利用染色體單片段代換系定位水稻結實率QTL

高云+陶亞軍+王立廣+于小鳳+陳達+董桂春+梁國華

摘要：結實率是評價水稻品種應用價值的重要農藝性狀之一，是產量重要的構成因素，易受到高溫、低溫、干旱等環境因素的影響，對結實率QTL進行定位并研究其遺傳效益在水稻育種中至關重要，為進一步精細定位及克隆相應QTL和開展水稻結實率分子育種奠定基礎。以秈稻品種揚稻6號為受體、粳稻品種日本晴為供體構建的一套染色體片段代換系為材料，利用多元回歸分析方法，結合Bin圖譜，對代換系上的結實率QTL進行鑒定，結果表明，在水培條件下共定位14個控制水稻結實率性狀的QTL，分別位于3～11染色體上，其中，2010年定位2個，2011年定位5個，2012年定位7個；貢獻率大于20%的QTL共有9個，分別是qSSR5.1、qSSR7.1、qSSR9.1、qSSR11.1、qSSR3.2、qSSR3.3、qSSR4.1、qSSR8.2和qSSR9.2WTBZ][STBZ]，其中，貢獻率最大的QTL為qSSR5.1，貢獻率為49.76%，被定位在第5染色體上731482bp區間內。

關鍵詞：水稻；染色體單片段代換系；數量性狀；位點；結實率

中圖分類號：S511.03文獻標志碼：A文章編號：1002-1302（2014）11-0017-03

水稻（OryzasativaL.）是世界上重要的糧食作物之一，全球約一半人口以稻米為主食[1]。隨著人口不斷增多、耕地面積不斷減少，水稻產量受到越來越多的關注。穗數、穗粒數和粒質量是構成水稻產量的主要因素，通過提高結實率、增加穗粒數，可以達到提高糧食產量的目的。弄清楚水稻結實率的遺傳基礎，發掘并利用控制水稻結實率的主效QTL，是水稻育種的一個重要目標，這對提高糧食產量具有重要的意義。

水稻結實率是由多基因控制的數量性狀，多呈偏態或正態連續分布，容易受到環境和遺傳背景的影響，高溫、低溫、干旱、大風等逆境都會不同程度地降低結實率、減少產量，是鑒定水稻種質好壞的一項重要指標。有關結實率QTL鑒定的報道很多，韓龍植等以秈稻密陽23與吉冷1號配制所得的F2∶3群體200個家系為作圖群體，在5個地點進行水稻結實率鑒定，在9條染色體上共鑒定了14個控制結實率的QTL[2]；Thomson等用水稻品種Rufipogon和Jefferson構建的高級回交群體，共定位了7個控制水稻結實率的QTL，其中pss4.1表現最穩定[3]；Xiao等用9024和LH422配置所得的194個重組自交系群體作為作圖群體，定位了1個結實率QTLpss5，其貢獻率12.3%[4]；Hittalmani等將秈稻品種IR64與粳稻品種Azucena雜交后得到1套加倍單倍體（doublehaploid，DH）群體，檢測到1個結實率QTL[5]；陳慶全等以結實率相對較低的秈稻品種T219和結實率較高的秈稻品種T226構建的202個重組自交系群體，在8個環境中共檢測到17個結實率QTL分布于9條染色體上，貢獻率變幅為4.6%～35.7%[6]。本研究以揚稻6號為受體、日本晴為供體的染色體片段代換系為材料，定位與水稻結實率相關的QTL，為進一步精細定位并克隆結實率QTL、揭示結實率遺傳機理奠定基礎。

1材料與方法

1.1試驗材料

以受體親本秈稻品種揚稻6號（OryzasativaL.ssp.indica‘Yangdao6）和供體親本粳稻品種日本晴（OryzasativaL.ssp.japonica‘Nipponbare）為試材，128個染色體片段代換系群體通過雜交、回交和分子標記輔助選擇構建。通過高通量測序，對128個染色體片段代換系進行重測序，準確獲取每個系代換片段在染色體上的位置及長度。代換片段在水稻全基因組上的覆蓋率為93.3%[7]。在本試驗中，由于非正常生長，2010年2個系、2011年6個系及2012年3個系沒有參與性狀調查。

