光溫條件對烤煙生長發育和品質形成的影響綜述

鄧 杰，戴林建，楊 蘇，周 田

（湖南農業大學農學院，長沙　410128）

光溫條件對烤煙生長發育和品質形成的影響綜述

鄧 杰，戴林建*，楊 蘇，周 田

（湖南農業大學農學院，長沙410128）

光溫是作物生長過程中重要的環境因子，與煙草的生長發育和品質形成有著密切的關系。綜述了光照和溫度對烤煙大田期生長發育、光合特性及內在品質的影響，并分析展望了今后的研究方向。

烤煙；光照；溫度；生長發育；品質

光照和溫度是影響植物生長發育的重要因素，它們對作物的光合作用、形態建成、代謝調節和品質均有著較大的影響［1，2］。烤煙作為一種經濟作物，在大田生長發育和品質形成的過程中都需要適宜的光照和溫度。為此，筆者擬綜述光溫條件在烤煙大田期生長發育和品質形成過程中的作用和影響，旨在為中國優質烤煙生產提供一定理論依據。

1　光溫條件對烤煙生長發育的影響

1.1光的影響

1.1.1光照強度的影響

煙草屬于喜光作物。從生長發育特性來說，較大的光照強度能促使煙株生長繁盛、繁殖能力增強，但光照強度過大會使煙葉厚而粗糙，葉脈凹凸，形成“粗筋暴葉”。然而光照不足也會使葉片組織結構疏松，維管束數目少，表皮細胞的體積和厚度小，細胞間隙大，葉片大而薄，單位面積的重量輕［3］。劉國順等［4］通過盆栽試驗，在煙草不同生育期使用遮陽網營建不同的光照強度，結果表明弱光脅迫增加了煙草的株高、節距、葉面積、平衡含水率和含梗率，降低了干物質積累、根冠比、干鮮比、單葉重、葉片厚度、葉質重、葉片密度等，且總體來說在煙草生育中后期弱光脅迫的影響比煙草生育前期的影響要大。王崢嶸等［5］在大田試驗中通過不同透光率的遮蔭棚比較研究了不同光照強度對烤煙的影響，結果表明光照不足延遲了烤煙生育期進程，且隨著遮陽程度的增加，葉片上表皮厚度、柵欄組織厚度和海綿組織厚度均呈減小的趨勢，另外各遮光處理的煙葉產量、產值、均價和上中等煙比例隨著遮光程度的加深顯著降低。

1.1.2光照時長和光質的影響

煙草受日照時長的影響因品種而異，大多數煙草品種對日照長短的反應不敏感，只有多葉型品種是明顯的短日性［3］。徐超華等［6］在田間試驗中對云煙87采用了夜間人工補光，結果表明在延長2 h光照處理下，煙株葉長、葉寬、株高顯著增加，而比葉面積顯著降低，因此推斷適當延長光照時間有利于葉片生長發育。Raper等［7］也發現，適當延長光照時間可以增加煙株的葉寬。

光質及光譜組成是光的重要屬性，不同波長的光對煙草生長的作用不同。陳偉等［8］研究表明，紅光有促進煙莖生長和煙葉發育的作用，藍光和黃光會抑制煙莖的生長并降低煙葉葉面積。光質對烤煙農藝性狀中煙葉的影響效應最為顯著，紅光和藍光主要影響葉片前期生長發育，黃光和白光主要影響葉片后期生長發育。Cosgrove［9］、史宏志等［10］的研究結果也表明，不同波長的光對煙草生長的作用不同。

