氮磷鉀脅迫下不同D基因組人工合成小麥生長(zhǎng)和養(yǎng)分積累差異

楊玉敏， 楊武云， 萬(wàn)洪深， 張 冀， 李 俊， 雷建容， 王 琴， 陽(yáng)路芳， 田 麗， 張慶玉*

(1四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料研究所，四川成都 610066； 2四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，四川成都 610066；3農(nóng)業(yè)部西南地區(qū)小麥生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川成都 610066)

氮磷鉀脅迫下不同D基因組人工合成小麥生長(zhǎng)和養(yǎng)分積累差異

楊玉敏1,3， 楊武云2,3， 萬(wàn)洪深2,3， 張 冀1， 李 俊2,3， 雷建容1， 王 琴2,3， 陽(yáng)路芳1， 田 麗1， 張慶玉1,3*

(1四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料研究所，四川成都 610066； 2四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，四川成都 610066；3農(nóng)業(yè)部西南地區(qū)小麥生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川成都 610066)

【目的】人工合成小麥具有很多優(yōu)良性狀，是現(xiàn)代小麥遺傳改良的重要基因資源。本研究以具有相同AB基因組、不同D基因組的人工合成小麥材料Syn79(S79)和Syn80(S80)為供試材料，研究在氮磷鉀脅迫下其生長(zhǎng)、養(yǎng)分積累、養(yǎng)分分配和利用，差異，為小麥抗逆性基因定位和抗逆性遺傳改良提供依據(jù)?！痉椒ā坎捎门柙栽囼?yàn)，以施用N 0.20、P2O50.15和K2O 0.15 g/kg土為正常氮磷鉀水平，以不施氮磷鉀作為脅迫，設(shè)立4個(gè)處理: NPK(CK)、 N0PK、 NP0K、 NPK0。小麥整個(gè)生育期每隔1個(gè)月調(diào)查1次株高和分蘗，成熟期，將小麥分根、莖葉、穎殼(穗)和子粒4個(gè)部分整理樣品，收集株高、有效分蘗數(shù)、根長(zhǎng)、穗長(zhǎng)、根重、莖葉重、穗重、籽粒重、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重和結(jié)實(shí)率。【結(jié)果】D基因組來(lái)源不同的人工合成小麥S79和S80在氮磷鉀脅迫下生長(zhǎng)、養(yǎng)分積累、分配和利用方面差異很大。從生長(zhǎng)角度看，S80對(duì)氮磷脅迫敏感性低于S79，其在氮磷脅迫下長(zhǎng)勢(shì)優(yōu)于S79，主要表現(xiàn)為株高、有效分蘗、分蘗成穗率、單株莖葉、穎殼和籽粒重等農(nóng)藝性狀顯著好于S79。S80在氮磷鉀脅迫下株高、根長(zhǎng)和根冠比顯著增加，S79的顯著降低。S79在鉀脅迫下農(nóng)藝性狀表現(xiàn)好于S80，主要表現(xiàn)為低鉀環(huán)境下S79單株根重、莖葉重、穎殼重和籽粒重均高于S80。從養(yǎng)分積累、分配和利用看，S79在氮鉀脅迫下單株氮磷鉀養(yǎng)分積累高于S80，但S80在氮鉀脅迫下的氮磷鉀利用效率和收獲指數(shù)均高于S79；磷脅迫下，S80單株、單株莖葉和單株穎殼中氮磷鉀養(yǎng)分積累高于S79，但其利用效率和收獲指數(shù)低于S79。S80在氮磷脅迫下籽粒中養(yǎng)分分配率較高，S79在鉀脅迫下籽粒中養(yǎng)分分配較好。【結(jié)論】S79和S80在不同養(yǎng)分脅迫下生長(zhǎng)、養(yǎng)分積累、分配和利用產(chǎn)生差異。S80耐低氮低磷，S79耐低鉀；S80在氮鉀脅迫下對(duì)氮磷鉀養(yǎng)分利用較高，S79在磷脅迫下對(duì)氮磷鉀養(yǎng)分利用較高。S80在養(yǎng)分脅迫下通過(guò)增加根長(zhǎng)擴(kuò)大養(yǎng)分供給范圍，增加養(yǎng)分供給量，滿足作物生長(zhǎng)，加快養(yǎng)分向穗部轉(zhuǎn)運(yùn)，降低對(duì)籽粒產(chǎn)量影響。

