干擾對典型草原生態系統土壤凈呼吸特征的影響

闞雨晨, 武瑞鑫, 鐘夢瑩, 王建勛, 蒲小鵬, 邵新慶

1 中國農業大學動物科技學院， 草地研究所, 北京 100193 2 甘肅農業大學 草業學院, 蘭州 730070

干擾對典型草原生態系統土壤凈呼吸特征的影響

闞雨晨1,2, 武瑞鑫1,2, 鐘夢瑩1, 王建勛1, 蒲小鵬2, 邵新慶1,*

1 中國農業大學動物科技學院， 草地研究所, 北京 100193 2 甘肅農業大學 草業學院, 蘭州 730070

由于土地利用格局的改變和人類干擾活動的加劇，草地生態系統CO2排放與固定的平衡、碳循環特征以及碳儲量越來越受到人們的重視。尤其是定量區分土壤凈呼吸與土壤總呼吸量之間的比例關系，以及定量描述草地生態系統碳循環過程等方面的研究尚不夠完善。以河北沽源的典型草原為研究對象，測定了火燒、灌溉、施肥、刈割干擾下的天然草地土壤凈呼吸變化動態及其與主要控制因素之間的關系。結果表明：不同處理土壤凈呼吸均表現出明顯的季節性變化規律，變化趨勢基本一致。火燒、灌溉和刈割處理分別比對照的土壤凈呼吸通量降低了28.93%、16.25%和36.82%。土壤溫度、土壤濕度與土壤凈呼吸通量呈指數相關(P<0.01)。對地上生物量、地下生物量、土壤有機碳含量和土壤全氮含量與土壤凈呼吸之間進行逐步回歸分析表明，土壤有機碳含量(SC)和土壤全氮含量(SN)是土壤凈呼吸通量的主要影響因素。

典型草原; 根去除法; 土壤呼吸; 干擾; 固碳能力

草地生態系統作為陸地生態系統的主體生態類型之一，其碳貯量由于統計面積和指標的不同，導致對全球草地面積和草地生態系統碳貯存量的估算值相差較大，全球草地面積約占陸地面積的25%，草地生態系統約占陸地生態系統的20%[1-4]，因此，草地生態系統碳循環對全球性碳平衡的貢獻不清楚，特別是草地生態系統中有機質生產過程與土壤呼吸過程之間的聯系尚不明確。近些年，由于土地利用格局的改變和人類干擾活動的加劇，草地生態系統CO2排放與固定的平衡、碳循環特征以及碳儲量越來越受到人們的重視[5]。在草地植被-土壤-大氣間的生物地球化學循環中碳的釋放主要由根系代謝呼吸、土壤礦化作用和微生物活動所形成，而土壤溫度、土壤濕度、地上生物量、地下生物量、土壤養分和微生物組成等均能對草地生態系統的土壤呼吸產生較大的影響[6-8]，調節溫室氣體的排放量，從而影響全球變化的趨勢和格局[9]。干擾尤其是人類對生態環境的干擾，對生態系統的多樣性、穩定性會產生巨大的影響[10]，而對草地碳循環的影響更是多面的，過度干擾會導致草地由碳匯轉變為碳源[11-12]，但適時適當的干擾能夠提高草地生態系統的固碳能力，因此，正確評估干擾在碳循環中的作用有助于理解各類管理利用措施對草地生態系統的影響，也能明確對全球碳循環CO2釋放的認識[13]。在研究草地生態系統總呼吸時，通常以土壤凈呼吸釋放的CO2作為依據衡量草地向大氣凈釋放碳量。目前，國內外有關干擾對草地碳循環影響的研究很多，但對于定量區分土壤凈呼吸與土壤總呼吸量之間的比例關系，以及定量描述草地生態系統碳循環過程等方面的研究較為單薄，尚不夠完善[13]。本文應用根去除法[14-16]，定量地將4種不同干擾下的草地生態系統的土壤凈呼吸從土壤總呼吸中區分出來，旨在探討干擾對典型草原土壤凈呼吸特征的影響，為草地生態系統土壤呼吸及碳循環機理的系統研究提供更為科學的基礎資料。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本研究在河北省張家口市沽源縣國家草地生態系統野外觀測研究站(41°46′N，115°41′ E，海拔1380 m)進行。地處華北中部壩上高原，呈波狀丘陵狀分布，氣候為半干旱大陸季風氣候，除夏季受東南暖濕氣流的影響外，較長時間處于蒙古高壓寒冷干旱氣候的控制下，年均溫1℃，1月平均氣溫-18.6 ℃，7月平均氣溫17.6 ℃，≥10℃積溫1513 ℃，無霜期85—95 d，年平均降水量430 mm，主要集中于7、8月份，占全年降水量的79%，年蒸發量1735 mm，年均風速4.3 m/s，年均大風日數49 d，沙塵日數13 d，年日照時數2930 h，主要土壤類型為栗鈣土。試驗樣地為2006年開始封育的典型草原，群落建群種為克氏針茅(Stipakrylovii)和羊草(Leymuschinensis)，并兼有貝加爾針茅(Stipabaicalensis)，冷蒿(Artemisiafrigida)和星毛委陵菜(Potentillaacaulis)等。土壤的基本理化性質見表1。

