作物生態(tài)雄性不育遺傳和基因定位研究進(jìn)展

楊學(xué)樂(lè)，陶芬芳

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙　410128）

作物生態(tài)雄性不育遺傳和基因定位研究進(jìn)展

楊學(xué)樂(lè)，陶芬芳

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙410128）

介紹了幾種主要農(nóng)作物的生態(tài)雄性不育的遺傳和基因定位等方面的研究進(jìn)展，并對(duì)今后的研究方向進(jìn)行了討論，以期對(duì)下一步的研究工作有所裨益。

作物；生態(tài)雄性不育；遺傳；基因定位

雄性不育是農(nóng)作物利用雜種優(yōu)勢(shì)、進(jìn)行輪回選擇和群體改良的重要工具，也是研究花粉發(fā)育、細(xì)胞質(zhì)遺傳和核質(zhì)互作的重要材料［1］。

作物生態(tài)雄性不育是基因和環(huán)境條件相互作用的結(jié)果，即在一定的生態(tài)環(huán)境條件下，雄性可育和不育可以發(fā)生相互轉(zhuǎn)換。能導(dǎo)致作物生態(tài)雄性不育系育性轉(zhuǎn)換的環(huán)境因素有很多，這些不同的環(huán)境因素對(duì)作物育性的影響為雄性不育的利用提供了新的途徑，通過(guò)改變作物的生長(zhǎng)環(huán)境來(lái)控制植株雄性育性的表達(dá)，從而實(shí)現(xiàn)一系兩用［2］。影響水稻、玉米、油菜、小麥等作物生態(tài)雄性不育系的環(huán)境因子主要有溫度和光照，而控制這類雄性不育性的不育基因大多為隱性基因，可利用任何一個(gè)正常的自交系恢復(fù)其育性，因此，作物生態(tài)雄性不育在生產(chǎn)上有著廣闊的應(yīng)用前景。為了更好地將其應(yīng)用于兩系雜交育種中，有學(xué)者對(duì)光溫敏雄性不育性的遺傳作用模式進(jìn)行了深入的研究，將光溫敏雄性核不育性狀遺傳的基本規(guī)律分為以下 4種［3］:第一種是單基因模式，即雄性不育性受1對(duì)隱性基因的控制；第二種是雙基因模式，即雄性不育性受2對(duì)隱性基因的控制；第三種是三基因模式，即雄性不育性受3對(duì)隱性基因的控制，這3對(duì)隱性基因中，除了控制光溫敏雄性不育遺傳行為的2個(gè)主效基因之外，還存在1個(gè)與光溫敏雄性不育性及其育性恢復(fù)相關(guān)的基因位點(diǎn)；第四種為質(zhì)量—數(shù)量性狀特性，即由兩種不同類型的基因控制光溫敏雄性不育系的育性，雄性不育育性轉(zhuǎn)換特性受一對(duì)或兩對(duì)隱性基因控制的，屬于質(zhì)量性狀，雄性不育的起點(diǎn)溫度受微效多基因控制的，為數(shù)量性狀。

1　水稻生態(tài)雄性不育的研究

1973年，石明松發(fā)現(xiàn)了由光溫介導(dǎo)的水稻天然雄性核不育株農(nóng)墾58S［4］，這一特殊的光溫反應(yīng)特性材料的發(fā)現(xiàn)開拓了水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用的新方法，即兩系法雜交水稻育種［5～7］。近年來(lái)，光溫敏雄性不育基因的定位已經(jīng)從采用標(biāo)記基因法與同工酶標(biāo)記的定位方法，發(fā)展到利用DNA分子標(biāo)記的定位方法。

