植物表皮蠟質及其在果蔬貯藏中的作用*

楊 帥1,2，郜海燕2，楚文靖2,3

(1.浙江師范大學 化學與生命科學學院,浙江 金華 321004;2.浙江省農業科學院 食品科學研究所,浙江省果蔬保鮮與加工技術研究重點實驗室,浙江 杭州 310021；3.黃山學院 生命與環境科學學院,安徽 黃山 245041)

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植物表皮蠟質及其在果蔬貯藏中的作用*

楊 帥1,2，郜海燕2，楚文靖2,3

(1.浙江師范大學 化學與生命科學學院,浙江 金華 321004;2.浙江省農業科學院 食品科學研究所,浙江省果蔬保鮮與加工技術研究重點實驗室,浙江 杭州 310021；3.黃山學院 生命與環境科學學院,安徽 黃山 245041)

對植物表皮蠟質的形態結構、化學成分及其在果蔬貯藏中的作用進行了概述.植物表皮蠟質是植物與外部環境的界面，對植物具有重要的生物學意義.植物表皮蠟質可通過減少水分非氣孔性散失作用維持果蔬的水分平衡，也可通過物理阻止和抗菌成分抵抗微生物的侵染，還具有減少果蔬冷害和軟化等作用.因此，植物表皮蠟質對果蔬貯藏起到非常重要的作用.

植物表皮蠟質；水分；微生物；冷害；軟化；果蔬

為了適應地球環境的變化，植物表皮蠟質經過數億年的進化發展得到了保留，且結構和功能都具有多樣性[1].植物表皮蠟質外觀一般呈灰白色、綠灰色霜狀或無色光滑型，覆蓋在植物的莖、葉、花及果實等器官和組織的表面最外層[2]，能溶于氯仿等有機溶劑，但不能溶于水，對植物的生長發育和適應外界環境起著重要的作用[3-4].植物蠟質從發現至今一直受到國內外學者的密切關注，并在許多方面取得了重大進展.目前，對多種植物表皮蠟質的形態結構、化學組分、生物學功能及合成與轉運途徑等都有了更深的理解與認識，尤其是蠟質的生物學功能備受關注.作為分隔植物內部與外界環境的主界面，蠟質層對于植物內部生理和抵御外部環境傷害具有重要意義.由于植物表皮蠟質特殊的生物學功能，園藝學家們又將蠟質與果蔬采后貯藏保鮮聯系在一起，其在減少果蔬采后損耗及提高果蔬商品性上發揮著重要的作用，因而，表皮蠟質將成為研究的熱點.本文對表皮蠟質在果蔬貯藏中的作用進行了綜述，以期為同領域的研究者提供一定的參考.

1 植物蠟質概述

1.1 蠟質物理結構

植物表皮蠟質主要分為2部分：深嵌在角質膜內部的植物蠟質稱為“內表皮蠟質”；而覆蓋在角質膜上的植物蠟質稱為“外表皮蠟質”[5].蠟質的形態結構微小，難以用肉眼觀察，需借助電子顯微鏡辨別.外表皮蠟質的晶體結構可通過掃描電子顯微鏡清晰地觀察到，而內表皮蠟質則因深嵌在角質膜中不易觀察.植物蠟質是否包含在角質膜的概念里，看法存在爭議，但有必要將角質膜和表面蠟質放在一起進行研究[6].根據文獻[7]的研究，所有高等植物的外表皮角質膜一般都分為3層(見圖1)：1)第1層為角化層，緊貼表皮細胞外壁，由角質、內表皮蠟質和多糖組成；2)接著為中間層，由角質、內表皮蠟質和外表皮蠟質組成；3)最外層則是外表皮蠟質晶體結構.植物外表皮蠟質的晶體結構具有多樣性，主要分為6種類型：蠟片狀或薄膜狀、顆粒狀、桿狀、管狀、絲狀和平板狀[8].研究表明，植物蠟質結構的多樣性不僅體現在不同的植物物種之間，而且同一個物種的不同器官和生長階段的植物蠟質結構也有所差別[9-10].就不同生長階段而言，Muganu等[11]研究認為葡萄表皮蠟質的晶體結構隨著果實的生長發育而發生改變.另外，植物蠟質的晶體結構還表現出一定的不穩定性，外界環境條件如溫度[12]、濕度[13]和光照[14-15]等的改變也會影響植物蠟質的特性.一些水果在貯藏過程中表皮蠟質會發生動態變化，這在許多研究中都有報道.Curry[16]在研究蘋果的表皮蠟質時發現，貯藏過程中果實表面蠟質的裂紋會因為蠟質顆粒融合覆蓋而愈合.

