長白山闊葉紅松林中影響喬木幼苗存活的關鍵因素

肖 翠, 劉 帥, 黃 珍, 樊 瑩, 王均偉, 趙秀海,*, 唐景毅

1 北京林業大學省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室, 北京 100083 2 吉林省白河林業局, 吉林 133600

長白山闊葉紅松林中影響喬木幼苗存活的關鍵因素

肖 翠1, 劉 帥1, 黃 珍1, 樊 瑩1, 王均偉1, 趙秀海1,*, 唐景毅2

1 北京林業大學省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室, 北京 100083 2 吉林省白河林業局, 吉林 133600

應用廣義線性混合模型，對長白山闊葉紅松林中影響幼苗存活的生物因素和非生物因素進行分析。結果表明：(1)在群落水平上，幼苗存活率和生物因素中同種幼苗鄰居顯著負相關，說明在闊葉紅松林群落中存在負密度制約效應。(2)生物因子和非生物因子對不同年齡階段的幼苗存活率影響不同。對于1年生的幼苗，幼苗存活率與異種大樹鄰居呈顯著負相關，與同種大樹鄰居呈顯著正相關；對于2—3年生的幼苗，其存活率和同種幼苗鄰居、同種大樹鄰居均呈顯著負相關，和非生物因子相關不顯著；對于4年生以上的幼苗，其存活率和土壤主成分分析的PC1(低的有機質、速效鉀、速效氮等比較貧瘠的土壤)顯著負相關。(3)種子的傳播方式不同，幼苗存活率的影響因子也不同。對于風傳播的物種，存活率與同種幼苗鄰居密度顯著正相關。對于重力傳播的物種，幼苗存活率與土壤PC3(高的全氮和速效氮，含氮較高的土壤)、異種大樹鄰居、草本密度呈負相關，與林冠開闊度和草本蓋度成正相關。(4)對于不同的物種，影響幼苗存活的因素也不同。紫椴的幼苗存活率與土壤PC3、異種大樹鄰居、草本密度呈顯著負相關，與土壤主成分PC2(高的有機質和全氮等養分比較好的土壤)呈顯著正相關。

長白山闊葉紅松林; 廣義線性混合模型; 生物因素; 非生物因素; 幼苗存活

在樹木生活史周期中，幼苗階段是個體生長最為脆弱、對環境變化最為敏感的時期，也是個體數量變化最大的時期[1]。樹木幼苗的存活狀況間接影響森林群落的物種組成、結構以及穩定性。影響幼苗存活的因素很多，如光照、土壤水分、小尺度環境干擾、坡向、坡度、林冠蓋度、枯枝落葉層等各種環境因子[2-3]，以及林分條件、物種組成、草食動物啃食、菌類感染、幼苗與母樹之間的距離等生物因子[4-6,1]。然而，以往的研究多集中在對單個種群幼苗存活問題的探討上[7-8]，對整個森林群落幼苗存活問題的研究還相對較少。

近年來，隨著森林固定監測大樣地的發展[9]，長期連續定位監測森林群落的動態變化得以實現[10]。幼苗監測作為森林樣地監測的一個重要方面，越來越受到重視[11-14]。充分結合和綜合利用大樣地中的監測數據，能夠幫助了解幼苗的動態變化規律以及影響其存活的原因[15-17]。長白山闊葉紅松林是典型的溫帶森林群落，具有豐富的物種多樣性，是北半球同緯度地區樹種最為豐富的森林類型。針對長白山闊葉紅松林的研究一直是我國溫帶森林生態系統研究的熱點[18-19]，對群落幼苗存活規律的研究將進一步完善我們對闊葉紅松林物種共存的認識。有關闊葉紅松林中幼苗的研究已有一些[20-21]，而綜合探討生物和非生物等多種因素對幼苗存活影響的研究還比較有限。