1.1水稻光敏雄性不育及基因定位

從1973年到1989年，人們都認(rèn)為農(nóng)墾58S的雄性育性變化只與光照有關(guān)，而不受溫度的影響，即只要光照長(zhǎng)度大于作物的臨界光照長(zhǎng)度，其雄性不育基因就能夠充分表達(dá)，植株表現(xiàn)為雄性不育；反之，植株表現(xiàn)為雄性可育或部分可育［8］。但薛光行等［9］于1990年以強(qiáng)感光性的光敏感雄性不育材料鄂宜105S為供試材料，用鄂宜105品種作為對(duì)照，對(duì)其在4種不同環(huán)境下測(cè)得的敗育度—日照時(shí)數(shù)變異進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，發(fā)現(xiàn)光敏核不育系水稻臨界日長(zhǎng)受到溫度等因素的影響存在著差異。危萬(wàn)虎等［10］以27個(gè)光溫敏核不育系水稻為材料，研究了水稻光（溫）敏核不育系的不育度與光溫因子的關(guān)系以及育性轉(zhuǎn)換的光、溫互作特性，結(jié)果表明在相同的溫度和光照條件下，不同類型不育系的育性是不一樣的。后來(lái)的大量研究進(jìn)一步證明純粹的光敏雄性不育系是不存在的，光敏雄性不育系不僅受光照的影響，而且與溫度有關(guān)，在不同遺傳背景下甚至同一遺傳背景下的不同株系間，溫度的影響效應(yīng)也都不同［11］。

目前已經(jīng)有不少的光敏核不育基因有了精確的定位，如:Wang等［12］將農(nóng)墾58S的光敏核不育基因定位在7號(hào)染色體上；Liu等［13］通過(guò)SSR分子標(biāo)記法研究明恢63和32001S的雜交后代，將pmsl定位在第7號(hào)染色體上；Mei等［14］通過(guò)BSA法分析找到農(nóng)墾58S基因中帶有的另外一個(gè)不育基因pms3，并將其定位在第12號(hào)染色體上；Lu等［15］采用分子標(biāo)記的方法將pms3精細(xì)定位在標(biāo)記LJ25和LK40之間長(zhǎng)為28.4 kb的DNA片段中，與標(biāo)記LJ47和LJ265共分離［8］。

1.2水稻溫敏雄性不育及基因定位

王斌等［16］以5460S×紅晚52F2代為試驗(yàn)材料，采用RAPD技術(shù)和BSA分析法，將tms1定位在水稻第8號(hào)染色體上；Yamagushi等［17］以H89-1× Nekken2F2分離群體為材料，采用RFLP技術(shù)將tms2定位在第7號(hào)染色體上；Subudhi等［18］以IR32346× IR68的F2分離群體為材料，采用RAPD技術(shù)及BSA方法將tms3定位在第6號(hào)染色體上；Dong等［19］以TGMS-VN1（一個(gè)越南溫敏不育突變秈稻品種）×CH1F2群體為材料，采用AFLP、RFLP等結(jié)合BSA分析，將tms4定位在第2號(hào)染色體上；Wang等［20］將tms5定位在第2號(hào)染色體上；Lee等［21］將tms6定位在6號(hào)染色體上；趙明富等［22］將光溫敏互作型不育系45S的不育基因GTMS定位于水稻第2染色體標(biāo)記RM6378和RM12847之間；Peng等［23］利用秈華占的一個(gè)溫敏突變體Xian S將溫敏相關(guān)基因定位于第2染色體標(biāo)記RMAN81和RMX21之間183 kb的范圍內(nèi)；Xu等［24］將光溫敏雄性核不育系廣占63S不育基因ptgms2-1定位于第2染色體標(biāo)記S2-40和S2-44之間50.4 kb的物理區(qū)間內(nèi)；潘存紅等［25］將揚(yáng)稻6號(hào)S不育基因ptgms2-2定位于第2染色體標(biāo)記InDel 2-4085和InDel 2-5846之間200 kb的區(qū)間內(nèi)。

不論是以溫敏為主的培矮64S、安農(nóng)S、7001S，還是以光敏為主的農(nóng)墾58S、8906S等兩用水稻核雄性不育系，它們都屬于光照和溫度相互作用的光溫敏生態(tài)雄性不育。大量的研究表明，不存在絕對(duì)的溫敏雄性不育和絕對(duì)的光敏雄性不育，植株生態(tài)雄性不育其育性的表達(dá)都是光溫共同作用的結(jié)果。只有在光敏感溫度范圍內(nèi)，光溫敏雄性不育系才會(huì)表現(xiàn)出育性轉(zhuǎn)換的光敏感特性，過(guò)高或過(guò)低的溫度都會(huì)影響甚至掩蓋其光周期的作用。同時(shí)，溫度對(duì)誘導(dǎo)育性轉(zhuǎn)換的臨界日長(zhǎng)起補(bǔ)償作用，即:溫度降低，臨界光長(zhǎng)延長(zhǎng)；溫度升高，臨界光長(zhǎng)縮短［26］。