人工合成小麥； 氮磷鉀脅迫； 生長(zhǎng)； 養(yǎng)分積累； 養(yǎng)分利用

普通六倍體小麥(TriticumaestivumL., 2n=42, AABBDD)由野生二粒小麥(Triticumdicoccoides, AABB)與節(jié)節(jié)麥(Aegilopstauschii, 2n=14, DD)天然雜交自然加倍進(jìn)化而成，研究表明參與進(jìn)化的節(jié)節(jié)麥類(lèi)群?jiǎn)我籟1]，較A、B基因組，普通六倍體小麥D基因組的遺傳基礎(chǔ)狹窄[2]。上個(gè)世紀(jì)90年代，國(guó)際玉米-小麥改良中心(CIMMYT)利用硬粒小麥(Triticumdurum, 2n=28，AABB)和自然界中類(lèi)群豐富的節(jié)節(jié)麥通過(guò)人工雜交加倍創(chuàng)造了人工合成(六倍體)小麥(Synthetic hexaploid wheat)，拓寬了現(xiàn)代小麥，特別是小麥D基因組的遺傳多樣性[3-4]。人工合成小麥具有豐富的抗病蟲(chóng)性[5-11]、抗穗發(fā)芽[12]等抗逆性，其中不少抗逆基因資源來(lái)自于節(jié)節(jié)麥D基因組[13-14]。楊武云等[15]利用人工合成小麥與四川小麥SW3243雜交、回交育成的高產(chǎn)抗病品種川麥42展示了人工合成小麥在現(xiàn)代小麥改良中的重要意義。李俊等[16]運(yùn)用分子生物學(xué)技術(shù)鑒定出川麥42中提高籽粒產(chǎn)量相關(guān)的基因位點(diǎn)Xbarc1183-4DL，來(lái)源于人工合成小麥D基因組，顯示了人工合成小麥作為橋梁資源拓寬普通小麥D基因組遺傳多樣性的巨大價(jià)值。

氮、磷、鉀是植物生長(zhǎng)的必需大量元素。研究表明，作物種間或種內(nèi)在養(yǎng)分吸收、利用和積累存在顯著的基因型差異[17-19]，養(yǎng)分吸收、利用和積累效率可以遺傳[20]。20世紀(jì)90年代中期以來(lái)，我國(guó)從CIMMYT引進(jìn)了大量的人工合成小麥，對(duì)其抗病性、高分子谷蛋白亞基等進(jìn)行了評(píng)價(jià)與分析[21-22]，但有關(guān)抗逆性以及養(yǎng)分利用情況研究很少，尤其是針對(duì)人工合成小麥D基因組方面的研究幾乎為零。本研究以具有相同AB基因組、不同D基因組，且長(zhǎng)勢(shì)差異明顯的人工合成小麥材料Syn79和Syn80為研究對(duì)象，對(duì)其在氮磷鉀養(yǎng)分脅迫下的生長(zhǎng)、養(yǎng)分積累、分配和利用差異進(jìn)行了研究，為進(jìn)一步利用人工合成小麥優(yōu)異抗逆、營(yíng)養(yǎng)高效基因資源提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為人工合成小麥Syn79(S79)和Syn80(S80)，具有相同AB基因組和不同D基因組，即利用同一個(gè)四倍體硬粒小麥分別與兩個(gè)不同的節(jié)節(jié)麥人工雜交加倍的后代。