1.2溫度的影響

溫度對烤煙生長發育的影響比較復雜，一般來說，煙草在溫暖的條件下生長最快，但此條件下，煙株生長迅速，形成龐大的營養體，品質往往不佳。煙株生長和葉片成熟要求日平均溫度不低于20℃，在20～24℃范圍內較理想。早春低溫危害是我國南方煙區普遍存在的問題。在烤煙生長季節，尤其是前期，低溫能促進煙株發育，容易形成早花，從而降低煙葉產量和質量［11］。較高溫度能促進煙株生長，有利于提高煙葉產量和質量，但持續高溫也不利于烤煙的生長。如湘南煙區在烤煙成熟期持續高溫伴隨強光、干旱情況下，上部煙葉成熟期不能正常落黃，黑斑嚴重。有效積溫是影響葉片發生、生長和成熟的主導因子，積溫不足，煙草生育期延長，將直接影響到煙草的產質量［12］。

2　光溫條件對烤煙光合特性的影響

2.1光的影響

2.1.1光照強度的影響

光是煙草進行光合作用的基礎，影響著煙株在光合作用過程中形成同化力所需的能量、光合作用關鍵酶的活化、氣孔的開放以及調節光合結構的發育，其中光強對光合作用有著最直接的影響。Miyake等［13］的研究表明，在強光照射下，煙株細胞內PSI周圍的電子傳遞鏈會更加活躍。黃一蘭等［14］研究了不同光照強度對烤煙品種翠碧1號、K326和巖煙97的光合參數的影響，結果表明，隨著光照強度的加強，烤煙的氣孔導度、凈光合速率和蒸騰速率均增加，而胞間CO2濃度則下降，品種間的變化趨勢基本相同。喬新榮等［15］使用盆栽方式對移栽40 d時不同光強對烤煙葉綠素含量、光合參數以及葉綠素熒光參數的影響進行了研究。分析結果表明，隨著光照強度的減弱，葉綠素a／b、凈光合速率、氣孔導度、非光化學淬滅系數均降低，而葉綠素熒光參數、光化學淬滅系數均升高。武常青等［16］研究表明，遮蔭弱光下烤煙葉片的光飽和點、光補償點、CO2飽和點和CO2補償點降低，而葉綠素含量、表觀量子產額、羧化效率升高。

2.1.2光照時長和光質的影響

光照時間的長短直接關系到烤煙進行光合作用的時間。有關研究表明，適當補光有利于提高煙株的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量及根系活力［17］。徐超華等［6］的研究表明，采用人工補光延長光照能促進光合作用，緩解光抑制現象，提高葉片光合同化效率。

不同光質對烤煙光合特性有不同程度的影響。陳偉等［18］使用有色薄膜對云煙87在不同生育期進行遮光處理，研究結果表明生育前期光質的光合性能以紅光、白光、藍光、黃光的順序從高到低排列，團棵期增加紅光、打頂期補充藍光，有利于提高烤后質體色素含量。柯學等［19］研究認為，與白膜處理相比，紅膜與藍膜處理下的煙草葉綠素a／b比值、凈光合速率、可變熒光強度和最大熒光強度的比值Fv／Fm、PSII實際光化學量子效率、光飽和點和CO2飽和點均較高。

2.2溫度的影響

溫度是影響烤煙光合特性的重要因素。溫度過高時葉綠素和蛋白質都會大量分解，而低溫下葉綠素合成受阻且影響了光合碳循環的許多酶活性，都會對煙草的光合反應有不利影響［3］。高溫又常和其他環境脅迫因素如強光、干旱等同時作用，容易發生光抑制［20］，繼而破壞光合系統，使煙葉品質變差。程林仙等［21］研究認為，當烤煙生長期溫度高于35℃時，葉片容易出現早衰，葉綠素被破壞，呼吸作用增強，消耗過多的光合產物，從而使新陳代謝失調，明顯地影響煙株的生長、成熟和煙葉的品質。鐘楚等［22］通過光合測定系統控溫，研究了大田期烤煙在不同溫度下的光響應特征，分析結果表明，在20℃最適合煙草光合作用的進行，此時氣孔的水、氣調節能力達到最佳，而溫度高于30℃時則對煙草光合作用不利。