1.2材料種植

選擇代換系及親本作為試材，采用水培法于2010—2012年種植于揚州大學試驗田。水稻幼苗種植在8個體積為5.72m3的混凝土水池中，并通過水池底部的鐵皮管子一一相連；水池上部用1塊尺寸為135.0cm×16.7cm×2.5cm的木板覆蓋，每塊木板有14穴，用來固定幼苗[8]。種子先用2.5%NaClO表面消毒15min，再用蒸餾水沖洗3次；種子萌發30d后，將幼苗從苗床移栽到穴中，1株/穴，每個系使用4塊木板，共56株幼苗。采用完全隨機設計，2次重復。

將營養液灌入池中，每10d換新1次；每天監測池中營養液的pH值，通過增加或稀釋H2SO4維持pH值在5.5～6.5之間。在植株的整個生長期間，使用水泵來確保營養液持續循環，維持正常的pH值和營養液濃度，并且提高O2供應力。

1.3結實率性狀調查

成熟時，隨機取水培池中10個單株，去除邊行以排除邊緣效應的影響，分別對實粒和空粒進行考種。結實率=（主穗飽粒數/主穗總粒數）×100%。

1.4Bin圖譜的制作和QTL分析

Bin圖譜的制作參考Paran等的方法[9]。對整個群體而言，代換片段存在重疊區段，根據重疊和非重疊區段，將供體片段切割并編碼，每1個切割后的小區段稱為Bin，根據整個群體的Bin信息，繪制覆蓋基因組的Bin圖譜。根據128個染色體片段代換系的測序物理圖譜及代換片段的切割信息，繪制代換片段的Bin-map。

結合Bin圖譜，以Bin作為變量，利用方差分析精確估計誤差，提高遺傳分析效率，采用多元回歸分析方法，實現QTL的精確定位。回歸模型如下：yi=b0+∑mk=1bkxik+ei，其中，yi為第i系的性狀平均值；b0為模型均值；m是Bin的總數；bk為第k個Bin的偏回歸系數；xik為第i個個體第k個Bin基因型的指示變量，依Bin的基因型來源不同而取值，來自供體親本的Bin取“-1”，來自受體親本的Bin取“1”；ei為隨機誤差。QTL命名遵循Mccouch等制定的原則[10]。

2結果與分析

2.1親本及各株系結實率的表現

由表1可見，2010、2011、2012年染色體代換系的結實率分別為26.69%～89.17%、68.94%～94.11%、56.46%～94.92%，受體親本揚稻6號的結實率分別為82.48%、85.56%和91.00%，供體親本的結實率分別為71.43%、87.80%和82.50%；染色體片段代換系結實率表型值更接近供體親本日本晴的結實率表型值。由代換系群體結實率頻數分布圖（圖1）可見，3年結實率都呈偏分布，群體內結實率眾數高于群體均值。

2.2Bin圖譜的制作

根據128個染色體片段代換系的測序物理圖譜及代換片段的切割信息，繪制代換片段的Bin-map，總共包括401個Bin，定義為X1至X401。Bin的物理長度為13213～10654035bp，平均長度為889652bp。

2.3結實率QTL分析

根據染色體片段代換系及2個親本的結實率表型值，結合Bin圖譜，基于多元回歸分析方法，共鑒定出14個控制水稻結實率的QTL（表2），其中2010年鑒定出2個控制結實率相關的QTL，qSSR3.1被定位在第3染色體18090bp，qSSR8.1被定位在第8染色體42253bp；2011年鑒定出5個控制結實率相關的QTL，qSSR5.1被定位在第5染色體731482bp，qSSR5.2被定位在第5染色體422307bp，qSSR7.1被定位在第7染色體1275744bp，qSSR9.1被定位在第9染色體710668bp，qSSR11.1被定位在第11染色體65543bp；2012年鑒定出7個控制結實率的QTL，分別位于第3、第4、第6、第8、第9和第10染色體上，qSSR3.2被定位在第3染色體13213bp，qSSR3.3被定位在第3染色體3279106bp，qSSR4.1被定位在第4染色體30041bp，qSSR6.1被定位在第6染色體424941bp，qSSR8.2被定位在第8染色體151747bp，qSSR9.2被定位在第9染色體1090882bp，qSSR10.1被定位在第10染色體433571bp。