1.2 供試土壤

供試土壤為四川省德陽(yáng)市中江縣倉(cāng)山鎮(zhèn)響灘村貧瘠旱地的耕作層(0—15 cm)，土壤經(jīng)風(fēng)干、打碎、混勻，用于盆栽試驗(yàn)。土壤為堿性紫色土，理化性質(zhì)為pH 7.85、全氮0.80 g/kg、全磷0.77 g/kg、全鉀23.3 g/kg、有機(jī)質(zhì)9.1 g/kg、堿解氮47 mg/kg、速效磷3.5 mg/kg、速效鉀107 mg/kg。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用網(wǎng)室盆栽試驗(yàn)。選用高30 cm，直徑25 cm的盆裝土，每盆裝土7.5 kg，基肥為分析純的尿素、磷酸二氫鈣和氯化鉀。氮磷鉀3種主要營(yíng)養(yǎng)分別設(shè)置施用與不施用2個(gè)濃度，每份材料設(shè)置4個(gè)處理: 1) NPK(CK)，2) N0PK，3) NP0K，4) NPK0。N、P2O5、K2O施用濃度均為0.20、 0.15、 0.15 g/kg土,每個(gè)濃度處理設(shè)5次重復(fù)。苗期定苗，每盆5株。整個(gè)生育期以自來(lái)水澆灌，其他管理一致。

1.4 數(shù)據(jù)調(diào)查與統(tǒng)計(jì)分析

小麥生長(zhǎng)情況調(diào)查: 小麥整個(gè)生育期每隔1個(gè)月調(diào)查1次株高和分蘗。成熟期，將小麥分根、莖葉、穎殼(穗)和子粒4個(gè)部分整理樣品，收集主要農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)，包括株高、有效分蘗數(shù)、根長(zhǎng)、穗長(zhǎng)、根重、莖葉重、穗重、籽粒重、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重和結(jié)實(shí)率等。

植株根、莖葉、穎殼(穗)和子粒4個(gè)部分于105℃下殺青30 min后，在70℃下烘至恒重，調(diào)查干物質(zhì)積累和分配；烘干后的樣品粉碎后檢測(cè)氮磷鉀含量。樣品檢測(cè)均采用標(biāo)準(zhǔn)方法[23]。根據(jù)各部位養(yǎng)分含量計(jì)算各部位養(yǎng)分積累、分配和利用效率。公式如下:

養(yǎng)分積累量=生物量×養(yǎng)分含量

養(yǎng)分分配比例=養(yǎng)分積累量/植株積累量×100

養(yǎng)分利用效率=籽粒產(chǎn)量/植株養(yǎng)分積累量

養(yǎng)分收獲指數(shù)=籽粒養(yǎng)分積累量/植株養(yǎng)分積累量

用Excel和DPS 7.0進(jìn)行各參數(shù)的數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和顯著性分析，多重比較采用Duncan新復(fù)極差法。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮磷鉀脅迫對(duì)株高的影響

氮磷鉀小麥生長(zhǎng)必需營(yíng)養(yǎng)元素，缺氮磷鉀會(huì)顯著抑制植株株高的增長(zhǎng)，在生長(zhǎng)中期表現(xiàn)得最明顯。與NPK相比，磷脅迫對(duì)株高影響最顯著，其次是氮元素，影響最小的是鉀元素(表1)。

小麥S79和S80在氮磷鉀脅迫下株高響應(yīng)差異顯著。全營(yíng)養(yǎng)下，S80在前中期株高增長(zhǎng)速度顯著快于S79，在后期S80株高低于S79。氮磷鉀脅迫促進(jìn)S80株高增加，增加最明顯的是磷脅迫，其次是氮脅迫，然后是鉀脅迫。S79正好相反，在氮磷鉀脅迫下株高顯著降低。整個(gè)生育期S80在氮脅迫(N0PK)、磷脅迫(NP0K) 和鉀脅迫(NPK0)下株高均高于S79。綜上，S80在氮磷鉀脅迫下株高顯著高于S79。

2.2 氮磷鉀脅迫對(duì)分蘗的影響

注(Note): 同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)Values followed by different letters in the same column are significantly different atP<0.05 level.

表2 人工合成小麥S79和S80氮磷鉀脅迫下的分蘗

Table 2 Tillers of synthetic hexaploid wheat S79 and S80 under N, P and K stresses

注(Note): 同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)Values followed by different letters in the same column are significantly different atP<0.05 level.