2　小麥生態(tài)雄性不育的研究

1979年Sasakuma等［27］發(fā)現(xiàn)具有D2型的粗厚山羊草（Aegilops crassa）、牧山羊草（Aegilops juvenalis）和瓦維洛夫山羊草（Ae.Vavilovii）細(xì)胞質(zhì)的農(nóng)林26異質(zhì)系小麥光敏細(xì)胞質(zhì)雄性不育現(xiàn)象，并分析認(rèn)為造成在日本北海道和京都兩個(gè)不同緯度地區(qū)小麥育性差異的主要原因是日照和晝夜溫差，這是小麥中首次報(bào)道的光溫敏不育現(xiàn)象。之后，Mukai和Tsunewaki借鑒中國(guó)的兩系雜交水稻技術(shù)，提出了兩系雜交小麥體系［28］。1992年，何覺(jué)民等［29］報(bào)道育成光溫敏雄性不育小麥（ES3、ES4、ES5等）。目前對(duì)小麥光溫敏生態(tài)雄性不育的分類主要有兩種方式:一種是根據(jù)小麥光溫敏雄性不育將光溫反應(yīng)特性劃分為三個(gè)類型:一類是主要受光周期調(diào)控的光敏不育系，如A31［30］，一類是主要受溫度調(diào)節(jié)的溫敏不育系，如LT-1-3A［31］，還有一類就是光照和溫度相互作用的溫光互作類型的光溫敏雄性不育系，如ES系列。另一種分類方式是根據(jù)其遺傳機(jī)制分為兩大類:一類是核不育類型的光溫敏雄性不育，如BNS［32］，一類是核質(zhì)互作型的光溫敏雄性不育，其育性轉(zhuǎn)化受細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)共同作用，如YS型［33］。

Mukai和Tsunewaki研究了D2型光敏細(xì)胞質(zhì)雄性不育系小麥的育性恢復(fù)問(wèn)題，發(fā)現(xiàn)小麥品系中國(guó)春（CS）中帶有粗厚山羊草胞質(zhì)雄性不育的顯性恢復(fù)基因，同時(shí)有許多修飾因子參與育性恢復(fù)。根據(jù)端體分析結(jié)果，將顯性恢復(fù)基因定位于7BL上，命名為Rfdl［34］。陳靜等［35］以溫敏核不育小麥C49S-87及其不育姊妹系C49S-89以及利用這一材料轉(zhuǎn)育的溫光敏雄性不育小麥C406S，C135S為材料，采用聚丙烯酰胺凝膠電泳和染色體C分帶技術(shù)對(duì)重慶光溫敏雄性不育小麥的染色體組成進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)重慶光溫敏核不育小麥C49S及其同源不育系的染色體1BS被黑麥染色體1RS取代，且是小麥—黑麥1RS／1BL的易位系。Xing等［36］利用小麥光溫敏材料BNY-S×蘭考52-24F2群體為材料，將一個(gè)溫敏基因定位在2B染色體上。曹雙河等［37］以光溫敏核雄性不育系農(nóng)大3338分別與小麥品系9205、L4、周13和3號(hào)4個(gè)父本雜交形成的F2群體為供試材料，采用SSR和ISSR分子標(biāo)記技術(shù)，對(duì)其光溫敏核雄性不育基因進(jìn)行了定位，檢測(cè)到兩個(gè)光溫敏雄性不育基因的所在座位，并將其命名為ptms1和ptms2，并且由微衛(wèi)星標(biāo)記MS2推斷ptms2在染色體3A上。Guo等［38］以不育系337S和華麥8雜交形成的F2群體為材料，采用BSA和SSR分子標(biāo)記技術(shù)進(jìn)行分析，找到兩個(gè)主效基因，分別命名為wptns1和wptns2，分別位于5BL和2BS染色體上。張立平等［39］以光溫敏不育系BS20×Fu3 DH群體的289個(gè)系為材料，采用SSR分子標(biāo)記技術(shù)和分離群體分組分析法分析該群體中與育性相關(guān)的分子標(biāo)記，將主效QTL初步定位在2A、2B、7D上。王麗輝［40］繼續(xù)以BS20×Fu3 DH群體的298個(gè)系為材料，采用SSR分子標(biāo)記技術(shù)，利用軟件分析，除了將育性相關(guān)基因定位在2A、2B、7D上之外，另外還把育性的主效 QTL定位在染色體5D、6B、7B上。池慧芳［41］以光溫敏不育系BS210／0201的DH群體120個(gè)株系為材料，采用BSA和SSR分子標(biāo)記技術(shù)，將育性主效QTL定位在2A、2B、和3A上。周菊紅等［42］以YM型溫敏雄性不育系A(chǔ)TM3314與恢復(fù)系中國(guó)春雜交的F2代200個(gè)株系為材料，采用SSR分子標(biāo)記技術(shù)，在YM型溫敏雄性不育系的1Bs染色體上檢測(cè)到一個(gè)主效QTL和一個(gè)微效QTL，分別命名為rfv -1和rfv1-2，rfv-1位于1Bs染色體Xgwm18和Xwmc406之間，rfv1-2位于Xwmc406和 Xbarc8之間。

