影響蜜蜂采集信息傳遞內在因素的研究

劉喜生 靳 藜 李春雁

（山西農業大學動科院，030801）

影響蜜蜂采集信息傳遞內在因素的研究

劉喜生 靳 藜 李春雁

（山西農業大學動科院，030801）

蜜蜂營社會性生活，靠采集花粉和花蜜為生。蜜蜂采集行為是蜂群得以延續的基礎，信息傳遞是蜂群正常生活的紐帶。為了解蜜蜂采集行為信息傳遞機制，分析影響蜜蜂采集行為信息傳遞的內在因素，我們對已有的蜜蜂行為學研究進展進行了綜述。

蜜蜂；采集行為；內在因素；舞蹈語言

蜂群通過采集活動獲得物質和能量，維持蜜蜂的繁衍和發展[1]。蜜蜂在采集過程中，它們不僅要學習和記憶復雜環境中食物源的形狀、氣味和顏色，還要具備如何再次找到食物和帶領同伴共同采集的能力[2]。在長期的自然進化過程中，蜜蜂大腦內部分化出了一種定位機制[3]，即蜜蜂可以通過自身或者群體內部的某些器官編碼并解碼外界信息，達到正確定位和尋找食物源的目的。蜂群則通過釋放化學信息素和蜜蜂在蜂群內的舞蹈語言傳遞采集信息。下面就蜜蜂的行為學相關研究情況做一綜述。

1 視覺

蜜蜂的視覺器官是視覺信息的接收器，由一對復眼和3個單眼組成。蜜蜂在采集過程中，主要用復眼來接受視覺信息，以此來分辨不同形狀的物體和判斷距離[1]。Martin等通過獎懲實驗發現蜜蜂能夠對不同視覺圖案（pattern）準確分辨，嗅覺等其他信息并不能干擾[4]。這說明蜜蜂大腦有一定的抽象整合和還原視覺信息的能力。

蜜蜂不僅分辨不同物體，而且可以記憶視覺信息，這對采集活動有很重要的意義。Shaowu Zhang等通過引入心理學上的相似匹配延遲模型（DMTS）發現在一定的時間段內視覺判斷相似物體的工作記憶的靈活度和強度能影響蜜蜂采集行為的決策機制，而在這之后，如果沒有被強化，則不能影響。這說明蜜蜂視覺工作記憶有一定的時間效應[5]。

視覺信息經過蜜蜂大腦處理后，還能判斷采食地點的方位。首先，判斷采食點相對于太陽的方向。蜜蜂通過復眼感受太陽的方位，從而確定采食點的方向。其次，通過接收到的光流信息來判斷距離。根據ShaowuZhang等的研究結果，蜜蜂在采集飛行中，其復眼接受到光流的信息和距離地面的高度有關，光流越多，蜜蜂判斷采食地點的距離越大[6]。R.Menzel等則通過隧道實驗深入研究，發現蜜蜂用大腦中形成所謂的“視覺里程表”編碼解碼得到距離信息[7]。由此可見，蜜蜂可以通過對接受到的光流信息的整合來判斷采食地點的距離。

為了研究在蜜蜂采集飛行過程中，嗅覺信息還是視覺信息對蜜蜂的采集飛行記憶更重要還是一樣重要的問題，研究人員設計了一組試驗，主要方法是采用剪觸角和AB膠覆蓋觸角以阻斷蜜蜂的嗅覺信息輸入，觀察蜜蜂是否能正常采集，包括以下實驗：試驗一，在巢門口捕獲采花粉回巢的工蜂，通過CO2麻醉處理，用AB膠覆蓋觸角作為處理組，完整工蜂作為對照組，每組10只工蜂，重復3次以上，分別在50 m、200 m、800 m處放飛，在巢門口觀察回巢蜜蜂個數，發現處理組和對照組在50 m、200 m、800 m處的回巢率差異不顯著（P＞0.05）。試驗二，在巢門口捕獲采粉蜂30只，通過CO2麻醉處理，采用紅色涂料涂蜜蜂的復眼以阻斷視覺信息的輸入，正常工蜂做對照組，在50 m處放飛，結果表明復眼涂了紅色涂料的工蜂幾乎不能飛行，在巢門口沒有發現復眼涂了紅色涂料的工蜂，而對照組全部飛回蜂巢。試驗三，訓練工蜂飛到50 m、100 m、200 m和400 m采食地點采集糖水并飛回蜂巢，在采食點捕獲工蜂，通過CO2麻醉處理，剪觸角、用AB膠覆蓋觸角作為兩種處理，完整工蜂作為對照組，每組10只工蜂，重復3次以上。結果表明，被剪去觸角、被AB膠覆蓋觸角和對照組蜜蜂都能飛回采食點采集，被剪去觸角和被AB膠覆蓋觸角的蜜蜂和對照組的返回率沒有非常顯著的差異。這說明被切斷了視覺通道的蜜蜂不能飛行和定位，而切斷了嗅覺通道的蜜蜂可以飛行采集。在蜜蜂采集飛行中，視覺比嗅覺更為重要。