由表2可知，氮磷鉀脅迫顯著降低小麥的最大分蘗、有效分蘗和無(wú)效分蘗。不同脅迫對(duì)S79和S80分蘗的降低程度顯著不同，磷脅迫降低最顯著，其次是氮脅迫，影響最小的是鉀脅迫。人工合成小麥一般分蘗較多，分蘗成穗率較低。氮磷鉀三種元素中，氮、鉀脅迫對(duì)分蘗成穗率的影響較小，磷脅迫則顯著提高兩品種的成穗率。

由表2也可看出，S79和S80在氮磷鉀脅迫下分蘗響應(yīng)不同。4個(gè)處理下S79和S80的最大分蘗、有效分蘗、無(wú)效分蘗和分蘗成穗率響應(yīng)差異均顯著。全營(yíng)養(yǎng)下，S79的最大分蘗、有效分蘗和分蘗成穗率均顯著高于S80。氮脅迫下，S80的最大分蘗和有效分蘗均高于S79。S80在氮脅迫下分蘗成穗率顯著提高，S79顯著降低。磷脅迫下S80的最大分蘗和有效分蘗均顯著高于S79。鉀脅迫下，S80的有效分蘗減少數(shù)小于S79，且有效分蘗高于S79。綜合可知，S80在氮磷鉀脅迫下有效分蘗和分蘗成穗率均高于S79。

2.3 氮磷鉀脅迫對(duì)成熟期主要農(nóng)藝性狀的影響

氮磷鉀脅迫降低了人工合成小麥S79和S80絕大多數(shù)農(nóng)藝性狀指標(biāo)，只提高少數(shù)指標(biāo)，比如結(jié)實(shí)率和穗粒數(shù)(表3)。S79和S80對(duì)磷脅迫最敏感，降低幅度也最大，其次是氮脅迫，然后是鉀脅迫。磷脅迫顯著降低小麥單株根重、莖葉重、穗重、籽粒重和穗長(zhǎng)，提高穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重和結(jié)實(shí)率。氮脅迫降低莖葉重、穗重、單株重、千粒重、根長(zhǎng)、穗長(zhǎng)、小穗數(shù)和千粒重，提高穗粒數(shù)、穗粒重、結(jié)實(shí)率、根和籽粒在總生物量所占比例。鉀脅迫提高S79和S80穗粒數(shù)和結(jié)實(shí)率。

人工合成小麥S79和S80在氮磷鉀脅迫下農(nóng)藝性狀表現(xiàn)差異顯著(表3)。對(duì)照(全營(yíng)養(yǎng))下， S80的單株籽粒重、單株穗重、穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)、穗粒重和結(jié)實(shí)率均顯著高于S79。氮脅迫下，S79與S80的絕大多數(shù)農(nóng)藝性狀變化趨勢(shì)相同，但單株根重的變化趨勢(shì)不同。在氮脅迫下，S80單株莖葉重、穎殼重、籽粒重、穗粒數(shù)、小穗數(shù)和結(jié)實(shí)率均顯著好于S79。S79和S80在氮脅迫下根部響應(yīng)差異顯著。與對(duì)照相比，S79在氮脅迫下根重顯著增加，根長(zhǎng)和根冠比顯著降低；S80根重降低不顯著，根長(zhǎng)和根冠比顯著增加。由此推測(cè)，S79通過(guò)增加根量擴(kuò)大養(yǎng)分吸收量，減少氮脅迫對(duì)植株生長(zhǎng)的影響，S80通過(guò)保持一定的根長(zhǎng)和根重來(lái)滿足自身生長(zhǎng)和養(yǎng)分的供給。S80在氮脅迫下農(nóng)藝性狀表現(xiàn)好于S79，也就是說(shuō)S80耐低氮脅迫能力高于S79。磷脅迫下，S80的單株根重、莖葉重、穗重、單株重的降低幅度均顯著小于S79，且S80的單株根重、莖葉重、穗重、籽粒重、單株重、根長(zhǎng)、根冠比、穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒重和千粒重均高于S79。表明S80比S79耐低磷。鉀脅迫下，S79單株根重、莖葉重、籽粒重、總生物量、根長(zhǎng)、穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)和穗粒重均提高，而S80降低。S79在鉀脅迫下單株根重、莖葉重、穗重、籽粒重和單株重均高于S80。表明S79比S80更耐低鉀脅迫。綜上分析，S80較S79耐低氮低磷，低氮低磷環(huán)境下，S80通過(guò)增加根長(zhǎng)來(lái)擴(kuò)大養(yǎng)分的吸收量，加快養(yǎng)分向穗部的轉(zhuǎn)運(yùn)，降低對(duì)籽粒產(chǎn)量的影響。低鉀環(huán)境下，S79的農(nóng)藝性狀表現(xiàn)好于S80，S79的根長(zhǎng)和根重均高于S80。

注(Note): 同行數(shù)據(jù)后不同字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)Values followed by different letters in the same row are significantly different(P<0.05).