表1 表層土壤(0—20 cm)理化性質

1.2 研究方法

1.2.1 試驗設計

試驗樣地為圍封3a的天然草地。2011年4月在試驗地內選取土壤質地均勻，且生物群落相似的地塊設置樣地。試驗采用了生產中常見的4種草地管理方法作為處理,(1)火燒：2011年4月返青前放火燒地。(2)灌溉[8]：每次測量前一天灌溉，灌水量為50 L/m2。(3)施肥[17]：5—8月每月10日施用尿素15 g N/m2。(4)刈割：5—8月每月10號進行齊地刈割，從而模擬放牧[18]。樣地面積3 m×9 m，每種處理設3個重復，采用完全隨機設計，未進行任何處理的天然草地作為對照，共15個樣地。

每個樣地中隨機選取3個1 m×1 m的樣方應用根去除法進行處理：將地上植被齊地面剪掉，按照10 cm每層，用鏟子分5層將土壤帶根取出，分別將其中的根系揀出；用60目的尼龍網鋪設在土坑底部及四周，將去根的土壤按照原來的層次回填，每月定期觀察，并除去雜草及根系。

1.2.2 土壤呼吸測定

土壤呼吸采用Li-8100A土壤CO2通量測量系統(Li-Cor, Inc.,Lincoln, NE, USA)測定，測定時期為2011年和2012年生長季(5—10月)。測定頻率為每隔10d測定1次，遇雨順延，每月2—3次，每次測量時間為10:00—12:00。在每個樣方中打入一個高10 cm直徑為11 cm的PVC底座，底座永久性的打入地面5 cm，然后將Li-8100A的氣室罩在PVC底座上，測量土壤CO2通量，每次測定時間為90 s。

1.2.3 相關因素測定

土壤溫度用系統自帶的土壤溫度探針測定。在測定土壤呼吸的同時，將溫度探針垂直插入PVC環附近5 cm深的土壤，系統自動記錄土壤溫度。

用烘干法(105 ℃)測定土壤水分。測定土壤呼吸的同時在PVC環附近用土鉆挖取0—5 cm 深度的土壤，測定含水量，3個重復。

地上生物量、地下生物量、土壤全氮和土壤有機碳等于2012年8月中旬測定，均設3個重復。

地上部生物量：在試驗地中選取地表植物長勢均勻的地塊，面積為0.5 m×0.5 m，剪下地上部植株，105 ℃殺青1 h后，70 ℃烘至恒重，稱量；

根系生物量：用根鉆進行取樣，沖洗掉土壤，70 ℃烘至恒重，稱量；

土壤全N：采用半微量凱氏定氮法測定；

土壤有機碳：采用重鉻酸鉀氧化-分光光度法。

1.2.4 數據處理

方差分析用于檢驗4種不同的干擾措施和對照樣地之間的土壤凈呼吸通量年均值是否存在差異。用非線性回歸方程分析不同干擾處理下土壤凈呼吸與土壤溫度、土壤凈呼吸與土壤水分之間的關系；用非線性關系方程擬合不同干擾處理下土壤呼吸與土壤溫度和土壤水分的關系模型；采用多元線性逐步回歸分析不同控制因子與土壤凈呼吸通量的關系并最后建立擬合方程。所有數據處理均在SPSS12.0軟件包上進行，圖像處理用SigmaPlot 12.0軟件完成。