1.2 表皮蠟質成分

植物表皮蠟質成分較為復雜，熔點高且易被氯仿溶解[17-18],通常被認為是一類有機物質混合物的總稱.通過氣相色譜-質譜技術已鑒定出蠟質的100多種不同的組分，這些組分主要包括脂肪族化合物、甾醇類及環狀化合物等有機物質[19].脂肪族化合物是植物表皮蠟質中最常見的組分，包括長鏈脂肪酸、醛、伯醇和仲醇等，其碳鏈長度一般為18～36個碳原子.而蠟質酯類組分的碳鏈較長，有的甚至達到60個碳原子[6].甾醇類和環狀化合物等有機物比較少見，但有些植物表皮蠟質中甾醇類和環狀化合物等有機物是主要成分[20].研究表明，內、外層表皮蠟質的組分存在明顯差異.外表皮蠟質中主要是烷、酮、醇、醛、脂肪酸、烷基乙酸等脂肪族成分，而內表皮蠟質主要成分是環狀化合物[21].文獻[22]研究發現，柑橘果實的總蠟和外表皮蠟質主要是由醛類、烷類、脂肪酸和初級醇等組成，其中外表皮蠟質占總蠟的80%.目前，植物表皮蠟質中大多數成分都可以準確地分離和鑒定，只有某些特殊的成分會因標準品難以制備或無法購買而不能準確鑒定.隨著科學技術的不斷發展，植物蠟質成分的研究取得了很大的進步，但其成分復雜，需要研究的內容依然還有很多.

2 表皮蠟質在果蔬貯藏保鮮中的作用

果蔬采后，雖然母體或土壤已停止對其水分和養分的供給，但它們仍然具有旺盛的生命活動[23].若不采取適當的貯藏保鮮措施，果蔬采后極易失水、腐爛、冷害和軟化，造成品質和商品性下降.果蔬自身特性(如蠟質層)與耐貯性關系密切，影響其失水和腐爛[24].表皮蠟質層是覆蓋在果蔬表面的天然屏障，具有減少其體內水分非氣孔性散失及抵御病蟲害入侵、冷害和高溫輻射等功能.因此，表皮蠟質在貯藏保鮮中有著非常特殊的作用，有必要對其進行深入探討.

2.1 失水與表皮蠟質

水分是生物體內最重要的物質之一，它與植物的生命活動息息相關.如果失去過多的水分而又得不到補給，植物的生命活動就會被破壞，甚至停止[25].水分對果蔬采后品質的保持起到至關重要的作用，失水過多不但會引起果蔬表面皺縮，而且也嚴重影響其口感、脆度、顏色和風味，使其食用價值和商品價值都嚴重下降[26].維持果蔬的水分平衡、防止水分流失是表皮蠟質最重要的生態學功能之一.蠟質由一系列疏水物質組成，在植物表面形成一層蠟膜，可阻止植物組織內水分非氣孔性散失[27].蠟質層防止水分散失的機理尚沒有定論，發揮功能的主導因素是蠟質含量還是蠟質成分，不同的研究有著不同的結論，這些研究都體現了植物蠟質的復雜性.文獻[28]研究表明，蠟質組成成分無明顯變化而蠟質含量下降的wsll突變體植株比野生型植株抗旱能力差，證明蠟質含量降低導致植株抗旱能力下降.張海祿等[29]研究證明大麥葉片表皮蠟質與水分利用效率呈顯著正相關，蠟質含量越高，水分利用率越高.而有的研究發現蠟質成分才是其保水功能的關鍵所在.例如：Oliveira等[30]的研究結果表明，決定表皮水分散失程度的一個重要因素是蠟質的化學成分，而不是蠟質層的厚度.無論發揮功效的是表皮蠟質含量還是成分，可以肯定的是，表皮蠟質對于果蔬采后水分保持具有相當重要的作用.