3　光溫條件對烤煙內在品質的影響

3.1光的影響

3.1.1光照強度的影響

烤煙品質的優劣與光照強度有著密切的聯系。通常來說，在晴間多云，陽光時遮時射，光照和煦的地區較有利于形成香吃味好的優質煙［23］。楊興有等［24］在烤煙不同的生育期進行了遮蔭營造不同光照強度的盆栽試驗，研究結果表明，遮蔭條件下烤后煙葉的煙堿、總氮、鉀和氯含量增加，總糖和還原糖含量降低，中性致香成分含量增加，并以成熟期的遮蔭影響最大。喬新榮等［25］研究了在大田試驗中不同光照強度下烤后煙葉的礦質元素、化學成分，分析結果表明烤后煙葉的氮、鉀、鈣、氯、銅、淀粉、還原糖、鉀氯比、鐵、鋅、總糖都受光照強度影響，而磷、鎂、平衡含水率受光照強度影響不顯著。戴冕等［26］研究認為，光照與煙葉還原糖積累呈顯著負相關關系。劉國順等［27］研究表明在弱光環境下，烤煙的灰分含量明顯增加，使煙葉品質下降。溫永琴等［28］研究結果認為，太陽光輻射對云南烤煙多酚類香氣物質的質、量以及脂溶性香氣物質的量均呈正效應，其中以對多酚類香氣物質的影響最為強烈。

3.1.2光照時長和光質的影響

在一般的生產情況下，煙草在大田的生長期間日照最好達到500～700 h，日照百分率到達40%以上，收烤期間日照最好達到280～300 h，日照百分率達到30%以上，才能生產出優質煙葉［23］。徐超華等［6］研究表明，適當延長光照時間提高了葉片的光合同化能力，也促進了葉片的生長和干物質的積累，有利于煙葉的品質形成。

光質對烤煙的生理代謝具有廣泛的調節作用，因而會對烤煙的化學成分造成重要影響。過偉民等［29］研究了不同的光質環境下對煙株品質因素的影響，分析結果表明不同光質處理都降低了烤后煙葉的淀粉含量，提高了鉀氯比，紅光條件下能明顯提高烤后煙葉的總植物堿含量。陳偉等［8］研究認為，煙株生長后期增加黃光比例可使初烤煙葉的化學成分更為協調，對吸食品質有較好的提升作用。鄔春芳［30］研究了在不同生育期各種光質對烤后煙葉品質的影響，認為不同生育期增加紅光的比例均增加了各部位烤煙葉片中的煙堿含量。

3.2溫度的影響

烤煙是喜溫作物，溫度是影響烤煙內在品質的一個重要因素。優質烤煙在大田生長期對氣溫條件的要求是前期比較低，后期溫度適當高些，這有利于同化物質的積累；較理想的成熟期最適溫度是24～26℃，晝夜溫差小，并持續30 d以上［3］。王太忠認為，由于有效積溫對煙葉品質的影響較大，需根據煙葉需求把烤煙生長安排在合適的時節，有效積溫的增加才能有效地提高煙葉的品質［31］。成熟期的溫度條件對煙葉碳水化合物含量有顯著影響，煙葉成熟期日平均氣溫在20～28℃范圍內隨溫度升高，煙葉中碳水化合物含量顯著降低而煙堿積累加強。此外，霜凍對煙葉碳水化合物含量也有影響，受霜凍危害的煙葉還原糖含量降低，淀粉含量增加［32］。邵麗等［33］的研究表明，氣溫高的地區致香物質中的新植二烯、酮、醛、脂類物質的含量相對較少；氣溫低的地區，這4種致香物質的含量較高。Koeppe等［34］研究發現，低溫脅迫后煙草的綠原酸濃度增大了4～5倍，由此推斷煙草中綠原酸含量的變化與煙草的受寒有關。