2 聽覺

Tsujiuchi等發現蜜蜂跳舞時，能夠傳遞和解碼聽覺信息[8]。D.C.Sandeman等發現：蜜蜂足有接受蜜蜂舞蹈時在巢脾上發出的震動的器官[9]。舞蹈語言通過振動的方式傳遞和感受信息，在蜂群內，正確站位的舞蹈追隨者站在與它們向前伸直的觸角形成一個大約90到120度的姿勢。由于有重力探測器，各個舞蹈追隨者能意識到自己在巢脾的位置，如果它把接受到的觸角觸動的模式與它自己的空間取向的信息結合起來，就能確定舞蹈者在巢脾上的姿勢。編碼飛行距離的擺尾時間對應于舞蹈追隨者觸角的刺激時間[10]。

3 嗅覺

蜜蜂的嗅覺器官主要在觸角。蜜蜂嗅覺靈敏，特別對蜜蜂各類信息素和花粉花蜜的氣味敏感。嗅覺除了在吸引異性、蜂王通過信息素來實現對蜂群的調控、分蜂、認巢、防衛以及確定花的位置中發揮重要作用之外，也是影響蜜蜂采集過程的關鍵因素[15]。某些生物胺類物質在蜜蜂體內是大腦中的神經遞質，它們在體外卻能對蜜蜂嗅覺產生影響。Reinhard等發現生物胺類物質會影響蜜蜂對糖水濃度的敏感度[10]。Barron等發現采食氣味學習不會影響蜜蜂嗅覺編碼，而某些生物胺類物質有調節蜜蜂采集行為的作用[11]。Thom等發現跳擺尾舞的意蜂會散發出四種化合物，而這幾種化合物能夠增加采集蜂的數量，起到正向調控采集行為的作用[12]。Chaffiol等利用風洞技術，研究了社會氣味和芳樟醇對蜜蜂在定向飛行中方向判斷的影響，發現社會氣味比芳樟醇更有吸引力[13]。說明蜜蜂能分辨氣味，氣味能對蜜蜂采集的決策產生影響。

4 味覺

迄今為止，已經證實蜜蜂對甜味和咸味比較敏感，而蜜蜂是否能感知苦味這個問題并沒有得到很好的回答。Chittka等發現熊蜂在做視覺判斷的時候對奎寧的刺激有反應，即它辨認出一種顏色時用糖水獎勵；辨認出另一種時用奎寧懲罰。熊蜂也擁有一套對花中苦味的生物堿的反應機制。DeBritoSanchez等通過電生理和行為實驗發現觸角沒有苦味的感受器。蜜蜂前足跗節上是否有苦味感受器還未見報道。

為了研究蜜蜂跗節能否感受苦味，研究人員按以下方法設計了實驗：首先，在意蜂巢門口取50只健康的采集蜂，冰上麻醉3～5 min。然后把它們轉到特制的固定器上，用蜂蠟將觸角固定。喂糖水，而后使它們處于饑餓狀態2～3 h。用沾上水的和干燥的牙簽分別接觸蜜蜂的左右前足，保證它們處于清醒狀態；然后，分別用奎寧處理過的和沾有糖水的牙簽接觸上述蜜蜂前足，記錄反應。反應的記錄“1”，不反應的記錄“0”；最后，計算出記錄為“1”出現的頻率，用DPS數據處理系統做Logistic回歸分析，結果表明蜜蜂對不同濃度的苦味反應的敏感性之間沒有顯著差異（P=0.99），證明蜜蜂對苦味刺激反應不敏感。

