進化的女性生理周期：波動的繁衍動機和行為表現*

陳 瑞 鄭毓煌

(清華大學經濟管理學院, 北京 100084)

* 國家自然科學基金面上項目(71272027、71472107)資助。

人類女性的一個生理周期開始于月經的第一天, 一個典型的生理周期持續(xù)28天, 包含3個階段, 月經期(menstrual phase) (第1～6天), 排卵期(fertility/ovulation phase) (第 7～14天)和黃體期(luteal phase) (第 15～28天) (Wilcox, Dunson, &Baird, 2000)。盡管生理學上對女性的生理周期進行了劃分, 但是除了月經期, 女性在排卵期和黃體期并不會明顯感受到自己身體或心理發(fā)生任何變化, 他人更無從判斷女性生理周期變動(Benshoof& Thornhill, 1979; Daniels, 1983)。因此, 20世紀70年代、80年代, 女性生理周期的相關研究認為人類女性的排卵期不同于其他哺乳動物或靈長類動物的排卵期(Benshoof & Thornhill, 1979), 其他的哺乳動物或靈長類動物在排卵期表現出明顯的發(fā)情行為, 如強烈的性欲, 乳房、生殖器官變大,身體散發(fā)特殊氣味等, 但是人類女性卻不具備這些特征, 甚至她們自己也不會意識到自身身體的變化(Benshoof & Thornhill, 1979; Daniels, 1983)。因此早期女性生理周期的研究認為人類女性的“發(fā)情期”已經隨進化適應消退(Strassmann, 1981;Burley, 1979)。

但是, 20世紀90年代以來, 諸多研究表明人類女性的“發(fā)情期”并沒有消退(Gangestad &Thornhill, 2008), 而是和其他哺乳動物一樣會在排卵期表現出更強的性欲(R?der, Brewer & Fink,2009; Gangestad, Thornhill, & Garver-Apgar, 2002),自身身體氣味的變化(Miller & Maner, 2010), 對男性優(yōu)良特質的偏好(Gangestad & Thornhill, 1998;Haselton &Gangestad, 2006), 自身服飾穿著和消費的變化(Beall & Tracy, 2013; Saad & Stenstrom 2012)等, 而這些表現源于女性進化適應產生的隨生理周期波動的繁衍動機(Gangestad et al., 2002;M?ller & Alatalo, 1999)。本文梳理了該領域的核心理論和研究進展, 并著重討論了進化心理學關于女性生理周期的研究范式, 提出了未來的研究趨勢和方向, 探討了生理周期研究的實驗程序和生理周期的測量、區(qū)分方式。

1 女性伴隨生理周期波動的遺傳繁衍動機

1.1 連續(xù)穩(wěn)定還是周期性波動變化的繁衍動機

對于非人類的雌性哺乳動物或者鳥類, 它們的繁衍動機是周期性波動變化的, 即存在發(fā)情期(Ford & Beach, 1951; Carpenter, 1942)。雌性哺乳動物或鳥類在發(fā)情期表現出性接受能力(sex receptivity), 即在發(fā)情期表現出強烈的性欲和頻繁的性行為, 但是在發(fā)情期之外則不會或很少進行性行為(Carpenter, 1942), 這是因為只有在發(fā)情期的性行為才可能促使懷孕, 保證基因的遺傳(Darwin, 1871)。雌性哺乳動物或鳥類的發(fā)情期展現出兩個方面的線索, 其一是雌性哺乳動物或鳥類會因其對內在激素水平、卵細胞分泌等生理變化的知覺(對于自身的線索, cues to self), 調整自己的性行為, 甚至是選擇不同時機進行性行為以控制父親身份(Ford & Beach, 1951)。例如, 例如雌性獼猴在發(fā)情期會通過一些身體的姿勢暗示雄性獼猴其性行為動機, 并且會在一個發(fā)情期平均接受3個異性獼猴(Carpenter, 1942); 母牛在發(fā)情期感受到自身的變化, 會更加躁動, 活動次數(踱來踱去)是平時的4倍(Kiddy, 1977)。其二是身體特征發(fā)生變化可以讓同類異性察覺到其性欲的變化以吸引配偶(對于同類生物個體的線索, cues to conspecifics), 如性器官的變化, 身體顏色的變化,氣味的變化等(Burley, 1979)。例如雌性老鼠在發(fā)情期性器官會變得突出外顯(Champlin, Dorr, &Gates, 1973), 獼猴的性器官同樣會變大、顏色會加深(Carpenter, 1942), 雌性原雞和芬蘭鐵爪鹀在發(fā)情期鳴叫聲會變大, 并且雄性會接受到這種信號,并與同性競爭配偶機會(Montgomerie & Thornhill,1989)。