4　研究展望

要生產優質烤煙，人們首先考慮的是烤煙所需生態條件，光照和溫度作為重要的生態因子，對烤煙大田期生長發育及品質形成起著關鍵性的作用。前人關于光溫條件對烤煙的影響進行了較多的研究，得到了很多有意義的結果，但仍有許多方面值得探討:

（1）以往的大部分研究主要集中于在生理生化水平獨立條件下探討光照和溫度對烤煙的影響，以后可進一步探討各種因子交互對烤煙發育及品質形成的影響，如光溫水分交互、光溫與氮素施用交互、光溫與微量元素施用交互等，并研究交互影響的作用機理。

（2）多數關于光溫條件對烤煙的影響研究集中于生理生化指標，對于工業可用性方面的指標研究較少。現今煙葉資源配置方式轉變，以工業需求確定生產、品牌發展引導生產基地建設，因此需在光溫條件對烤煙的影響研究中加強對工業可用性指標如外觀品質、口感評析、經濟性狀等的測定。

（3）對大田期烤煙光溫條件的控制方法過于單一。如光照強度的營造大多依賴于遮陰網和紗布的使用，因每日光照和其他氣候因素的變化，其遮光效果容易受到影響，需采用更多控制光溫條件的方式，如噴施煙葉保護劑、光溫可控式大棚等。

［1］ Franklin KA.Light and temperature signal crosstalk in plant development［J］.Current Opinion in Plant Biology，2009，12（1）:63-68.

［2］ 王小菁.中國光形態建成研究回顧［J］.植物學通報，2003，20（4）:407-415.

［3］ 周冀衡，朱小平，王彥亭，等.煙草生理與生物化學［M］.合肥:中國科學技術大學出版社，1996.

［4］ 劉國順，楊興有，葉協鋒，等.不同生育期弱光脅迫對烤煙生長和品質的影響［J］.中國農學通報，2006，22（7）:275-281.

［5］ 王崢嶸，魏建榮，周興華，等.不同光照強度對烤煙生長及品質的影響［J］.云南農業大學學報，2011，26（2）:14-20.

［6］ 徐超華，李軍營，崔明昆，等.延長光照時間對煙草葉片生長發育及光合特性的影響［J］.西北植物學報，2013，33（4）:763-770.

［7］ Raper CD Jr，Johnson WH.Factors affecting the development of flue-cured tobacco growth in artificial environmentsⅠ.Effects of light duration and temperatureon physical properties of fresh leaves［J］.Agron，1971，63: 283-286.

［8］ 陳 偉，蔣 衛，梁貴林，等.光質對烤煙生長發育、主要經濟性狀和品質特征的影響［J］.生態環境學報，2011，20（12）:1860-1866.

［9］ Cosgrove DJ.Rapid inhibition of hypocotyl growth by blue light in sinapis alba［J］.Plant Scilett，1982，25:305-309.

［10］史宏志，韓錦峰，官春云，等.紅光和藍光對煙葉生長、碳氮代謝和品質的影響［J］.作物學報，1999，25（2）:215-220.

［11］金 磊，晉 艷，周冀衡，等.苗期低溫對烤煙花芽分化及發育進程的影響［J］.中國煙草科學，2007，28（6）:1-5.

［12］蘇德成，王元英，王樹聲，等.中國煙草栽培學［M］.上海:上海科學技術出版社，2005.

［13］Miyake Chikahiro，Horiguchi Sayaka，Makino Amane，et al.Effects of light intensity on cyclic electron flow around PSI and its relationship to non-photochemical quenching of Chl fluorescence in tobacco leaves［J］.Plant Cell Physiol，2005，46（11）:1819-1830.

［14］黃一蘭，李文卿，林 毅，等.光強對烤煙光合作用影響的初步研究［J］.煙草科技，2000（9）:36-38.

［15］喬新榮，郭橋燕，劉國順，等.光強對烤煙生長發育及光合特性的影響［J］.華北農學報，2007，22（3）:76-79.