3小結

水稻結實率是決定水稻產量的重要因素，提高結實率可以直接提高穗粒數，達到增產的目的[11]。對結實率進行遺傳分析，準確鑒定和定位控制水稻結實率性狀的QTL，對開展水稻結實率分子研究和分子標記輔助選育理想植株提高糧食單產具有重大的意義。

水稻結實率是指飽滿谷粒占總穎花數的百分率，是一項重要的農藝性狀，常受到內部和外部因素的影響。例如，花粉管因伸長受阻不能達到胚囊，使受精過程不能完成，造成空癟粒；粳稻花粉管比秈稻短，因此，秈粳雜交的結實率不高，一般比常規稻的結實率低10百分點，這也是影響雜交水稻發揮高產潛力的一個重要因素[12-13]。除內部因素外，外部因素如干旱、低溫、高溫、大風等不良氣候及除草劑的使用，也會降低水稻的結實率。Nishiyama等研究發現，水稻低溫冷害主要是通過破壞花藥器官的生長而降低結實率[14]。王才林等對高溫影響水稻結實率的研究表明，高溫主要通過影響開花、花藥開裂和花粉活力3個方面降低水稻的結實率[15]。因此，在育種工作中，通過加強對高結實率性狀選擇以達到增產的目標。

前人通過F2、F3、DH、RILs等遺傳群體進行了水稻結實率QTL定位。陳慶全等利用T219和T226構建的202個株系組成的RILs為作圖群體，在9條染色體上共定位了17個控制結實率的QTL[6]。韓龍植等利用秈稻密陽23與粳稻吉冷1號配置獲得的F2∶3作為作圖群體，在9條染色體上共檢測到與結實率相關的QTL14個[2]。Hittalmani等將秈稻品種IR64與粳稻品種Azucena雜交后得到1套加倍單倍體（DH）群體，檢測到1個結實率QTL位于第4染色體上[5]。Tian等利用普通野生稻和秈稻桂朝2號衍生的一套含有159個株系的回交導入系群體，檢測出2個結實率QTL[16]。

本研究利用一套重測序而準確獲知代換片段位置及長度的染色體片段代換系為材料，進行水稻結實率QTL的鑒定和定位，與前人利用的遺傳群體相比，這套染色體片段代換系在QTL鑒定和定位方面有了更大的進步。結合分子標記技術確定代換系的遺傳背景和代換片段信息是有限的，分子標記數目的有限性和染色體雙交換發生的可能性有可能造成QTL鑒定和定位的失準，而新一代測序技術的發展為代換系的遺傳背景和代換片段信息的準確鑒定提供了有力幫助。本研究3年共定位了14個控制水稻結實率的QTL，分別位于3～11染色體上，其中，2010年定位2個，2011年定位5個，2012定位7個。通過比較發現，qSSR5.2與Xiao等定位的pss5[4]及Thomson等定位的pss5.2[3]具有相同的染色體片段；qSSR6.1與Thomson等定位的pss6.1[3]具有相同的染色體片段；qSSR7.1所在的染色體區間上，Xiao等也發現了控制水稻結實率的QTLpss7.1[17]。貢獻率大于20%的QTL共有9個，分別是qSSR5.1、qSSR7.1、qSSR9.1、qSSR11.1、qSSR3.2、qSSR3.3、qSSR4.1、qSSR8.2和qSSR9.2，qSSR3.1、qSSR8.1、qSSR3.2和qSSR4.1定位區間都在50kb以內，這也充分證明了本代換系在QTL鑒定和定位方面的優勢。與前人研究大多利用大田鑒定和定位結實率QTL不同，本研究3年均采用水培法，探究水培條件下水稻的結實率情況。

水稻結實率是由多基因控制的復雜數量性狀，易受環境因素的影響[18-22]。因此，需在本研究的基礎上，在多種環境中反復檢測，為水稻結實率相關QTL的精細定位和克隆及分子育種的開展奠定基礎。

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