微生物連續(xù)培養(yǎng)單食物鏈模型的定性分析

王永麗

(江蘇財會職業(yè)學(xué)院 基礎(chǔ)部，江蘇 連云港222061)

恒化器(Chemostat)是一種用來連續(xù)培養(yǎng)微生物的實驗裝置，可用于模擬湖泊和海洋中單細胞藻類浮游生物的生長，其營養(yǎng)物的輸入和流出近似地模擬了自然界的連續(xù)代謝過程。Chemostat 模型的研究在廢水處理、生物制藥及基因產(chǎn)品生產(chǎn)等領(lǐng)域具有重要應(yīng)用，因此人們對其進行了大量研究［1－6］。文獻［1］討論了單種微生物培養(yǎng)和單營養(yǎng)食物鏈兩種微生物培養(yǎng)的全局穩(wěn)定性，文獻［2］對消耗率參數(shù)一次函數(shù)的單食物鏈模型進行了定性研究，文獻［3］討論了三維單食物鏈種群競爭模型系統(tǒng)解的穩(wěn)定性。

文中主要考慮三維單食物鏈種群模型。假設(shè)被捕食者種群對營養(yǎng)基消耗率的參數(shù)δ1推廣為二次函數(shù)δ1= A +Bs2，捕食者種群對被捕食者種群消耗率的參數(shù)δ2推廣為一次函數(shù)δ2= C + Dx1;捕食者種群對被捕食者種群的關(guān)系，以及被捕食者種群與養(yǎng)料濃度的關(guān)系都取為Monod 類型，對系統(tǒng)進行定性分析，并通過定性分析證明系統(tǒng)平衡點的存在性和穩(wěn)定性，以及系統(tǒng)正向不變集的存在性。

1 變消耗率的單食物鏈模型

變消耗率恒化器中消耗率參數(shù)為δ1= A +Bs2，δ2= C + Dx1的3 種微生物組成的單食物鏈模型可由如下常微分系統(tǒng)給出:其初始條件為s(0)= s0≥0，xi(0)= xi0≥0(i =1，2)。其中，s，xi分別代表營養(yǎng)基和第i 種微生物在t 時刻的濃度;參數(shù)θ 表示營養(yǎng)基輸入輸出量;s0為供液源流中營養(yǎng)基的濃度;1/δi代表捕食者微生物xi對被捕食者微生物xi－1的消耗率(i = 1 時，被捕食者微生物為s)，在恒定的環(huán)境下，它們都是常數(shù);mi＞0，ki＞0 分別代表第i 種微生物的最大增長率和半飽和常數(shù)。令

對系統(tǒng)(1)作無量綱變換，并記

變換 后 仍 以s，xi，t，mi，ki記。則 系 統(tǒng)(1)變?yōu)槿缦孪到y(tǒng)(2)，且必有s(t)≤1。

考慮系統(tǒng)(2)的平衡點，為此解方程組

其中

得系 統(tǒng)(2)的 平 衡 點E0(1，0，0)，E1(λ1，(1 －λ1)(A+Bs02)，0)，E2(s*，λ2，)，其中s*，滿

足如下方程:

整理方程組得

并且只要s*－λ1＞0，就能保證為正，并且s*滿足下面方程:

因為f(1)= m1λ2＞0，f(0)= －k1A ＜0，所以方程(3)在區(qū)間(0，1)至少存在一個正解。通過對f(s)進行高階求導(dǎo)，可以得到兩個命題:

命題1 在k1＞1，s02時，函數(shù)f(s)在區(qū)間(0，1)內(nèi)存在惟一正解，所以對系統(tǒng)(2)來說，正平衡點E2是惟一的;

命題2 在

時，函數(shù)f(s)在區(qū)間(0，1)內(nèi)存在惟一正解，所以對系統(tǒng)(2)，正平衡點E2是惟一的。

文中將就命題1，2 中這兩個條件，分別對系統(tǒng)(2)的3 個有限遠平衡點E0，E1，E2的穩(wěn)定性展開討論。

1.1 平衡點E0 的穩(wěn)定性

平衡點E0(1，0，0)對應(yīng)的特征方程的特征根

所以平衡點E0為鞍點，不穩(wěn)定。

1.2 平衡點E1 的穩(wěn)定性

對平衡點E1(λ1，(1 － λ1)(A + Bs02)，0)特征方程為

特征根

在(1 －λ1)(A +Bs02)＞λ2時，r1＞0，此時，E1是不穩(wěn)定的平衡點;在(1 －λ1)(A +Bs02)＜λ2時，r1＜0，此時E1的穩(wěn)定性與二次方程r2+ar +b = 0的根r2，r3的符號有關(guān)，這里