綜上所述，本文以長白山闊葉紅松林永久監測樣地為研究平臺，以喬木幼苗為研究對象，研究影響幼苗存活的生物和非生物因素，擬回答以下幾個問題：(1)哪些因素影響闊葉紅松林幼苗的存活？(2)負密度制約現象在溫帶森林群落中是否普遍存在？(3)生物因素和非生物因素對不同年齡階段、不同傳播方式、不同物種的幼苗存活率影響是否一樣？(4)生物因素中的草本植物對幼苗存活是否有顯著影響？

1 研究地概況與研究方法

1.1 研究地概況

研究區域位于長白山國家級自然保護區闊葉紅松林內。本區地帶性氣候為溫帶濕潤的季風氣候，冬季寒冷干燥，夏季溫暖濕潤。研究區域立地類型為平緩的坡地，屬典型的溫帶大陸性山地氣候[22]。該地區年均氣溫0.6 ℃，年均降水量707 mm，土壤類型為山地暗棕色森林土[23]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置

在2007年，參照CTFS (Center for Tropical Forest Science)樣地建設標準，選擇典型的原始闊葉紅松林，應用全站儀建立了面積1 hm2(100 m×100 m)的固定監測樣地。樣地中心坐標為N42°20.211′，E128°05.705′，海拔為784 m。

1.2.2 喬木調查

記錄樣地內所有胸徑(Diameter of Breast Height)大于等于1 cm的木本植物(包括喬木，灌木)，記錄其種類，測量其胸徑和坐標，并對其定位及掛牌標記[24]。

1.2.3 幼苗及草本植物調查

在樣地內均勻設置了50個種子收集器，在每個種子收集器旁邊分別設置2個面積1 m×1 m的幼苗調查樣方，共計100個幼苗樣方，具體位置如圖1所示。將樣方內胸徑小于1 cm的木本植物作為幼苗，調查其種類，并掛牌標記。同時測量樣方內草本植物種類、高度、密度和蓋度。其中，蓋度用投影法測量。即1 m×1 m樣方內草本植物投影面積占整個樣方面積的比值。每年7—8月復查1次，迄今為止共完成了7次調查。

圖1 幼苗樣方示意圖Fig.1 The sketch mapofseed trap and seedling grid空心方框代表草本和幼苗調查樣方，黑色方框代表種子收集器

1.2.4 幼苗年齡的確定

喬木幼苗的年齡的確定是根據長期定位監測和主莖上的芽痕等因素綜合判斷的。1年生幼苗有子葉，無脫落芽痕；2—3年生幼苗存在1—2圈芽痕，每個芽痕之間有生長量。4年生以上的幼苗存在3圈以上芽痕。

1.2.5 環境因子測量

以樣地內20 m×20 m為尺度測量環境因子，包括土壤有機質、全氮、有效氮、有效磷、有效鉀、土壤pH值、林冠開闊度。具體調查方法是：在每個20 m×20 m的樣方內，隨機各取2個500 g土壤表層(0—20 cm)的土壤樣品，帶回分析。室內分析依據《土壤農業化學分析方法》的步驟進行。兩個樣方的平均值為每個樣方測量結果的最終值。林冠開闊度指林地被樹冠垂直投影所覆蓋的比例。其測量采用林冠分析儀(WinSCANOPY，Canada)在每個樣方中距離地面1m處隨機拍攝2張半球狀照片，從半球狀照片中獲得。林冠開闊度也取平均值。在每個樣地所處地帶地勢較為平緩，沒有明顯的溝、山脊和谷地等特殊地形，故不考慮地形的影響。影響每個20 m×20 m樣方內的幼苗存活的環境因子一樣。

為了減少多元共線性現象和降低表述土壤因素的變量，參照Bai等對環境因子的處理方法，我們對土壤的有機質、全氮、有效氮、有效磷、有效鉀5個代表土壤養分的化學變量進行主成分分析。PC1代表低的有機質、速效鉀、速效氮等比較貧瘠的土壤，PC2代表高的有機質和全氮等養分比較好的土壤，PC3代表高的全氮和速效氮，含氮較高的土壤。具體結果見表1。