2 結果與分析

2.1 土壤凈呼吸通量的季節變化及其與土壤溫度、土壤濕度的關系

天然草地的日平均土壤呼吸通量在0.41—11.97 μmol m-2s-1之間，2011和2012年土壤凈呼吸通量分別在8月和7月達到最高(圖1)。火燒處理草地的日平均土壤呼吸通量在0.75—4.41 μmol m-2s-1之間，2011和2012年土壤凈呼吸通量分別在7月和8月達到最高。灌溉處理草地的日平均土壤呼吸通量在0.24—5.76 μmol m-2s-1之間，2011和2012年土壤凈呼吸通量均在8月達到最高。施肥處理草地的日平均土壤呼吸通量在0.55—10.98 μmol m-2s-1之間，2011和2012年土壤凈呼吸通量分別在8月和7月達到最高。刈割處理草地的日平均土壤呼吸通量在0.30—4.25 μmol m-2s-1之間，2011和2012年土壤凈呼吸通量分別在7月和8月達到最高(圖1)。

由此可見，不同干擾處理土壤凈呼吸均表現出明顯的季節性變化規律，趨勢十分相似。最大值均出現在7月到8月之間，春末和夏季較高，春初和秋冬季較低。春初(5月初)各處理土壤凈呼吸通量均表現為逐漸上升，各處理土壤凈呼吸通量與對照之間差異不顯著。除施肥處理外，其余各處理增幅均小于對照。

圖1 2011—2012年不同干擾下土壤凈呼吸通量的季節性變化動態Fig.1 Seasonal dynamics of net soil respiration flux under different disturbances (mean±SD) from 2011 to 2012

由圖2可以看出，對整個試驗期間的土壤凈呼吸通量與土壤溫度進行回歸性分析，4種干擾處理(火燒、灌溉、施肥、刈割)和對照的土壤溫度(T)對土壤凈呼吸的解釋能力(R2值)均超過0.8(P< 0.001)。

圖2 不同干擾下土壤凈呼吸通量與土壤溫度和土壤濕度的回歸分析Fig.2 Regression analysis of net soil respiration flux with soil temperature, soil moisture in different plots

土壤濕度對土壤凈呼吸的解釋力較弱，土壤凈呼吸通量與土壤濕度的回歸分析結果表明，灌溉、刈割和對照的土壤濕度對土壤凈呼吸的解釋能力(R2值)較高，分別為0.6614、0.5928、0.5034(P< 0.001)。火燒和施肥解釋能力(R2值)較低，分別為0.37和0.32(P< 0.01)。整個測量過程中土壤濕度存在明顯的干濕交替現象，并且降雨集中在生長季。

4種處理和對照天然草地的土壤凈呼吸通量與土壤溫度、土壤濕度的曲線回歸擬合方程均滿足以下指數方程：

Rs=aebT

式中，Rs為土壤凈呼吸通量(μmol m-2s-1)，T為土壤溫度(℃)，a為溫度為0 ℃時土壤凈呼吸通量，b為溫度反應系數。

擬合方程系數見表2。

表2 不同干擾下土壤凈呼吸通量與土壤溫度和土壤濕度的非線性回歸擬合方程系數

2.2 干擾對草地土壤凈呼吸通量影響的差異性檢驗

由不同干擾對草地生態系統土壤凈呼吸通量的差異顯著性檢驗結果可以看出，除施肥處理外，其余處理與天然草地之間的土壤凈呼吸通量有顯著差異(表3)，其中，火燒處理和刈割處理差異極顯著(P< 0.01)，火燒處理2011年和2012年的R2值分別為0.004和0.001(P< 0.01)；刈割處理2011年和2012年的R2值分別為0.002和0(P< 0.01)。不同干擾草地在CO2排放量上的差異會對整個區域草地生態系統總排量具有較大的影響。

表3 4種干擾處理與天然草地土壤呼吸通量年均值的皮爾遜相關系數

2.3 控制因素對土壤凈呼吸通量的影響

45個樣方的土壤凈呼吸通量與影響土壤呼吸的主要控制因素進行回歸性分析表明，4種控制因素與土壤凈呼吸通量均呈正相關關系。地上生物量、地下生物量、土壤有機碳、土壤全氮的線性回歸R2值分別為0.526、0.624、0.862、0.854(P< 0.01)(圖3)。