2.4 氮磷鉀脅迫對(duì)養(yǎng)分積累和養(yǎng)分利用的影響

由表4可知，無(wú)論是否氮磷鉀脅迫，4個(gè)處理下，氮磷主要分配在穗部(穎殼和籽粒中)，氮在穗部分配率為61.09 %～77.95 %, 磷在穗部分配率為76.61 %～91.27 %; 鉀主要分配在莖葉中，在莖葉中分配率為49.04 %～69.78 %。不同處理下籽粒中的氮磷鉀3種元素積累最多的均是氮，其次是鉀，最少的是磷。從分配比例看，不同處理下籽粒中磷分配比例均最高，其次是氮，最后是鉀。氮磷脅迫下單株養(yǎng)分積累量降低顯著，鉀脅迫對(duì)單株養(yǎng)分積累量的影響相對(duì)較小。

S79和S80在氮磷鉀脅迫下不同部位養(yǎng)分積累和分配不同。全營(yíng)養(yǎng)下，S80單株氮磷積累量顯著高于S79，而鉀單株積累量顯著低于S79。氮脅迫下S79磷積累量提高，S79的根、穎殼和籽粒氮磷積累量降低比S80少，S80莖葉中氮鉀積累量降低少于S79。S80在氮脅迫下籽粒中氮磷鉀養(yǎng)分積累和養(yǎng)分分配率均高于S79。由此可知，在氮脅迫下，S80莖葉和籽粒在氮磷鉀養(yǎng)分積累和分配上要好于S79，S79的根和穎殼在氮磷鉀養(yǎng)分積累和分配要好于S80。由此推測(cè)，氮脅迫下S80吸收的養(yǎng)分在籽粒的積累量相對(duì)較多，這可能與其高轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)。磷脅迫下，人工合成小麥S80單株氮磷鉀養(yǎng)分積累降低量顯著低于S79，尤其是氮和磷單株養(yǎng)分積累量變化差異非常大，產(chǎn)生差異的主要原因是人工合成小麥S80在根、莖葉和穎殼中的氮磷養(yǎng)分積累量和養(yǎng)分分配率降低幅度顯著小于S79。S80在磷脅迫下單株氮磷鉀養(yǎng)分積累量均顯著高于S79，導(dǎo)致這一現(xiàn)象的主要原因是S80在磷脅迫下根和籽粒中氮磷養(yǎng)分積累高于S79，莖葉和穎殼氮磷鉀養(yǎng)分積累高于S79。鉀脅迫下，S79單株氮磷養(yǎng)分積累量顯著提高，S80單株氮磷養(yǎng)分積累量顯著降低，但是S80單株鉀積累降低幅度顯著低于S79。鉀脅迫會(huì)促進(jìn)S79的根、莖葉和籽粒中氮磷養(yǎng)分積累量的增加，降低S80根、莖葉和籽粒中氮磷積累量。S79在鉀脅迫下單株氮磷鉀養(yǎng)分積累高于S80，主要表現(xiàn)在S79的根、莖葉氮磷鉀養(yǎng)分積累高于S80，S79籽粒中氮鉀高于S80。在4個(gè)不同處理下，S80單株籽粒磷積累量均高于S79。在全營(yíng)養(yǎng)、氮和鉀脅迫下，S80在籽粒中氮磷鉀分配率高于S79。綜上，S80在低氮低磷環(huán)境下，養(yǎng)分積累量較高，比S79耐低氮低磷。S79在低鉀脅迫下養(yǎng)分積累量高于S80。

氮磷鉀脅迫對(duì)人工合成小麥S79和S80養(yǎng)分利用效率和收獲指數(shù)有重大影響。全營(yíng)養(yǎng)下，人工合成小麥S79和S80氮利用效率平均值為11.71 g/g，磷的利用效率平均值為153.51 g/g，鉀的利用效率平均值為 10.29 g/g。氮脅迫會(huì)促進(jìn)氮、鉀利用效率和氮、磷、鉀收獲指數(shù)的提高，鉀脅迫會(huì)促進(jìn)磷、鉀利用效率和收獲指數(shù)的提高。

注(Note): 同行數(shù)據(jù)后不同字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05) Values followed by different letters in the same row are significantly different(P<0.05).