5 蜜蜂的舞蹈語言

除了通過釋放化學物質，蜜蜂主要通過舞蹈語言在群內傳遞采集信息。蜜蜂從卵到蛹羽化的正常發育需要34～35℃的相對恒溫，實驗表明，當子脾發育的環境溫度在適宜溫度之外時，蜜蜂學習和記憶的能力將受到影響，造成認巢和舞蹈交流的障礙。德國威爾茨堡大學的研究人員發現，32℃恒溫箱內發育的工蜂的舞蹈能力與35℃恒溫箱內發育的工蜂相比明顯下降。適宜的溫度是舞蹈語言能力正常表現的重要因素。

遺傳因素也是影響蜜蜂舞蹈語言的重要因素。蜜蜂舞蹈語言起源于熊蜂，在長期的進化過程中，不同蜂種可能形成各不相同的舞蹈語言。不同蜂種之間的舞蹈語言比較，對于蜜蜂采集行為的研究具有重要意義。一是可以進一步了解蜜蜂進化史，二是對深入研究蜜蜂采集過程也是很有意義的。蘇松坤等成功組織了中蜂和意蜂的混合蜂群并檢測了中蜂、意蜂和混合蜂群中的中蜂、意蜂的舞蹈語言曲線，發現不論是純的蜂群還是混合蜂群，中、意蜂的舞蹈語言曲線之間均存在顯著差異，說明中、意蜂舞蹈語言之間存在不同的“方言”；采用標記工蜂從定點糖漿處采集返巢內招募其他工蜂到定點處采集的方法，首次證實中、意蜂之間能夠招募混合蜂群的工蜂前往食物源采集[16]，這兩個蜂種之間如何實現互相交流、學習和理解，還有待進一步研究揭示。

6 結語

蜜蜂和人類一樣，都具有社會性的群體結構，而在已經完成基因組測序的昆蟲（果蠅、蚊子、家蠶、蜜蜂）當中是非常獨特的，蜜蜂復雜的社會性行為為人類社會行為學的研究提供良好的研究模型，蜜蜂行為學與現代分子、神經、電子科學的交叉研究，將會產生令人振奮的新成果，其研究前景非常廣闊。

[1]陳盛祿.中國蜜蜂學[M].北京:中國農業出版社.2001.

[2]Chittka L,Vorobyev M,Shmida A,et al.Bee color vision-The optimal system for the discrimination of flower colour swith threespectral photoreceptor types?Sensory Systems of Arthropods[M]. Basel：Birkhaeuser Verlag/Switzerland Press,1993.

[3]Gould JM,Gould CD.The Life of the Honey Bee[M].NewYork: Scientific American Library,1995.

[4]Martin G,Tautz J,Zhang SW,et al.Honeybee odometry:performance invarying natural terrain[J].PLoS Biology,2004,2:0915-0923

[5]Zhang SW,Bock F,Aung S,et al.Visualworking memory in decision making by honey bees[J]PNAS2005,102：5250～5255.

[6]Zhang SW,Bartsch K,Srinavason MV.Maze Learning by Honeybees[J].Neurobiology of learning and memory,1996,66：267-282.

[7]Menzel R,De Marco RJ,Greggers U.Spatial memory,navigationand dance behavior in Apis mellifera[J].J Comp PhysiologyA, 2006,192：889-903.

[8]Tsujiuchi S,Loukianova ES,Eberl DF.Dynamic range compressionin the honey bee auditory system toward waggle dancesounds[J]. PLoS ONE,2007,234：371-382.

[9]Sandeman DC,Tauz J,Linduar M.Transmission of vibrationacross honeycombs and its detection by bee leg receptors[J].The Journal of Experimental Biology,1996,199：2585-2594.

[10]Tautz J.蘇松坤譯.蜜蜂的神奇世界 [M].北京：科學出版社, 2008.

[11]Barron AB,Maleszka R,VanderMeer RK.Robinson GEOctopamine modulates honeybee dance behavior[J].PNAS,2007,104：1703-1707.

[12]Thom C,Gilley DC,Hooper J,Esch HE.The scent of the waggle dance[J].PLoS Biol,2007,228:1371-1376.

[13]Chaffiol A,Laloi D,Deleg P.Prior classical olfactory conditioning improves odour-cued flight orientation of honey bees in a wind tunnel[J].The Journal of Experimental Biology,2005,34.