土壤有機碳、土壤全氮、地上生物量、地下生物量與土壤凈呼吸通量進行多元線性逐步回歸分析(表4)，土壤凈呼吸通量(Rs)與土壤有機碳(SC)和土壤全氮(SN)之間存在顯著的線性關系，回歸模型最終由土壤有機碳(SC)和土壤全氮(SN)兩個變量構成。

圖3 不同控制因素與土壤凈呼吸通量的回歸分析Fig.3 Regression analysis of seasonal mean soil respiration with different control factors in different plots

表4 模型概述

對建立的回歸模型進行方差分析(表5)，可以得出在顯著水平為0.01時，所得到的模型及其回歸系數均是顯著的。

表5 方差分析表

因此，由表6得出的回歸方程:

Rs=-0.676+0.309SC+0.197SN

可作為最優回歸模型，用于土壤凈呼吸通量的預測。式中，Rs為土壤凈呼吸通量，SC為土壤有機碳含量，SN為土壤全氮含量。

表6 回歸分析模型系數

3 討論

3.1 不同干擾處理下土壤凈呼吸的季節性變化

冬季植被對土壤碳的吸收較少，土壤微生物活動不強，整個冬季長達半年的土壤有機質礦化分解作用使得可利用有機碳含量升高。5月初，覆蓋在土壤表面的積雪融化，土壤內部也隨之融凍，土壤的水熱條件逐漸轉好，草地群落恢復了生活和生長，植物根系活動逐漸增強，土壤微生物的種類和數量也不斷增加，土壤凈呼吸通量開始逐漸上升。直至7—8月，水熱條件達到適宜水平，土壤微生物也進入活動旺盛期，土壤凈呼吸通量達到最高值。然而從8月下旬開始，隨著氣溫的降低和降水的減少，土壤水熱條件逐漸變差，土壤凈呼吸通量也隨之降低[19]。本試驗結果表明，不同干擾處理土壤凈呼吸均表現出明顯的季節性變化規律，試驗選取的4種干擾處理對土壤凈呼吸季節性規律影響不大。

草地土壤凈呼吸速率對氣候變化的敏感性很高，同時草地土壤呼吸也對氣候變化有較強的正反饋作用[20-22]。本試驗結果表明，土壤溫度與土壤凈呼吸通量之間滿足指數相關，這是因為土壤凈呼吸主要為微生物的代謝呼吸，受溫度條件變化的制約較明顯[23]，這與李凌浩等、陳述悅等、牟守國和Davidson等[24-27]的研究結果一致。4種處理可以明顯地降低土壤凈呼吸通量對溫度的敏感性，減少土壤溫度升高過程中的碳釋放量。在植物生長季內，土壤濕度只能在一定程度上制約土壤呼吸，通常在受到水分脅迫時，土壤濕度對土壤凈呼吸通量的影響力比較大，土壤濕度低，植物根系和土壤微生物活動受到限制，土壤濕度成為控制土壤CO2釋放速率的主要因子。本試驗地點具有隱域性特征，地下水位高，土壤濕度始終能夠保持較高水平，基本上能滿足植物根系和土壤微生物活動的需要，因此，本研究結果與該地區其他研究結果有所不同[28,29]。