同時(shí)，S79和S80在氮磷鉀脅迫下養(yǎng)分利用效率和收獲指數(shù)存在顯著差異(表5)。全營(yíng)養(yǎng)下，S80氮磷鉀養(yǎng)分利用效率和收獲指數(shù)均顯著高于S79。氮脅迫下S80氮、磷、鉀利用效率和收獲指數(shù)顯著高于S79。氮脅迫提高S80磷利用效率，降低S79磷利用效率。磷脅迫下，S79氮、磷、鉀利用效率和收獲指數(shù)均提高，S80氮、磷、鉀利用效率和收獲指數(shù)均降低，且S79的氮、磷、鉀利用效率和收獲指數(shù)均高于S80。鉀脅迫下，S80和S79磷、鉀利用效率提高，S79的磷、鉀利用效率提高幅度顯著高于S80，但S80的磷、鉀養(yǎng)分利用效率和氮、磷、鉀收獲指數(shù)高于S79。

注(Note): 同列數(shù)值后不同字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05) Values followed by different letters in the same column are significantly different atP<0.05 level.

3 討論與結(jié)論

氮素是人工合成小麥生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成最重要的元素之一。氮脅迫顯著影響人工合成小麥的株高，前期株高增加緩慢，顯著降低最大分蘗、有效分蘗、穗長(zhǎng)、單株莖葉重、單株穗重、單株生物量、小穗數(shù)、千粒重等農(nóng)藝性狀。氮脅迫顯著降低人工合成小麥根、莖葉、穎殼、籽粒中氮含量和氮積累量，同時(shí)降低莖葉、穎殼中氮分配率，提高根和籽粒中氮分配率。氮脅迫顯著提高籽粒中磷、鉀含量和積累。由此也可看出氮脅迫在降低植株各部位氮含量和氮積累，提高籽粒磷鉀含量和積累量，會(huì)促進(jìn)氮、磷、鉀向籽粒中轉(zhuǎn)移，提高了氮、磷、鉀利用效率和收獲指數(shù)。

磷脅迫顯著影響人工合成小麥株高的增長(zhǎng)速度，在前5個(gè)月影響最顯著。同時(shí)，磷脅迫顯著降低人工合成小麥最大分蘗、有效分蘗、無(wú)效分蘗、根重、莖葉重、穎殼和籽粒重，提高了成穗率、結(jié)實(shí)率、千粒重和穗粒數(shù)。磷脅迫顯著降低人工合成小麥根、莖葉、穎殼和籽粒氮磷鉀養(yǎng)分積累量，卻提高根和籽粒中磷、鉀含量。磷脅迫提高了鉀利用效率。由此可推測(cè)，磷對(duì)根系生長(zhǎng)以及細(xì)胞分裂極為重要，根系中磷含量的提高是對(duì)磷脅迫的反應(yīng)，即對(duì)磷的再分配以保證根系以及籽粒等細(xì)胞分裂較為旺盛的組織的需要。磷直接參與人工合成小麥的光合作用、呼吸作用、糖類(lèi)和蛋白質(zhì)的代謝，對(duì)物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)移、傳遞和積累至關(guān)重要。適量的磷促進(jìn)分蘗和根系的生長(zhǎng)，增加干物質(zhì)積累，促進(jìn)莖葉中碳水化合物等向籽粒中轉(zhuǎn)運(yùn)并積累。