2.2 微生物侵染與表皮蠟質

大多數果蔬易遭受微生物侵染而腐爛，這不僅影響果蔬的品質，還會因貨架期縮短而造成較大的經濟損失.為此，人們采取了諸多措施以減少微生物侵染帶來的經濟損失，但這些措施往往只是改變外部環境條件，而對果蔬自身抵御腐爛的能力研究較少.果蔬表皮都有一層蠟質，是分隔植物與外部環境的界面，具有抵御微生物侵染的生物學功能.表皮蠟質影響微生物侵染的途徑一般分2種：第1種是通過營造微生物不適宜的生長環境來控制其侵染或者物理性阻止侵染；第2種是蠟質中的抗菌成分起到減少微生物侵染的作用.真菌侵染植物常常需要濕潤的環境，而表皮蠟質的疏水性能很大程度上控制著這種濕潤性，這樣也就控制了病原真菌和寄生真菌的定植生長[31].康立功等[32]研究表明，番茄葉片蠟質提取物體外抑菌效果并不顯著，蠟質和角質層在抗芝麻斑病侵染中的主要作用是物理性阻礙.但也有不同的研究結果：有人發現蘋果梨角質層蠟質組分中含有抗真菌成分，這些成分可以抑制Alternariaalternata分生孢子的萌發和菌絲的生長[33-34]；Alcerito等[35]也認為蠟質成分在抵御真菌侵染過程中發揮著重要作用，并從Arrabidaeabrachypoda葉表皮蠟質中分離出4種抗真菌物質.這些研究也說明了不同植物的表皮蠟質抵御微生物侵染的方式也會有所差異.

2.3 冷害與表皮蠟質

低溫貯藏是果蔬采后最常規也是最有效的保鮮方法.然而，一些果蔬對低溫敏感，在采后貯藏過程中不適宜的溫度會使其發生冷害.一般認為冷害發生是由細胞膜結構和其功能紊亂導致的，這些變化破壞了果蔬細胞的正常代謝[36].表皮蠟質具有特殊的生物學特性，生長良好的蠟質層可以防水和減少低溫侵害植物內部組織[37-38].表皮蠟質與冷害關系的研究比較早，如：Nordby等[39]研究葡萄柚表皮蠟質組分和冷害關系的過程中發現，在5 ℃貯藏時，脫蠟后的果實比對照組不脫蠟果實更容易發生冷害，且脂類物質洗脫越多冷害越嚴重；McDonald等[40]研究表明，外表皮蠟質在葡萄柚果實冷害發生過程中發揮著重要作用.因此，有很多研究用涂蠟的方法來減少果實冷害.Ladaniya[41]研究發現，柑橘進行低溫處理時涂蠟和不涂蠟所受冷害的程度不同，涂蠟的柑橘冷害程度低且保存時間也長.表皮涂蠟的番茄對冷害脅迫的敏感度較低，在低溫時果實更易保存[42].

2.4 軟化與表皮蠟質

軟化是許多果實都會發生的正常生理現象，雖然可以提高果實的口感和風味，但也很大程度上削弱了果實的耐貯性.近年來，隨著表皮蠟質越來越受到關注，發現蠟質與果實軟化之間也存在著聯系.研究表明，藍莓外表皮蠟質與采后果實的軟化相關.郜海燕等[43]認為，藍莓外表皮蠟質能抑制纖維素酶、果膠甲酯酶和多聚半乳糖苷酶的活性，延緩果實的纖維素和原果膠的降解，使果實保持較好的硬度，而藍莓的外表皮蠟質損傷后果實容易軟化衰老而不宜進入物流銷售環節.但是，外表皮蠟質影響果實軟化的機理尚不明確，還有待于進一步探索.因而，表皮蠟質研究過程中亟待解決的問題還有很多.

