工蜂的親緣識別

丁桂玲 編譯

（中國農業科學院蜜蜂研究所，北京100093）

工蜂的親緣識別

丁桂玲 編譯

（中國農業科學院蜜蜂研究所，北京100093）

蜂王通常和5～17只雄蜂交配，之后連續使用來自所有雄蜂的精子，這種一雌多雄的交配方式以及蜂王利用精子的模式使超同胞姐妹和半同胞姐妹工蜂共同生活在一個蜂群中。超同胞姐妹工蜂具有相同的父親和母親，平均親緣系數為0.75，半同胞姐妹工蜂具有不同的父親，平均親緣系數為0.25。蜂王使用多只雄蜂的精液，使蜂群中存在不同的亞群體（家系），它們之間可能存在競爭關系。

親緣選擇理論的支持者曾嘗試論證工蜂個體是如何通過增加具有更近親緣關系的個體的繁殖產出來獲得適應性的。個體或家系的社會性交互作用應該會被群體的遺傳結構影響，識別親屬的能力可增加社會性行為的適應值，因此有研究者推測：如果個體能夠根據親緣關系識別它們交互作用的對象，那么行為將更加傾向于具有更近親緣關系的繁殖個體。

蜂群內不同家系發揮作用需要工蜂能夠識別它們的姐妹工蜂，已有大量證據表明工蜂之間以及工蜂和幼蟲之間存在著親緣識別。蜜蜂使用來自花、蜂膠及其他群體間存在差異的物質的氣味區別不同親緣關系的個體。用于親緣識別的線索既有環境成分也有遺傳成分，并且很難進行區別。蜜蜂能夠識別同一蜂群中同一子脾上的全同胞和半同胞姐妹，顯示了識別過程中遺傳成分的明顯作用。

親緣識別在行為上表現在蜜蜂群體對其他工蜂的接受或排斥。在蜂群及可控的實驗室條件下對識別線索進行研究，蜜蜂群體對新羽化工蜂的接受率較高。蜜蜂在可控的環境中飼養5天后被實驗室蜜蜂群體的接受性主要由親緣關系決定。實驗室條件下，象征親緣關系的線索在蜜蜂羽化后12小時之內進行發展。無論親緣關系如何，大于12小時的蜜蜂都不被室外蜂群接受。蜂箱中蜜蜂羽化5天后則不被實驗室蜜蜂群體接受（稱為“蜂巢效應”），蜜蜂在蜂箱中短至5小時都能獲得蜂巢效應。在一個交叉飼養試驗中，蜂巢效應完全掩蓋了遺傳差別。

蜜蜂從蜂蠟中獲得同巢識別信號。把剛羽化的工蜂暴露到蜂蠟巢礎基質上會明顯降低該蜜蜂被姐妹工蜂的接受性，從巢脾獲得的線索提供了特定的工蜂識別信息，而且暴露在巢脾上的影響覆蓋了蜜蜂個體產生的線索。把食物氣味（茴香油）溶解在固體石蠟中會影響工蜂的識別性能，但把它們放到糖漿中進行飼喂則不會產生影響。固體石蠟本身不會影響蜜蜂的識別信號，表明蜂蠟可能只是信號傳遞的一種中性媒介。

Breed等（1998）通過研究信號的差異分析親緣識別信號是如何產生的，發現在蜂群中，暴露到蠟脾上是產生親緣識別信號的關鍵環節。他們分析了自然條件下（分蜂群中）信號是如何產生的、蜂蠟來源及新舊程度是否會影響信號的發生以及暴露到蜂蠟上是否會影響蜜蜂間的優先飼喂行為。分蜂群中信號的發展與蜂蠟的產生一致，而不是和蜂子的出現或工蜂的羽化一致，支持了之前關于蜂蠟在信號發生中起重要作用的觀點。信號的有效產生需要工蜂的遺傳來源、暴露的蜂蠟以及與巢門口守衛蜂之間的匹配。蜂蠟必須已經暴露在蜂群環境中一段時間，從蜂蠟得到的信號沒有屏蔽優先飼喂交互作用中使用的信號，此發現支持存在兩種識別體系的論點:一種用于親緣識別，另一種用于同群識別。

蜜蜂可使用與基因型相關的信號識別姐妹工蜂。Breed等（1985）檢驗假說：遺傳背景混雜的工蜂群體面對不熟悉的姐妹工蜂和非姐妹工蜂時，工蜂個體會有不同的表現。收集不同蜂群的蜂蛹、羽化后放到一起組配成具有混合遺傳組成的蜜蜂群體，每組10只工蜂，分別來自兩個蜂群。工蜂5日齡時，把來自其中一個蜂群的工蜂介紹到混合群中，結果顯示在混合群體中個體工蜂會學習群體的組成特性，不攻擊親屬關系不同的非熟悉蜜蜂。不過，親屬關系的確影響交互作用的數量，被介紹入混合組的工蜂與其姐妹工蜂的相互作用明顯更加頻繁。混合組中，每只蜜蜂保持其遺傳相關的特性，蜜蜂氣味不會混合成群體氣味。