3　玉米生態(tài)雄性不育的研究

郝忠友等［43］在田間發(fā)現(xiàn)了一株天然閉穎雄性不育變異的玉米材料，經(jīng)過(guò)多年的研究觀察，已經(jīng)確定該材料屬溫敏型核雄性不育材料，進(jìn)一步研究將其命名為6Wms。周洪生［44］于1994年在黃早4和中903的二環(huán)系中發(fā)現(xiàn)光敏雄性不育材料CA507，也屬于基因型雄性不育［45］。瓊6Qms的育性受兩對(duì)重疊基因的控制［46］，穎殼的開裂受日照長(zhǎng)度的影響，而花藥的育性則主要受溫度的影響，該材料在不育階段仍具有少量的可育花粉，在授粉時(shí)仍能得到少量的種子［47］。瓊68ms的育性則是由一對(duì)隱性基因控制，在不育階段花粉完全敗育，是一種花藥敗育型的玉米溫敏核不育系［48］。

付志遠(yuǎn)［49］以瓊6Qms與自交系丹958構(gòu)建F2及BC分離群體以及瓊68ms與自交系K12分別構(gòu)建的 F2、F2∶3、BC1分離群體為材料，將瓊6Qms的兩個(gè)溫敏雄性不育基因tms1和tms2定位在3號(hào)和5號(hào)染色體上，tms1與bnlg1605和 umc2050連鎖，其遺傳距離分別為4.1、7.9 cM，tms2與umc1274、umc1355、umc1416、umc1692連鎖，其遺傳距離分別為9.3、1.1、10.0、13.8 cM。宋鵬舉等［2］以春雜和自交系87-1構(gòu)建的分離群體以及春雜和B73組配分離群體進(jìn)行遺傳學(xué)研究，將不育基因egmsl定位于2號(hào)染色體umc2129和bnlg1329之間，遺傳距離為6.7和6.2 cM。