表1 土壤養分的主成分分析

1.2.6 數據分析方法

選取2012年和2013年的幼苗調查數據，應用廣義線性混合模型分析幼苗存活與生物因子和非生物因子之間的關聯。廣義線性混合模型中包含固定效應和隨機效應兩部分自變量，將生物因子和非生物因子作為固定效應并都經過標準化處理，小樣方號和樹種被用作隨機效應[10]。為了比較生物因子和非生物因子對幼苗存活的重要性，共建立了以下3個備選模型：(1)生物模型：模型中僅包含大樹效應、幼苗效應和草本植物效應。大樹效應是指以幼苗樣方為中心直徑10 m范圍內的同種大樹胸高斷面積和異種大樹胸高斷面積[12]。不同研究選取的尺度不同，大樹效應的影響也不同。長白山地區的研究大多數選擇20 m范圍，這主要是考慮林冠的影響。而本文試驗地面積較小，面積僅有1 hm2，同時兼顧大樹的地上林冠和地下根系兩方面對幼苗的影響，故選取10 m范圍[12]。幼苗樣方10 m范圍內的大樹均位于樣地內，即不存在邊緣效應。幼苗效應是指幼苗所在幼苗調查樣方內的同種幼苗密度和異種幼苗密度，草本植物效應是指幼苗調查樣方草本植物密度和蓋度；(2)非生物模型：模型中僅包含環境因子，即土壤PC1、土壤PC2、土壤PC3、土壤pH值和林冠開闊度。(3)生物+非生物模型。用Akaike′s Information Criterion (AIC)比較模型，不同的模型有不同的AIC值，AIC差值小于2的看作無差別[25]。將幼苗分成以下幾個類別進行上述模型檢驗，(1)群落水平：包括所有喬木幼苗；(2)不同的年齡：1a、2—3a和大于等于4a的幼苗；(3)不同的種子擴散方式：重力傳播和風傳播。長白山地區靠動物傳播種子的物種主要是紅松，但因為調查中2012年至2013年存活下來的紅松幼苗僅有5株，沒有達到統計分析的數量，故本文沒有分析動物傳播方式；(4)物種水平：2012—2013年調查數據中存活數量最多的前5個樹種。為了比較各個參數對幼苗存活的貢獻，計算每個參數的優勢比率(Odds ratio)，優勢比率大于1(95%的置信區間)表明與幼苗存活正相關，優勢比率小于1(95%的置信區間)表明與幼苗存活負相關[20]。

采用R軟件的‘lme4’[26]資源包進行了幼苗存活關鍵因素的分析。

2 結果

2.1 群落水平的幼苗存活

2012年共調查到1288株喬木幼苗，2013年調查到965棵喬木幼苗，從2012年至2013年仍然存活的幼苗有549棵，占2012年幼苗總量的42.6%。幼苗存活模型中用到的參數見表2。

表2 幼苗存活模型中用到的參數

文章中共用了3個模型：生物模型，非生物模型以及生物+非生物模型。通過表3中的ΔAIC值(ΔAIC=AIC-min(AIC))可以判斷模型的好壞。ΔAIC值越小的模型越好。

表3 個體水平幼苗存活模型中AIC and ΔAIC值

圖2 群落水平上幼苗存活的優勢比率分析 Fig.2 Odds ratios of a tree seedling survival for community level圓圈代表每個參數的優勢比率，實心點表示顯著相關，空心點表示相關不顯著

群落水平上，最好的模型為生物模型(表3)，生物鄰居對幼苗的存活率影響更大。由圖2的優勢比率可以看出，在群落水平上，同種幼苗密度和幼苗存活率呈負相關(odds ratio=-0.28，P=0.013)，即同種幼苗密度越大的地方，幼苗存活率越低。