［16］武常青，胡彥波，賀國強，等.光照強度對烤煙葉片光合特性的影響［J］.現代化農業，2010（9）:1-3.

［17］鐘越峰，陳 頤，楊虹琦，等.補光對煙苗生長及主要生理指標的影響［J］.中國農學通報，2013，29（7）:76-81.

［18］陳 偉，蔣 衛，邱雪柏，等.光質對煙葉光合特性、類胡蘿卜素和表面提取物含量的影響［J］.生態學報，2011，31（22）:6877-6885.

［19］柯 學，李軍營，李向陽，等.不同光質對煙草葉片生長及光合作用的影響［J］.植物生理學報，2011，47（5）:512-520.

［20］許大全，沈允鋼.植物生理與分子生物學［M］.北京:科學出版社，1988.

［21］程林仙，王安柱.渭北旱作區干旱對烤煙產量和品質的影響及覆蓋抗旱栽培技術［J］.中國農業氣象，1996，17（2）:18-21.

［22］鐘 楚，張明達，胡雪瓊，等.溫度變化對煙草光合作用光響應特征的影響［J］.生態學雜志，2012，31（2）: 337-341.

［23］劉國順.煙草栽培學［M］.北京:中國農業出版社，2003.

［24］楊興有，劉國順，伍仁軍，等.不同生育期降低光強對煙草生長發育和品質的影響［J］.生態學雜志，2007，26（7）:1014-1020.

［25］喬新榮，劉國順，郭橋燕，等.光照強度對烤煙化學成分及物理特性的影響［J］.河南農業科學，2007（5）: 40-43.

［26］戴 冕，馮福華，周會光，等.光環境對煙草葉片的若干生理生態影響［J］.中國煙草，1985（1）:5-9.

［27］劉國順，喬新榮，王 芳，等.弱光對烤煙干物質積累及礦質養分的影響［J］.西南農業學報，2008，21（1）: 130-133.

［28］溫永琴，徐麗芬，陳宗瑜，等.云南烤煙石油醚提取物和多酚類與氣候要素的關系［J］.湖南農業大學學報，2002，28（2）:103-105.

［29］過偉民，張艷玲，蔡憲杰，等.光質對烤煙品質及光合色素含量的影響［J］.煙草科技，2011（9）:65-70.

［30］鄔春芳.光質對云南烤煙生長發育及品質的影響［D］.北京:中國農業科學院碩士學位論文，2011.

［31］王太忠.氣候與烤煙品質關系的探討［J］.煙草科技，1982（3）:28-31.

［32］韓錦峰.煙草栽培生理［M］.北京:中國農業出版社，2003.

［33］邵 麗，晉 艷，楊宇虹，等.生態條件對不同烤煙品種煙葉產質量的影響［J］.煙草科技，2002（10）:40-45.

［34］Koeppe DE，Rohrbaugh LM，Rice EL，et al.Effect of age andchilling temperatures on the concentrationg of scopolin andcaffeoylquinic acids on tobacco［J］.Physiol Plant，1990，23:258-266.

Research Progress on Effect of Light and Temperature on the Grow th and Quality of Flue-cured Tobacco

DENG Jie，DAILin-jian*，YANG Su，ZHOU Tian
（College of Agronomy，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China）

Light and temperature are the important environmental factors in the process of crop growth，and they have a close relationship with thegrowth and quality of flue-cured tobacco.This paper reviewed recent research progresson effect of light and temperature on the growth、photosynthetic characteristics and interior quality of flue-cured tobacco during the field growing period，and puts forward the following research direction.

flue-cured tobacco；light；temperature；growth；quality

S572.01

A

1001-5280（2015）06-0678-04

10.3969／j.issn.1001-5280.2015.06.26

2015-05-17

鄧 杰（1989-），男，湖南株洲人，碩士研究生，Email:djj5226649＠126.com。*通信作者。

湖南中煙工業有限責任公司資助項目（YC14014）。