4　油菜生態(tài)雄性不育的研究

席代汶等［50］于1994年首次報(bào)道了甘藍(lán)型油菜細(xì)胞核生態(tài)雄性不育的發(fā)現(xiàn)和選育經(jīng)過(guò)。楊光圣等［51］于1995年首次報(bào)道了細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核及環(huán)境條件互作的甘藍(lán)型油菜生態(tài)雄性不育兩用系的研究結(jié)果。王華等［52］在中油821油菜大田中發(fā)現(xiàn)兩株部分雄性敗育植株，經(jīng)過(guò)幾年的研究和選育，最終選育出生態(tài)型隱性細(xì)胞核雄性不育材料H90S。李石開等［53］在芥菜型油菜隱性核不育材料05S姊妹交后代中發(fā)現(xiàn)具有光溫敏感特性的不育材料，經(jīng)過(guò)幾年連續(xù)觀察鑒定，確定其為夏播長(zhǎng)日照高溫不育，秋播短日照低溫可育的光溫敏感核不育材料，并命名為K121S。鄔賢夢(mèng)等［54］在雜交組合湘油402S× 99104的制種試驗(yàn)過(guò)程中，在父本99104中發(fā)現(xiàn)1育性可變單株，通過(guò)單株選擇，套袋自交，于2004年獲得育性轉(zhuǎn)化時(shí)期和農(nóng)藝性狀均穩(wěn)定一致的群體，命名為104S［55］。劉尊文等［56］在N-26（99N-29× 20N-27）的雜交后代F3中，從6株始花柱頭稍帶彎曲的植株中選取3株套袋自交，3株自然觀察，經(jīng)過(guò)單株選擇等系統(tǒng)育種結(jié)合輻射處理及連續(xù)3年的南繁北育6個(gè)世代的定向培育，于2003年定型育成甘藍(lán)型油菜生態(tài)雄性核不育兩用系N196S。于澄宇等［57］于2002年在一個(gè)天然雄性不育群體后代中發(fā)現(xiàn)1株嵌合不育株，經(jīng)過(guò)連續(xù)自交，育成環(huán)境敏感不育系373S。董軍剛等［58］利用生態(tài)型不育系533S和優(yōu)良自交系S803雜交，通過(guò)人工控溫和異地種植等方法，成功選育出溫敏型雄性不育系417S。目前已見報(bào)道的油菜生態(tài)雄性不育材料還有AB1、湘油91S、501-8S、H90S、8-8112AB、03SN-849等［59，60］。

油菜生態(tài)雄性不育可分為光敏型、溫敏型和光溫敏型三種類型，其中，甘藍(lán)型油菜373S屬于溫敏型，甘藍(lán)型油菜H90S和芥菜型油菜遵矮S屬于光溫敏型，到目前為止還未見報(bào)道有純光敏型油菜［61］。

對(duì)油菜生態(tài)核不育基因的定位報(bào)道不多。顧建勛［61］以甘藍(lán)型油菜生態(tài)雄性不育系261595與正常可育系9535雜交，通過(guò)田間和人工控溫實(shí)驗(yàn)，并采用BSA方法篩選與不育基因連鎖的分子標(biāo)記，構(gòu)建不育基因連鎖圖譜，將不育基因定位于兩側(cè)距離最近的標(biāo)記BrGMS564和BrGMS881之間，遺傳距離分別是1.1和0.6 cM。

5　展望

作物生態(tài)雄性不育是一種極其復(fù)雜的生物遺傳現(xiàn)象，雖然目前在各個(gè)作物方面獲得了大量的生態(tài)型雄性不育的相關(guān)基因片段，以及對(duì)不少光溫敏雄性不育基因進(jìn)行了精細(xì)的定位和克隆，但是還沒(méi)有分離得到完整的生態(tài)雄性不育功能基因，所以這方面的工作應(yīng)是今后的研究重點(diǎn)。目前在水稻方面生態(tài)型雄性不育的研究比其他作物研究要深入得多，獲得了一些相關(guān)的表達(dá)產(chǎn)物，為揭示生態(tài)雄性不育的發(fā)育調(diào)控機(jī)理提供了寶貴信息，但在基因之間和基因與表達(dá)產(chǎn)物間的相互作用，以及在轉(zhuǎn)錄水平上基因產(chǎn)物之間的誘導(dǎo)表達(dá)和抑制作用等方面仍有大量的工作要做。

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Research Progress on Heredity and Gene Mapping of EcologicalMale Sterility in Crops

YANG Xue-le，TAO Fen-fang
（College of Agronomy，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China）

Research progresess on the heredity and genemapping of the ecologicalmale sterility in severalmain cropswere introduced，and the research directions in the future were discussed in order to provide reference for advanced research.

crops；ecologicalmale sterility；heredity；genemapping

S330

A

1001-5280（2015）05-0544-06

10.3969／j.issn.1001-5280.2015.05.20

2015-01-12

楊學(xué)樂(lè)（1989-），女，河南南陽(yáng)人，碩士研究生，Email:1103301542＠qq.com。

國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2011BAD36B04）；國(guó)家“863”項(xiàng)目（2011AA10A104）。