2.2 不同年齡的幼苗存活

不同年齡階段影響幼苗存活的最優模型不同(圖3)。2—3年生幼苗最好的模型是生物模型，1年生幼苗和4年生以上幼苗最優模型是生物+非生物模型。1年生幼苗存活率與同種大樹胸高斷面積呈顯著正相關(odds ratio=0.52，P=0.013)，與異種大樹胸高斷面積呈顯著負相關(odds ratio=-0.37，P=0.010)。2—3年生的幼苗與同種大樹胸高斷面積呈顯著負相關(odds ratio=-0.36，P=0.005)，與同種幼苗密度呈顯著負相關(odds ratio=-0.35，P=0.011)。對于大于等于4a的幼苗，其存活率與土壤主成分分析的PC1呈顯著負相關(odds ratio=-1.01，P=0.029)。

圖3 不同年齡結構幼苗存活的優勢比率Fig.3 Odds ratios of tree seedling survival for three different age classes圓圈代表每個參數的優勢比率，實心點表示顯著相關，空心點表示相關不顯著

2.3 不同種子傳播類型的幼苗存活

表3可以看出，種子風力傳播的幼苗存活最優模型是生物模型，而重力傳播的幼苗存活的最優模型是生物+非生物模型。

從圖4中可以看出，種子風力傳播的幼苗存活率與同種幼苗密度呈顯著負相關(odds ratio= -0.31，P=0.006)。種子重力傳播的幼苗存活率與林冠開闊度呈顯著正相關(odds ratio=0.49，P=0.049)，與草本蓋度(odds ratio=0.89，P=0.038)呈正相關，與土壤PC3呈顯著負相關(odds ratio=-0.66，P=0.006)，與異種大樹胸高斷面積呈顯著負相關(odds ratio=-0.60，P=0.001)，與草本密度呈顯著負相關(odds ratio=-0.98，P=0.010)。

2.4 物種水平的幼苗存活

在物種水平上，由表3可以看出，簇毛槭(Acerbarbinerve)、色木槭(Acermono)、水曲柳(Fraxinusmandschurica)的最優模型均為生物模型，假色槭(Acerpseudo-sieboldianum)的最優模型為非生物模型，紫椴(Tiliaamurensis)的最優模型為生物+非生物模型。

而對以上5個樣地中最常見的幼苗存活的所有生物和非生物因素進行分析，結果顯示：簇毛槭、假色槭、色木槭、水曲柳4個物種與文章中所測的所有生物因素及非生物因素均無顯著相關性(圖5)。而只有常見種之一的紫椴與土壤主成分PC2、PC3、異種大樹胸高斷面積、草本密度有相關性(圖5)。紫椴幼苗存活率與土壤主成分PC2(odds ratio=0.99，P=0.010)呈正相關。與土壤主成分PC3(odds ratio=-0.78，P=0.003)、異種大樹鄰居(odds ratio=-0.60，P=0.004)、草本密度(odds ratio=-1.11，P=0.007)均呈負相關。

圖4 不同種子傳播方式幼苗存活的優勢比率Fig.4 Odds ratios of tree seedling survival for two dispersalmode groups圓圈代表每個參數的優勢比率，實心點表示顯著相關，空心點表示相關不顯著

圖5 物種水平幼苗存活的優勢比率Fig.5 Odds ratios of seedling survival of two common species 圓圈代表每個參數的優勢比率，實心點表示顯著相關，空心點表示相關不顯著