觀察由兩個家系組成的試驗蜂群，記錄到7種育子相關的行為模式，工蜂傾向于更多哺育同一家系的卵和幼蟲，蜂群間的差異可能是每個家系的蜂子頻率及蜂群中總的蜂子數量不同所致。

通過交哺生物測定分析工蜂間的親緣識別和裙帶關系。飼喂染色的糖漿以后把工蜂介紹到由同群12～15只蜜蜂組成的接受組中，1小時的交哺飼喂以后使用分光光度法分析染色糖漿的分布。之后變化接受組工蜂的遺傳組成，使被介紹工蜂在2～7個家系組成的工蜂群體間進行識別。結果發現，接受組中家系較少時工蜂傾向于飼喂全同胞姐妹，但接受組由3個以上家系工蜂組成時就觀察不到這種飼喂偏好。由于自然情況下蜂群的一雌多雄程度超過本試驗，這種工蜂間的優先飼喂行為可能并不能揭露自然群體中的亞家系識別。

蜂群擴展的表型（由基因組成和環境影響決定的顯著的理化特征）使得選擇作用發生在個體水平（蜂群內選擇）和群體水平（蜂群間選擇）上。基因產生個體水平的表型，個體產生群體水平的表型。一種特定性狀能否長時間持續取決于蜂群內和蜂群間的選擇壓力。蜂王更替例證了這些不同水平的選擇如何發揮作用。通常一個蜂群只有一只蜂王，但繁殖季節，蜂群會培育多只蜂王。蜂王更替含兩個階段：培育新王和淘汰老王。哪些蜂王能培育成功以及哪些蜂王最終在淘汰過程中存活下來取決于個體和蜂群水平的選擇方向。如果蜂群內選擇占主導作用，培育哪些蜂王的沖突就會發生在同群工蜂之間，如果蜂群間選擇占主導作用，那么蜂群內工蜂間就會進行合作。Tarpy等（2004）對蜂王更替過程中的沖突和合作進行了論述，他們對不同亞家系工蜂在蜂王羽化前后是否顯示出沖突以及在培育高繁殖性能蜂王時是否會表現出合作進行測試。結果顯示，盡管在蜂王培育過程中工蜂會通過裙帶關系進行微弱的競爭，但它們之間主要是進行合作以培育出具有相似繁殖性能的蜂王。蜂王更替過程中的潛在沖突并未轉化成真正的矛盾，表明蜂群間選擇在其生存期的重要過程中起主導作用。

工蜂能辨別它們與幼蟲間的親緣關系，并優先使用有親緣關系的幼蟲培育蜂王。只接觸過無親緣關系蜂子的工蜂傾向于選擇有親緣關系的幼蟲培育蜂王，說明它們使用遺傳信號而非環境信號進行辨別。所以，在蜂王培育過程中工蜂擁有使其內含適合度最大化的感知能力和行為反應。

對工蜂可識別幼蟲表型并利用此信息選擇親緣關系更近的幼蟲培育蜂王的假說進行過很多檢驗。Breed等（1984）設計實驗，讓工蜂可在有無親緣關系的幼蟲或遺傳相似的幼蟲中進行選擇。兩個的試驗結果并不支持最初的假說，在培育急造王臺或在轉移的幼蟲中選擇時蜜蜂并未表現出表型偏好。他們認為在正常條件下，蜜蜂幼蟲表型的有關信息不足以區別半同胞/全同胞以及完全無關的個體。但另一個試驗結果卻顯示，蜜蜂有能力區別幼蟲群體，傾向于選擇那些有更近親緣關系的幼蟲進行培育蜂王。

在一雌多雄的蜂群中，工蜂可以通過培育全同胞關系的蜂王提高其內含適合度。Chaline等（2003）使用微衛星標記確定了兩個蜂群中急造蜂王的家系，他們在一個蜂群中發現有些家系的幼蟲巢房更多地被改造為急造王臺，但在另一個蜂群中卻沒有發現此傾向。蜂群間的差異表明，并不總是存在選擇性育王。這種差異也可能解釋了之前對蜜蜂裙帶關系的復合研究結論。

對育王中工蜂識別的研究多數是在春季或夏季進行的，環境條件對蜜蜂裙帶關系的影響并沒有引起重視。2000年，Mohammedi與Le Conte進行試驗，檢驗環境條件是否影響工蜂在育王過程中對幼蟲的偏好選擇。他們進行了三種試驗設計:第一個實驗中，把姐妹幼蟲與非姐妹幼蟲間隔排列后與哺育蜂接觸；第二個試驗中，把姐妹幼蟲與非姐妹幼蟲放到同一個王臺中供哺育蜂選擇；第三個實驗與第一個相似，但目的是對已接受的幼蟲和剩余的王漿稱重。研究顯示，無論哪個季節，實驗蜂群在育王過程中都不顯示偏好性選擇。