3.2 不同干擾處理對草地土壤凈呼吸的影響

土壤根系呼吸，土壤微生物和動物呼吸，土壤氧化還原作用共同組成了土壤總呼吸，土壤凈呼吸包括了土壤總呼吸中土壤根系呼吸以外的所有部分[30]。草地生態系統所固定的碳由植物光合作用累積的碳與呼吸作用異化的碳的差值所決定，植物根系呼吸在草地生態系統土壤釋放碳量中不能起到決定性作用[31]。因此，土壤凈呼吸通量和草地生態系凈初級生產力能較好體現土壤與大氣的碳交換情況。本研究中火燒處理，灌溉處理，刈割處理土壤凈呼吸通量低于天然草地，施肥處理的土壤凈呼吸通量與天然草地差異不顯著(P> 0.05)。這說明對草地生態系統進行適時、適當的擾動，能夠通過減弱或減緩生態系統的釋碳作用從而增強其固碳能力。很多研究結果表明，火燒、灌溉、施肥等干擾對草地生態系統土壤CO2釋放速率都有明顯的影響[13,32-40]。Aydin等研究發現土耳其地區火燒后草原生態系統的土壤呼吸通量升高[34]；Ralph等研究得出，南美洲森林火燒后，土壤CO2釋放速率會明顯升高，10a以后得以恢復[35]。Stephen等在澳大利亞北部的研究表明，火燒會提高土壤呼吸通量[36]。本研究中火燒降低了土壤凈呼吸通量，火燒增加土壤呼吸通量主要體現在增強土壤根系呼吸，因此，火燒在一定程度上可以增強草地生態系統的固碳能力。許多研究認為灌溉對典型草原生態系統CO2固定效果不明顯，灌溉提升的草地固碳效益不足以填補其對水資源的消耗[37-39]。郭明英[40-41]等研究發現草地土壤呼吸通量隨著刈割年限的增加呈現逐漸降低的趨勢。適當的刈割和放牧利用，可以增加草地植被多樣性，防止天然草地的退化，進而增加草地的固碳能力。施肥會增加土壤呼吸通量，施肥后的草地生態系統凈初級生產力高于天然草地[13,42-43]，但在本研究中施肥處理的土壤凈呼吸通量與天然草地持平，其主要原因大概是較好的水分條件弱化了施肥的效果。

3.3 土壤凈呼吸通量對各控制因素的響應

土壤中碳的釋放主要通過微生物參與的礦化作用和植物與土壤動物的呼吸作用來完成，受到土壤溫度，土壤濕度，地上/地下生物量，土壤養分等的共同影響。本文探討了含水量和溫度對土壤凈呼吸的影響，但也認為其他控制因素對草地生態系統土壤凈呼吸通量有不同程度的影響[13,24]。本試驗測量的是土壤凈呼吸通量，雖然所測樣方內的植物被人為移除，但周圍地上生物量和地下生物量對土壤凈呼吸仍有一定影響。土壤有機碳和全氮等土壤養分是土壤凈呼吸過程的底物，其含量多少直接影響土壤呼吸的能動性，本試驗中得到的結論與此一致。4種因素與土壤凈呼吸通量的回歸分析都有較高的擬合度，在相同的時間尺度上，土壤有機碳和土壤全氮是土壤凈呼吸通量的主要控制因素。

4 結論

不同干擾處理土壤凈呼吸均表現出明顯的季節性變化規律，并且趨勢十分相似。均以春末和夏季較高，春初和秋季排放量則處于較低水平。在北方溫帶草原區域，溫度比水分更能解釋土壤凈呼吸的年際變化。水分對土壤凈呼吸的調節作用不僅要考慮氣候特征，更應注意隱域性地帶的水分分布特征。土壤有機碳含量和土壤全氮含量是土壤凈呼吸通量的決定性因素，不同干擾處理在特定的時空條件下，都與天然草地的土壤凈呼吸有顯著差異，在適時適度的情況下均能增強草地生態系統的固碳能力。

[1] Prentice I C, Farquhar G D, Fasham M J R, Goulden M L, Heimann M, Jaramillo V J, Kheshgi H S, Le Quéré C, Scholes R J, Wallace D W R, Archer D, Ashmore M R, Aumont O, Baker D, Battle M, Bender M, Bopp L P, Bousquet P, Caldeira K, Ciais P, Cox P M, Cramer W, Dentener F, Enting I G, Field C B, Friedlingstein P, Holland E A, Houghton R A, House J I, Ishida A, Jain A K, Janssens I A, Joos F, Kaminski T, Keeling C D, Keeling R F, Kicklighter D W, Kohfeld K E, Knorr W, Law R, Lenton T, Lindsay K, Maier-Reimer E, Manning AC, Matear R J, McGuire A D, Melillo J M, Meyer R, Mund M, Orr J C, Piper S, Plattner K, Rayner P J, Sitch S, Slater R, Taguchi S, Tans P P, Tian H Q, Weirig M F, Whorf T, Yool A. The carbon cycle and atmospheric carbon dioxide. In: Working Group I to the Third Assessmented.Climate Change 2001: The Scientific Basis. WMO and UNEP Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change, 2001: 185-225.