3 結論與討論

為了探討影響溫帶闊葉紅松林幼苗存活的因素，從群落水平、不同年齡階段、不同種子傳播方式和物種水平4個方面檢驗了生物因素和非生物環境對幼苗存活率的影響。

3.1 影響幼苗存活的因素是多樣的

幼苗存活受生物鄰居和非生物環境共同影響[20]，但兩者對不同狀態下的幼苗影響的程度不同。本文的研究中群落水平上幼苗的存活受生物鄰居的影響要大于環境因子的影響(表3)。同種幼苗密度與幼苗存活呈顯著的負相關(圖2)，許多熱帶、亞熱帶的研究也得到了相同的結論[27-29]。隨著幼苗的生長，影響幼苗存活的因子也在發生變化。4年生以下的幼苗存活受生物因子影響較大(圖3)，而4年生及以上幼苗存活則受環境因子影響較大(圖3)。即隨著幼苗年齡的增長，生物鄰居對幼苗的影響程度逐漸變小，生境對其生長的影響程度反而增大。這可能由于幼苗對周圍環境中與生物鄰居之間競爭力增強，對周圍環境中真菌感染[30]，食草動物和病原菌的抗性增強，而不斷生長過程中，需要更多的養分、水分等，反而更依賴于生境環境。種子風力傳播的幼苗存活更易受生物因子的影響(圖4)，而重力傳播的物種則受到生物和非生物因素的雙重作用(圖4)，具體原因還有待進一步探討。不同物種的幼苗存活的影響因子明顯不同，紫椴幼苗同時受生物和非生物多種因素顯著影響，地上部分和地下部分同時對紫椴的生長起作用[31]。而水曲柳幼苗則基本不受任何因素影響，這與物種本身的生理特性有關，水曲柳有更強的適應能力，生長迅速，成林快，適生于東北東部山地的中生、潮濕和濕生立地[32]。

3.2 負密度制約效應在溫帶森林中被進一步驗證

本研究發現群落水平總體幼苗存活率(圖2)、2—3年生幼苗存活率(圖3)和種子風力傳播幼苗存活率(圖4)都與同種幼苗密度或同種大樹胸高斷面積呈顯著負相關，說明在該森林群落中存在負密度制約效應。這與白雪嬌等在長白山的研究、祝燕對負密度制約的研究結果相一致[17,20,33]。負密度制約假說主要描述由于資源競爭、有害生物侵害(比如病原微生物、食草動物捕食)等，同種個體之間發生的相互損害行為；它主要強調同種個體之間的相互作用，解釋自然群落物種共存的機理。負密度制約假說在多種森林群落中得到驗證，Carson等在2008綜合分析了53項有關負密度制約的檢驗，其中81.2%的研究在熱帶森林，3.8%的研究在亞熱帶森林，15%的研究在溫帶森林[34]。盡管生態學家們仍然懷疑負密度制約效應調節群落物種共存的重要性，但是目前的研究還沒有發現否定負密度制約假說的充分證據。本文的研究驗證了負密度制約效應在溫帶森林中存在。

3.3 草本效應影響幼苗的存活率

以往對于大樣地中草本的研究主要集中在多樣性和季節動態、形成格局及影響因素等方面[35-37]，也有文章分析草本格局的影響因素中提到喬木層通過影響光照和降水及枯落物的含量而間接影響草本層的多樣性格局[37]。而至今在分析影響喬木幼苗存活率的因素中沒有提及草本植物的影響。本文將幼苗樣方中的草本密度和草本蓋度引入幼苗存活率的影響因素中來。分析結果顯示，草本植物對某些特定的幼苗存活率有影響，比如草本密度與紫椴幼苗存活率呈負相關(圖5)，草本密度與重力傳播物種的幼苗存活率也存在負相關關系(圖4，b)。因為本研究的數據量有限，草本植物對某些幼苗存活率的影響沒有檢測出來。有待以后加大數據量，更為準確的監測草本植物對幼苗存活率的影響程度。

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Effects of biotic and abiotic factors on tree seedling survival in a broad-leaved

Korean pine (Pinuskoraiensis) mixed forest on Changbai Mountain

XIAO Cui1, LIU Shuai1, HUANG Zhen1, FAN Ying1, WANG Junwei1, ZHAO Xiuhai1,*, TANG Jingyi2