其中，g(k1，λ1，m1) = (k1+ 2λ1)m1(1 － λ1)－(k1+λ1)2，因為k1+ λ1= m1λ1，k1+2λ1= (m1+1)λ1，所以可將g(k1，λ1，m1)整理為

其中

1)當(dāng)m1∈(1，1 +」時，分別在命題1，2 的條件下，討論r2+ ar + b = 0 中的a 的符號。

首先討論h(m1)－1 符號。當(dāng)m1∈(1，1 +」時，－2m1－2 ≤0，故h(m1)－1 ≤0 即h(m1)≤1。

命題1 中條件k1＞1。所以有h(m1)－ k1＜0，從而h(m1，k1) ＜ 0。故g(k1，λ1，m1) = (k1+2λ1)m1(1 － λ1)－ (k1+ λ1)2＜0，所以a ＞0。

命題2 中條件k1＜1。h(m1)與k1的大小需另行討論。

(1)當(dāng)h(m1)＜k1，即時，此時仍

有a ＞0。

(2)當(dāng)h(m1)＞k1，即時，g(k1，λ1，m1)= (k1+2λ1)m1(1 －λ1)－(k1+λ1)2＞0，所以a 的符號還取決于培養(yǎng)液的初始濃度s0:

1)當(dāng)

時，a ＞0;

2)當(dāng)

時，a ＜0。

在a ＞0 時，又因為有b ＞0，所以特征根r2，r3均有負實部，此時平衡點E1是穩(wěn)定的;

在a ＜0 時，特征根r2，r3均有正實部，從而平衡點E1是不穩(wěn)定的。

因為在命題2 中有條件s02＞，所以還要注意比較與

的大小。

其中λ1∈(0，1)。令

通過對p(λ)求一到三階導(dǎo)數(shù)及對端點的求值等一系列運算可得:當(dāng)k1∈(0，1)，λ ∈［0，1］時，在λ 與p(λ)構(gòu)成的坐標(biāo)系中，有3 種可能情況:函數(shù)p = p(λ)的曲線完全在λ 軸之下，即p(λ)＜0;函數(shù)p = p(λ)的曲線除最高點在軸上之外，其余的完全在λ 軸之下，即p(λ)≤0;函數(shù)p = p(λ)的曲線最高點在λ 軸之上，即p(λ)的圖像與λ 軸有兩個交點，不妨設(shè)為λ1，λ2且λ1，λ2∈(0，1)，在(λ1，λ2)內(nèi)p(λ)＞0，在(0，λ1)(λ2，1)兩個區(qū)間內(nèi)p(λ)＜0。事實上，在p(λ)＜0 時，有

在p(λ)＞0 時，有

當(dāng)

成立時

1)中初始濃度范圍

需改為

此時仍有a ＞0;

2)中初始濃度范圍不變，仍為仍有a ＜0;

當(dāng)

成立時:情況1)不存在;情況2)中初始濃度范圍取為s02＞，仍有a ＜0。

在a ＞0 時，又因為有b ＞0，所以特征根r2，r3均有負實部，此時平衡點E1是穩(wěn)定的;在a ＜0 時，特征根r2，r3均有正實部，從而平衡點E1是不穩(wěn)定的。

2)當(dāng)m1∈(1 +，+ ∞)時，分別在命題1，2的條件下，討論r2+ ar + b = 0 中a 的符號。當(dāng)m1∈(1 +，+ ∞)時，－ 2m1－ 2 ＞0，故h(m1)－1 ＞0，即h(m1)＞1。

在命題1 中，k1＞1，所以h(m1，k1)的符號決定于h(m1)與k1的大小。

(1)當(dāng)h(m1)＜k1，即時，此時仍有a ＞0;(2)當(dāng)h(m1)＞k1，即時，g(k1，λ1，m1)= (k1+2λ1)m1(1 －λ1)－(k1+λ1)2＞0，所以a 的符號還取決于培養(yǎng)液的初始濃度s0:

1)當(dāng)

時，a ＞0;

2)當(dāng)

時，a ＜0。因為在命題1 中，要求s02＜，所以仍需比較與

的大小。比較過程見1)。

在命題2 中，k1＜1 所以h(m1，k1)＞0。所以a的符號還取決于培養(yǎng)液的初始濃度s0:

1)當(dāng)

時，a ＞0;

2)當(dāng)

時，a ＜0。比較過程見1)。在a ＞0 時，又因為有b ＞0，所以特征根r2，r3均有負實部，此時平衡點E1是穩(wěn)定的;在a ＜0 時，特征根r2，r3均有正實部，從而平衡點E1是不穩(wěn)定的。

1.3 平衡點E2 的穩(wěn)定性

在平衡點E2(s*，λ2，)處，對應(yīng)的特征方程為r3+ ar2+ br + c = 0，其中a = β － φ:

當(dāng)

時，φ ＞0。

而在β ＞φ 時，一定有

即ab － c ＜0 成立，此時能保證E2不是漸進穩(wěn)定的平衡點。

2 相關(guān)結(jié)論

定理1 系統(tǒng)(2)的平衡點E0為鞍點，不穩(wěn)定;在滿足條件(1 － λ1)(A + Bs02)＞λ2時，平衡點E1也是不穩(wěn)定平衡點。

定理2 在條件(1 － λ1)(A + Bs02)＜λ2下，當(dāng)m1∈(1，1 +」時

1)若滿足k1＞1 且，則平衡點E1是穩(wěn)定的;若滿足且則平衡點E1是穩(wěn)定的;若滿足

且初始濃度s0滿足條件

時，平衡點E1是穩(wěn)定的;2)若滿足

且

時，平衡點E1是不穩(wěn)定的。

定理3 在條件(1 － λ1)(A + Bs02)＜λ2下，當(dāng)m1∈(1 +，+ ∞)時

或者k1＜1 且有初始濃度s0滿足條件

則平衡點E1是穩(wěn)定的;3)若滿足

或者k1＜1 且初始濃度s0滿足條件

則平衡點E1是不穩(wěn)定的。

定理4 系統(tǒng)(2)存在正向不變集

其中

即R3+內(nèi)任意點(s，x1，x2)出發(fā)的軌線，當(dāng)t →+ ∞時，終將進入集合Ω。

證 系統(tǒng)(2)存在解平面x1= 0 及x2= 0。下面考察平面。所以系統(tǒng)(2)的軌線當(dāng)t 增加時是由區(qū)域Ω1= {(s，x1，x2)| s ＜0，x1＞0，x2＞0}穿過平面s = 0 而進入?yún)^(qū)域Ω 內(nèi)。再考慮平面F = s + α1x1+ β1x2－ L = 0。

因為0 ＜s(t)≤1，所以有

又因為平面F 與x1軸相交于，所以必有

成立。所以在滿足條件α1C ＞1，即

時，有

則系統(tǒng)(2)的軌線通過平面F = 0 時，是由外向內(nèi)進入?yún)^(qū)域Ω。即任意從(s，x1，x2)出發(fā)的軌線，當(dāng)t→+ ∞時，不會穿過F = 0 跑出區(qū)域Ω。綜上所述，Ω為系統(tǒng)(2)的不變區(qū)域。

因為在(1 － λ1)(A + Bs02λ21)＞λ2時，有r1＞0，此時E1是不穩(wěn)定的平衡點;而在對E2的討論中又知，在

時，E2不是漸進穩(wěn)定的平衡點，所以在時，在系統(tǒng)(2)的正向不變集中，在平衡點E2的附近必存在正向吸引子。由于正向吸引子不是平衡點，因此在恒化器中微生物濃度會產(chǎn)生振蕩，但不一定是周期振蕩。

3 結(jié) 語

研究了一類變消耗率單食物鏈模型，分析了其平衡點的類型及各個平衡點的穩(wěn)定性，并證明系統(tǒng)存在正向不變集。由此可見，對于此類模型，當(dāng)參數(shù)滿足一定條件時，同時培養(yǎng)兩種微生物且使微生物種群共存這一目的是可以實現(xiàn)的。

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