[2] Canadell J G, Mooney H A, Baldocchi D D, Berry J A, Ehleringer J R, Field C B, Gower S T, Hollinger D Y, Hunt J E, Jackson R B, Running S W, Shaver G R, Steffen W L, Trumbore S E, Valentini R, Bond B Y. Carbon metabolism of the terrestrial biosphere: Amulti-technique approach for improved understanding. Ecosystems, 2000, 3(2): 115-130.

[3] Foley J A, DeFries R, Asner G P, Barford C, Bonan G, Carpenter S R, Chapin F S, Coe M T, Daily G C, Gibbs H K, Helkowski J H, Holloway T, Howard E A, Kucharik C J, Monfreda C, Patz1 J A, Prentice I C, Ramankutty N, Snyder P K. Global consequences of land use. Science, 2005, 309(5734): 570-574.

[4] Whittaker R H, Likens G E. Biosphere and Man // Lieth H, Whittaker R H. Primary Productivity of the Biosphere. New York: Springer-Verlag, 1975: 305-308.

[5] Sprugel D G, Bormann F H. Natural disturbance and the steady state in high-altitude balsam fir forests. Science, 1981, 211(4480): 390-393.

[6] Rustad L E, Huntington T G, Boone R D. Controls on soil respiration: Implications for climate change. Biogeochemistry, 2000, 48(1): 1-6.

[7] Vitousek P M, Mooney H A, Lubchenco J, Melillo J M. Human domination of Earth′s ecosystems. Science, 1997, 277(5235): 494-499.

[8] 闞雨晨, 黃欣穎, 王宇通, 蒲小朋, 邵新慶. 干擾對草地碳循環影響的研究與展望. 草業科學, 2012, 29(12): 1855-1861.

[9] Schimel D, Melillo J, Tian H, McGuire A D, Kicklighter D, Kittel T,Rosenbloom N, Running S, Thornton P, Ojima D, Parton W, Kelly R, Sykes M, Neilson R, Rizzo B. Contribution of increasing CO2and climate to carbon storage by ecosystems in the United Stated. Science, 2000, 287(5460): 2004-2006.

[10] Saugier B, Roy J, Mooney H A. Estimations of global terrestrial productivity: Converging toward a single number?. San Diego, CA: Academic Press, 2001: 1-573.

[11] 劉志民, 趙曉英, 劉新民. 干擾與植被的關系. 草業學報, 2002, 11(4): 1-9.

[12] 王仁忠.干擾對草地生態系統生物多樣性的影響. 東北師范大學學報: 自然科學版, 1996, (3): 112-116.

[13] 任明迅, 吳振斌. 植物的冗余及其生態學意義-I. 大型水生植物生長冗余研究. 生態學報, 2001, 21(7): 1072-1078.

[14] Raich J W, Schlesinger W H. The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate. Tellus B, 1992, 44: 81-99.

[15] Rakonczay Z, Seiler J R, Samuelson L J. A method for the in situ measurement of fine root gas exchange of forest trees. Environment and Experiment Botany, 1997, 37(2/3): 107-113.

[16] Kelting D L, Burger J A, Edwards G S. Estimating root repiration, microbial respiration in the rhizosphere, and root-free soil respiration in forest soils. Soil Biology and Biochemistry, 1998, 30(7): 961-968.

[17] Xu W H, Wan S Q. Water-and plant-mediated responses of soil respiration to topography, fire, and nitrogen fertilization in a semiarid grassland in northern China. Soil Biology and Biochemistry, 2008, 40(3): 679-687.

[18] 宗寧, 石培禮, 蔣婧, 熊定鵬, 孟豐收, 宋明華, 張憲洲, 沈振西.短期氮素添加和模擬放牧對青藏高原高寒草甸生態系統呼吸的影響. 生態學報2013, 33(19): 6191-6201.

[19] 杜睿, 陳冠雄, 呂達仁, 王庚辰. 內蒙古草原生態系統-大氣間N2O和CH4排放通量研究的初步結果. 氣候與環境研究, 1997, 2(3): 264-272.

[20] Lenton T M. Land and ocean carbon cycle feedback effects on global warming in a simple earth system model. Tellus, 2000, 52(5): 1159-1188.