氮、磷脅迫對(duì)人工合成小麥的農(nóng)藝性狀和養(yǎng)分積累和利用影響很大，而鉀脅迫相對(duì)影響較小，這可能與土壤中本身的養(yǎng)分有關(guān)。試驗(yàn)土壤是川中丘陵區(qū)的堿性紫色土，此土壤有效氮、磷、鉀較少，鉀貯量豐富，在有效鉀不足時(shí)土壤中全鉀會(huì)轉(zhuǎn)化成有效量滿足植物的生長(zhǎng)需求。鉀脅迫降低人工合成小麥最大分蘗、有效分蘗、單株穗重、小穗數(shù)、千粒重，會(huì)提高結(jié)實(shí)率。同時(shí)，鉀脅迫顯著降低人工合成小麥根中氮含量、穎殼中磷含量、莖葉中鉀含量，也降低穎殼中磷鉀養(yǎng)分積累量、莖葉中鉀養(yǎng)分積累量和氮利用效率，卻顯著提高根和籽粒中鉀含量、根中磷鉀積累量，以及磷鉀的利用效率和收獲指數(shù)。由此可知，鉀主要積累在人工合成小麥的莖葉中，它在代謝過(guò)程中起著重要作用，不僅促進(jìn)光合作用、碳水化合物形成和積累，還促進(jìn)氮代謝，提高植物對(duì)氮的吸收和利用，如鉀離子通道形成跨膜電位對(duì)其它元素的吸收非常重要。

S80和S79的生長(zhǎng)勢(shì)差異顯著，S80耐低氮低磷，S79耐低鉀。S80在氮磷脅迫下株高、有效分蘗、莖葉、穎殼重、籽粒重和單株重顯著高于S79。鉀脅迫下S79的最大分蘗、根重、莖葉重、穎殼、籽粒和單株重均高于S80的。S79和S80在全營(yíng)養(yǎng)下莖葉重、穗重和單株生物產(chǎn)量差異不顯著，但S80單株籽粒重顯著高于S79。由此農(nóng)藝性狀可知，S80在不同的養(yǎng)分環(huán)境下生長(zhǎng)均較好，在低氮、低磷環(huán)境下表現(xiàn)較好。從養(yǎng)分利用角度看，S80的表現(xiàn)也好于S79。在氮、磷、鉀脅迫和全營(yíng)養(yǎng)下，S80氮、磷、鉀養(yǎng)分在籽粒中養(yǎng)分分配率顯著高于S79，S80氮、磷、鉀養(yǎng)分利用效率和收獲指數(shù)均顯著高于S79。S80在氮、磷、鉀脅迫下株高、根長(zhǎng)和根冠比顯著增加，S79的顯著降低。由此可推測(cè)，S80在養(yǎng)分脅迫下通過(guò)增加根長(zhǎng)擴(kuò)大養(yǎng)分供給范圍，增加養(yǎng)分供給量，滿足作物生長(zhǎng)，加快養(yǎng)分向穗部轉(zhuǎn)運(yùn)，降低對(duì)籽粒產(chǎn)量影響。由此也是否可推知，S80的養(yǎng)分利用效率與其高轉(zhuǎn)運(yùn)基因有關(guān)？

植物養(yǎng)分利用效率與基因有關(guān)，但養(yǎng)分利用效率涉及過(guò)程多、因素廣，定位的養(yǎng)分利用效率基因在小麥A、B、D基因組上都有[24-29]。如，1B染色體上與磷利用效率相關(guān)的磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因TaPH2;1[28]。本試驗(yàn)材料的遺傳背景的差異主要是D基因組上，因此導(dǎo)致其產(chǎn)生長(zhǎng)勢(shì)、養(yǎng)分積累和利用差異的控制基因應(yīng)該在D基因組上。Su[24]和Xu[27]在普通小麥2D染色體上定位了與磷利用效率相關(guān)的數(shù)量性狀基因位點(diǎn)(QTLs)，在1D和5D上存在與營(yíng)養(yǎng)利用效率相關(guān)的數(shù)量性狀基因位點(diǎn)[25]。然而這些研究只集中在普通小麥中，其遺傳變異類(lèi)型遠(yuǎn)不及人工合成小麥變異類(lèi)型豐富，尤其表現(xiàn)在D基因組上，因此，對(duì)人工合成小麥中D基因組上與營(yíng)養(yǎng)利用效率相關(guān)基因的發(fā)掘與分析對(duì)豐富普通小麥中的基因類(lèi)型具有重要價(jià)值。

