].TheoreticalandAppliedGenetics，2006，112（3）：570-580.

[17]XiaoJ，LiJ，GrandilloS，etal.Identificationoftrait-improvingquantitativetrait[HJ2mm]lociallelesfromawildricerelative，Oryzarufipogon[J].Genetics，1998，150（2）：899-909.

[18]SawadaS.Studiesofsterile-typecoolinjuryinriceplantswithspecialreferencetothemechanismandinheritanceofsterility[J].ResBullObihiroZootechUnivSer，1978，10（4）：837-884.

[19]KhanDR，MackillDJ，VergaraBS.Selectionfortolerancetolowtemperatureinducedspikeletsterilityatanthesisinrice[J].CropScience，1986，26（4）：694-698.

[20]KawRN，VisperasRM，MoonHP，etal.Estimatesofcombiningabilityforvegetativestagecoldtoleranceinrice[J].KoreanJBreed，1986，18（1）：48-52.

[21]周麗慧，謝永楚，陳濤，等.水稻劍葉形態(tài)與產(chǎn)量的關(guān)系及相關(guān)性狀的QTL分析[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報，2012，28（6）：1207-1211.

[22]KawRN，MoonHP，YaeJD，etal.Estimatesofcombiningabilityforcoldtoleranceatreproductivestageinrice[J].KoreanJBreed，1989，21（3）：188-195.