[21] Woodwell G M, Mackenzie F T, Houghton R A, Apps M, Gorham E, Davidson E. Biotic feedbacks in the warming of the earth. Climate Change, 1998, 40(3/4): 495-518.

[22] Fang C, Moncrieff J B. The dependence of soil CO2efflux on temperature. Soil Biology & Biochemistry, 2001, 33(2): 155-165.

[23] 張金霞, 曹廣民, 周黨衛, 趙新全, 周興民. 退化草地暗沃寒凍雛形土CO2釋放的日變化和季節變化動態. 土壤學報, 2001, 38(1): 31-40.

[24] 李凌浩, 王其兵, 白永飛, 周廣勝, 邢雪榮. 錫林河流域羊草草原群落土壤呼吸及其影響因子的研究. 植物生態學報, 2000, 24(6): 680-686.

[25] 陳述悅, 李俊, 陸佩玲, 王迎紅, 于強. 華北平原麥田土壤呼吸特征. 應用生態學報, 2004, 15(9): 1552-1560.

[26] 牟守國. 溫帶闊葉林-針葉林和針闊混交林土壤呼吸的比較研究. 土壤學報, 2004, 41(4): 564-570.

[27] Davidson E A, Belk E, Boone R D. Soil water content and temperature as independent or confounded factors controlling soil respiration in a temperate mixed hardwood forest. Global Change Biology, 1998, 4(2): 217-227.

[28] Keith H, Jacobsen K L, Raison R J. Effects of soil phosphorus availability, temperature and moisture on soil respiration in Eucalyptus pauciflora forest. Plant and Soil, 1997, 190(1): 127-141.

[29] 王庚辰, 杜睿, 孔琴心, 呂達仁. 中國溫帶典型草原土壤呼吸特征的實驗研究. 科學通報, 2004, 49(7): 692-696.

[30] Raich J W, Tufekcioglu A. Vegetation and soil respiration: correlations and controls. Biogeochemistry, 48: 71-90.

[31] 劉立新, 董云社, 齊玉春, 周凌晞. 應用根去除法對內蒙古溫帶半干旱草原根系呼吸與土壤總呼吸的區分研究. 環境科學, 2007, 28(4): 689-698.

[32] Yu A Z, Huang G B, Chai Q. Effect of different tillage treatments on soil respiration of winter-wheat farmland in oasis irrigated area Northwest China. Acta Prataculturae Sinica, 2012, 21(1): 273-278.

[33] 呂愛鋒, 田漢勤, 劉永強. 火干擾與生態系統的碳循環. 生態學報, 2005, 25(10): 2734-2743.

[35] Ralph E J, Boerner C G. Initial effects of fire and mechanical thinning on soil enzyme activity and nitrogen transformations in eight North American forest ecosystems. Soil Biology and Biochemistry, 2008, 40(12): 3076-3085.

[36] Livesley S J, Grover S, Hutley L B, Jamali H, Butterbach-Bahl K, Fest B, Beringer J, Arndt S K. Seasonal variation and fire effects on CH4, N2O and CO2exchange in savanna soils of northern Australia. Agricultural and Forest Meteorology, 2011, 151(11): 1440-1452.

[37] 高天明, 張瑞強, 劉昭, 郝瑞. 灌溉對退化草地的恢復作用. 節水灌溉, 2009, (8): 26-28.

[38] 郭克貞, 佟長福, 暢毛利. 草地灌溉學科研究新進展. 灌溉排水學報, 2010, 29(3): 125-127.

[39] 高天明, 張瑞強, 劉鐵軍, 郭孟霞. 不同灌溉量對退化草地的生態恢復作用. 中國水利, 2011, (9): 20-23.

[40] 郭明英, 徐麗君, 楊桂霞, 劉榮, 劉紅梅, 吳艷玲, 辛曉平. 不同刈割間隔對羊草草甸草原割草地土壤呼吸的影響. 草原與草坪, 2010, 30(6): 10-14.

[41] 郭明英, 衛智軍, 徐麗君, 楊桂霞, 劉紅梅, 吳艷玲, 辛曉平. 不同刈割年限天然草地土壤呼吸特性研究. 草地學報, 2011, 19(1): 51-57.

[42] 孟磊, 丁維新, 蔡祖聰, 欽繩武. 長期定量施肥對土壤有機碳儲量和土壤呼吸影響. 地球科學進展, 2005, 20(6): 687-692.