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Difference in growth and nutrient accumulation of synthetic wheat with different D genome under nitrogen, phosphorus and potassium stresses

YANG Yu-min1,3, YANG Wu-yun2,3, WAN Hong-shen2,3, ZHANG Ji1, LI Jun2,3, LEI Jian-rong1,WANG Qin2,3, YANG Lu-fang1, TIAN Li1, ZHANG Qing-yu1,3*

(1SoilandFertilizerResearchInstitute,SichuanAcademyofAgriculturalSciences,Chengdu610066,China; 2CropResearchInstitute,SichuanAcademyofAgriculturalSciences,Chengdu610066,China；3KeyLaboratoryofWheatBiologyandGeneticImprovementonSouthwesternChina,MinistryofAgriculture,Chengdu610066,China)

【Objectives】 Synthetic wheat has many desirable qualities derived from D genome ofAegilopstauschii. The synthetic wheat cultivar, S79 and S80, have the same A and B genomes but different D genome. The two cultivars were used to evaluate the growth, nutrient use efficiency and tolerance to nitrogen(N), phosphorus(P) and potassium(K) stresses，which will provide information for the localization of tolerance genes and improvement of heredity in wheat breeding in the future. 【Methods】 A pot experiment was carried out with the two synthetic wheat cultivar, S79 and S80. N 0.20 g/kg、P2O50.15 g/kg and K2O 0.15 g/kg were set as sufficient supplies, no N, P and K as stress. Four treatments were designed: NPK(CK), N0PK, NP0K and NPK0. The plant height and tillering number were investigated once a month during the whole growing stage. The whole plant samples were collected at harvest and divided into root, stem and leaves, shells(ears) and grains. The yield components were investigated. 【Results】 The significant differences in growth, nutrient accumulation and nutrient use efficiency were found between S79 and S80 under N, P or K stress. S80 exhibited lower sensitivity to N and P stress than S79, and demonstrated better performance on growing vigor, effective tiller, stem, leaf, glumes and grain yield per plant. Plant height, root length and the ratio root versus shoot from S80 increased significantly, but these indexes in S79 reduced significantly. Wherea, S79 had lower sensitivity to low K, and showed better agronomic performance than S80 under K stress. Root weight, stem and leaf weight, spike weight and grain weight per plant of S79 were higher than those of S80 under K stress. Although S79 accumulated more N, P and K than S80 under N and K stress, but N, P and K use efficiency and harvest index of S80 were higher than those of S79. Accumulation of N, P and K in the stem, leaf and spike of S80 was higher than those in S79 under P stress. While, N, P and K use efficiency and harvest index of S80 were lower than those of S79. Nutrient distribution rate in grain of S80 was higher than that in S79 under N and P stress, while S79 had higher nutrient distribution rate than S80 under K stress.【Conclusions】The synthetic wheat S80 had the stronger tolerance to N, P stress, and S79 had the greater toleration to K stress. N, P and K use efficiency of S80 were higher than that of S79 under N and K stress, but these indexes of S79 were higher than those of S80 under P stress. S80 increased root length, and expanded the scope of nutrient supply, and increased nutrient supply, and met the requirement for crop growth, and accelerated nutrient transport to ears, and then reduced effect of N, P and K stress on grain yield.

synthetic wheat; nitrogen, phosphorus and potassium stress; growth; nutrient accumulation; nutrient use efficiency

2014-06-04 接受日期: 2014-10-13 網(wǎng)絡(luò)出版日期: 2015-06-04

國(guó)家小麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目(CARS-3-2-41);四川省財(cái)政基因工程項(xiàng)目(2011JYGC09-24); 四川省財(cái)政育種論文基金項(xiàng)目(2012LWJJ-005); 四川省財(cái)政育種論文基金項(xiàng)目(2013LWJJ-007)。

楊玉敏(1981—)，女，湖北荊門(mén)人， 碩士， 助研，主要從事植物營(yíng)養(yǎng)與分子生物學(xué)方面的研究。E-mail: yangym12@163.com *通信作者E-mail: zhangqingyu202@sina.com

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1008-505X(2015)05-1123-09