1TheKeyLaboratoryforSilvicultureandConservationofMinistryofEducation,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China2JilinProvincialBaiheForestryBureau,Jilin133600,China

Seedling recruitment plays a key role in determining species composition and diversity. Exploring patterns of seedling dynamics can therefore provide crucial insights into the mechanisms that affect seedling recruitment. The broad-leaved Korean pine (Pinuskoraiensis) mixed forest is a temperate forest typical of northeast China. In 2007, we established a 1 hm2plot in a broad-leaved Korean pine mixed forest on Changbai Mountain, northeast China. We identified, tagged, and mapped each tree with diameter at breast height ≥1 cm. At the same time, we set up 100 seedling quadrats of 1m × 1m which were censused every July. In total, we collected data on 1288 adult trees and 965 seedlings in the 1 hm2plot between 2012 and 2013, and examined the importance of biotic and abiotic factors on seedling survival using a generalized mixed linear model. Biotic factors included presence of conspecific seedling neighbors and heterospecific seedling neighbors, presence of conspecific adult neighbors and heterospecific adult neighbors, and herb density and herb cover. Abiotic factors included soil organic matter, available soil phosphorus, available soil potassium, available soil nitrogen, total soil nitrogen, and canopy openness. Conspecific neighbors had a significant negative effect on seedling survival at the community level, indicating significant negative density-dependence effects. The effects of biotic and abiotic factors on seedlings differed with seedling age. Conspecific adult neighbors and canopy openness had significant positive effects on survival of, 1-year seedlings while heterospecific adult neighbors had a significant negative effect. In contrast, for 2-to 3-year-old seedlings, conspecific seedling neighbors and conspecific adult neighbors showed a significant negative effect on seedling survival, but abiotic factors had no significant effect. Moreover, for ≥4-year-old seedlings, soil PC axis 1 (associated with low organic matter available K, available N, and total N) showed a significant negative effect on survival. Factors that drove seedling survival varied with species dispersal-mode. For wind-dispersed species, conspecific seedling neighbors had a significant positive effect on seedling survival. For gravity-dispersed species, soil PC axis 3 (associated with high available N and total N, heterospecific adult neighbors, and herb density) had a significant negative effect on survival, whereas canopy openness showed a significant positive effect. The effects of biotic neighbors and habitat differed among species. For instance, soil PC axis 3, heterospecific adult neighbors, and herb density had significant negative effects on seedling survival ofTiliaamurensis, while soil PC axis 2 (associated with high organic matter and total N) showed a significant positive effect. Finally, herbs might influence seedling survival. Both herb density and herb cover impacted seedling survival by modifying local habitat. However, there was no significant effect of herbs on survival due to limited data. We conclude that both local biotic and abiotic factors play important roles in determining seedling recruitment in this temperate forest.

broad-leaved Korean pine (Pinuskoraiensis) mixed forest on Changbai Mountain; generalized linear mixed-effect model; biotic factors; environmental factors; seedling survival

國家“十二五”科技支撐課題(2012BAD22B0203, 2012BAC01B03); 北京市共建項目專項(天然林生物多樣性保護技術與楊樹抗逆機理研究2012)

2014-03-04; < class="emphasis_bold">網絡出版日期:

日期:2014-12-04

10.5846/stxb201403040371

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhaoxh@bjfu.edu.cn

肖翠, 劉帥, 黃珍, 樊瑩, 王均偉, 趙秀海, 唐景毅.長白山闊葉紅松林中影響喬木幼苗存活的關鍵因素.生態學報,2015,35(19):6557-6565.

Xiao C, Liu S, Huang Z, Fan Y, Wang J W, Zhao X H, Tang J Y.Effects of biotic and abiotic factors on tree seedling survival in a broad-leaved Korean pine (Pinuskoraiensis) mixed forest on Changbai Mountain.Acta Ecologica Sinica,2015,35(19):6557-6565.