[43] 賈淑霞, 王政權, 梅莉, 孫玥, 全先奎, 史建偉, 于水強, 孫海龍, 谷加存. 施肥對落葉松和水曲柳人工林土壤呼吸的影響. 植物生態學報, 2007, 31(3): 372-379.

The response of net soil respiration to different disturbances in a typical grassland of northern China

KAN Yuchen1,2, WU Ruixin1,2, ZHONG Mengying1, WANG Jianxun1, PU Xiaopeng2, SHAO Xinqing1,*

1GrasslandScienceDepartment,CollegeofAnimalScienceandTechnology,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100193,China2PrataculturalCollege,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China

The release of carbon (C) in the biogeochemical cycle of grassland vegetation, soil, and the atmosphere mainly results from metabolism and respiration in roots, soil mineralization, and microbial activities. Soil temperature, soil moisture, above-ground biomass, below-ground biomass, soil nutrition, and microbiological composition can all affect soil respiration in grassland ecosystems. Fire has been identified as one of the most important factors controlling ecosystem processes and the C cycle. Soil nitrogen (N) availability influences plant growth, net primary productivity, and litter decomposition, all of which can affect the supply of C substrate for plant roots and soil microorganisms. Mowing, contrary to grazing, non-selectively affects all plants in a community by removing their above-ground biomass, traditionally only once or twice a year. Rainfall can affect the mineral composition of grasses. Correctly evaluating the effects of different disturbances on the grassland C cycle has contributed to understanding the effects of various management practices on grasslands. Soil net respiration plays an important role in regulating the responses of ecosystems and global C cycling to natural and anthropogenic disturbances. When total soil respiration is investigated, the net soil respiration flux is usually taken as a basis for measuring the net C release from grasslands to the atmosphere. Therefore, research on the quantitative distinction between net soil respiration and total soil respiration and quantitative descriptions of the C cycle processes of grassland ecosystems has imperfections. To address this, a grassland in the Hebei Guyuan national grassland ecosystem field scientific observation station was used as to investigate soil net respiration dynamics by the root exclusion method under irrigation, N fertilization, mowing, and burning, and in an undisturbed grassland from April 2011 to October 2012. The results showed consistent and obvious seasonal changes in soil net respiration under the different disturbances. Soil net respiration under all disturbance types was higher in late spring than in summer and lower in early spring and autumn. The soil net respiration rate under burning, irrigation, and mowing was decreased by 28.93%, 16.25%, 36.82%, respectively, compared with undisturbed grassland. The soil temperature and soil moisture were exponentially correlated with soil net respiration rate (P<0.01). Regression analysis of the seasonal mean soil net respiration with above-ground biomass, below-ground biomass, soil organic C content, and soil total N contents demonstrated that soil organic C and total N content were the main influences on soil net respiration. Therefore, it was concluded that in the north temperate grassland area, soil temperature can better explain the inter-annual variability of soil net respiration than can soil moisture. The regulating action of soil moisture on soil net respiration should consider not only climate characteristics but also intra-zone water distribution. Soil organic C and total N content are crucial factors for soil net respiration. Under certain time-space conditions, soil net respiration under the disturbances was significantly different than in undisturbed grassland. Irrigation, N fertilization, mowing, and burning can all increase the C sequestration ability of grassland ecosystems. The different mechanisms by which irrigation, burning, mowing, and N fertilization were found to influence soil net respiration will facilitate the simulation and projection of ecosystem C cycling in the semi-arid grassland of northern China.

typical grassland; root exclusion method; soil respiration; disturbance; carbon sequestration ability

國家科技支撐計劃(2012BAC01B02); 公益性行業(農業)科研專項(201203006)

2014-01-06;

日期:2014-11-19

10.5846/stxb201401060031

*通訊作者Corresponding author.E-mail: shaoxinqing@163.com

闞雨晨, 武瑞鑫, 鐘夢瑩, 王建勛, 蒲小鵬, 邵新慶.干擾對典型草原生態系統土壤凈呼吸特征的影響.生態學報,2015,35(18):6041-6050.

Kan Y C, Wu R X, Zhong M Y, Wang J X, Pu X P, Shao X Q.The response of net soil respiration to different disturbances in a typical grassland of northern China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(18):6041-6050.