3 果蔬采后貯藏過程中表皮蠟質的變化

為了延緩果蔬采后衰老，人們運用各式各樣的保鮮方法對果蔬進行相應的處理，這不僅可以延長果蔬的貯藏保鮮期、提高其商品性，還大大地減少了經濟損失.在貯藏保鮮處理之后，果蔬表皮蠟質可能發生微妙的變化，這些變化與果蔬貯藏性能的改變密切相關.如：1-甲基環丙烯(1-MCP)處理會影響蘋果梨表皮蠟質結構與組分的變化，高濃度的1-MCP處理使果實表皮蠟質裂縫增多、結構變粗糙，而且還減少了果實表皮A.alternata孢子及萌發形成菌絲的數量[44].文獻[45]研究發現，1-MCP可以顯著抑制“富士”蘋果采后總蠟質含量，而且還發現乙烯對蘋果表皮蠟質組分有很大的影響.2 μL·L-1乙烯處理可以誘導柑橘果實表皮蠟質含量上升，改變其表皮蠟質的形態結構，減少非冷害褐斑的產生，同時還增強了對柑橘綠霉菌的抗性[46].董曉慶等[47]研究發現，自發氣調包裝結合1-MCP處理蘋果可以顯著抑制貯藏期間果實表皮蠟質含量的下降，減少油膩現象發生，同時還可延緩果實硬度和可溶性固形物的下降，有助于果實采后品質的保持.

4 展 望

植物表皮蠟質特殊的形態結構和生物學功能在果蔬采后貯藏保鮮中具有非常重要的作用，為果蔬新型保鮮技術的開發與應用提供了方向.國內外關于果蔬采后涂蠟的研究早已有報道，通過涂蠟可以達到提高商品性和延長貯藏期的目的，如柑橘、蘋果、茄子等，但在實際應用過程中存在諸多問題，所用果蠟配方并不一定適合每一種果蔬.隨著掃描電子顯微鏡和氣相色譜-質譜聯用儀等大型儀器廣泛用于植物表皮蠟質的研究，不同的果蔬表皮蠟質的結構、含量和成分得到了科學地比較與分析，這樣不僅可以深入了解表皮蠟質的生物學特性，還可以為天然果蠟的開發提供更可靠的理論依據.

目前，運用分子遺傳學的方法對擬南芥表皮蠟質進行了深入研究，蠟質的合成與輸出途徑已得到初步了解.而且，蠟質相關基因與植物抗性的研究也越來越多，這大大推動了植物蠟質的研究.例如，過量表達蠟質相關轉錄因子或者克隆某些突變基因并通過基因工程手段改良植物表皮蠟質特性，通過這樣的思路，我們可以從基因水平調控和改善表皮蠟質的含量、成分和結構，提高果蔬自身的抗病性和耐貯性.這為果蔬新品種的開發提供了理論參考，在育種上具有重要的科學意義.

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(責任編輯 薛 榮)

Plantcuticularwaxanditsroleonthefruitandvegetablestorage

YANG Shuai1,2，GAO Haiyan2，CHU Wenjing2,3

(1.CollegeofChemistryandLifeSciences,ZhejiangNormalUniversity,JinhuaZhejiang321004,China; 2.FoodScienceInstitute,ZhejiangAcademyofAgriculturalScience,KeyLaboratoryofFruitsandVegetablesPostharvestandProcessingTechnologyResearchofZhejiangProvince,HangzhouZhejiang310021,China; 3.CollegeofLifeandEnvironmentSciences,HuangshanUniversity,HuangshanAnhui245041,China)

The research progress of morphological structure and chemical composition of the plant cuticular wax were mainly introduced， and its roles during the storage of fruits and vegetables were summarized. The plant cuticular wax was the main interface between plants and their environment， and had important biological significance for plants. The plant cuticular wax could maintain water balance of fruits and vegetables by limiting non-stomatal water loss， in addition， it could resist infection of pathogenic microorganism by physical barrier and anti-bacterial constituents. The plant cuticular wax also could reduce chilling injury and softening of fruits and vegetables. Thus， the plant cuticular wax played important roles in the storage of fruits and vegetables.

plant cuticular wax; water; microorganism; chilling injury; softening; fruit and vegetable

10.16218/j.issn.1001-5051.2015.04.013

2014-12-31；

：2015-01-23

國家自然科學基金資助項目(31471635)；國家公益性行業(農業)科研專項(201303073)

楊 帥(1990-)，男，浙江金華人，碩士研究生.研究方向：果蔬采后貯藏保鮮.

郜海燕.E-mail: spsghy@163.com

Q946.4

：A

：1001-5051(2015)04-0435-06