但是, 早期研究認為不像其他的哺乳動物,人類女性已經不存在“發(fā)情期” (Benshoof &Thornhill, 1979; Strassmann, 1981; Burley, 1979)。因為一方面女性1為了敘述的簡潔, 下文對于人類女性統(tǒng)一表述為女性, 而對于雌性哺乳動物或鳥類, 則會特別指出是哺乳動物或鳥類。在排卵期和非排卵期都會具備性接受能力(sex receptivity), 即在排卵期和非排卵期都會產生性欲和發(fā)生性行為, 并不會存在顯著變化的性欲波動; 另一方面, 女性不存在發(fā)情期的線索, 一是自己感覺不到自身的求偶行為或性欲的變化, 二是更沒有明顯的外在變化(如性器官的變化, 氣味的變化等)可以讓男性察覺到其性欲的變化(Burley, 1979; Daniels, 1983)。以往研究基于進化論對于女性發(fā)情期的退化提出了一些解釋, 例如Pfeiffer (1972)認為女性持續(xù)的性接受是為了避免男性因爭奪女性發(fā)情期的配偶機會而導致的攻擊性, 避免社會間的不和諧。Daniels (1983)類似地認為發(fā)情期的退化是為了加強群體間的聯(lián)系, 具有三個方面的作用：首先, 在一夫一妻制的情況下, 發(fā)情期的退化減少了女性吸引其他男性的機會; 第二, 發(fā)情期會帶了等級排序問題, 不利于平等的社會聯(lián)接; 第三, 發(fā)情期的退化有助于避免群體內的不和諧, 因為發(fā)情期會導致競爭和爭執(zhí)。相反, 如果女性存在明顯的發(fā)情期, 則會威脅到一夫一妻制, 不助于分享和互惠, 不利于合作, 進而會造成個體和集體的生存問題。但是,也有研究認為消失的發(fā)情期并不是為了鞏固一夫一妻制, 而是女性為了持續(xù)地得到異性的投入,并且可以在不被伴侶注意到的情況下獲得其他異性投入(Alexander, Hoogland, Howard, Noonan, &Sherman, 1979; Symons, 1979), 或者可以避免自己與配偶之外其他異性的子女被殺掉(Hrdy, 1979)。

盡管20世紀70、80年代的學者普遍認為女性的發(fā)情期已經隱退, 并且提出了看似合理的理論闡釋, 但是上述研究多是基于表象的推理, 缺乏實證數據的檢驗。近20年來相關實證研究發(fā)現人類女性的“發(fā)情期”并未消失, 而是存在顯著波動變化的性欲和發(fā)情期線索。其一, 盡管女性的性接受能力是持續(xù)的, 但是她們的性能力并不是不變的(Gangestad & Thornhill, 2008), 相關研究發(fā)現女性在排卵期比黃體期會表現出更強的性欲(R?der et al., 2009; Gangestad et al., 2002), 甚至會在排卵期更熱衷于追求伴侶之外的配偶(Haselton &Gangestad, 2006)。其二, 女性在排卵期存在一些顯著的線索, 例如自身身體氣味的變化(Miller & Maner,2010)和外在裝飾的改變(Schwarz & Hassebrauck,2008; Durante, Griskevicius, Hill, Perilloux, & Li,2011; Beall & Tracy, 2013)等。下文將詳細闡述女性周期波動的繁衍動機和具體變現。

1.2 女性波動變化的繁衍動機

女性隨生理周期周期變化而表現出的性欲、身體特征和穿著等的改變根本上源于其遺傳繁衍動機的波動(Gangestad & Thornhill, 2008), 因此本文將首先歸納探討女性隨生理周期變化的遺傳繁衍動機。

首先, 由于女性只有在排卵期才有機會受孕,進而實現個體的遺傳, 因此她們在排卵期具有強烈的繁育動機, 表現出追求、吸引配偶和性伴侶的動機。繁育動機作用下, 女性會更為頻繁地進行性行為, 甚至尋求短期性伴侶。

第二, 女性只有在排卵期才有機會受益于優(yōu)良基因, 反而在排卵期之外的其他時間卻需要付出撫育子女的精力成本, 因此女性在排卵期會對優(yōu)良的男性特質特別關注, 偏好選擇具備優(yōu)良基因特質的男性(Gangestad et al., 2002), 因為優(yōu)良的基因有助于子女的繁育和成長。

第三, 一方面女性只有在排卵期才有機會受益于優(yōu)良基因, 但是另一方面她們也只有在排卵期最有可能在遺傳繁衍過程中基因被玷污(Navarrete,Fessler, Fleischman, & Geyer, 2009), 也因為被強迫的懷孕導致巨大的個人成本投入(Thornhill, &Palmer, 2001; Garver-Apgar, Gangestad, &Simpson, 2007), 因此避免基因被玷污的動機也只有在排卵期最為顯著, 在此期間表現出排斥基因被污染和避免非意愿性行為的動機。

最后, 女性除了獲得優(yōu)良的基因, 還會存在獲取足夠經濟資源和物質基礎的動機, 因為物質資源對于子女的撫育和成長是非常重要的 (Rodríguez-Gironés & Enquist, 2001)。因此, 女性會在一個生理周期內權衡對獲取配偶的關注和獲取物質資源的關注, 進而在黃體期(vs. 排卵期)表現出對物質資源追求的動機(Saad & Stenstrom, 2012)。

2 女性隨生理周期波動的心理、認知和行為

在明晰了女性隨生理周期波動的遺傳動機后,本文依據具體的遺傳動機歸納梳理女性相應產生的心理、認知和行為, 包括因繁育動機產生的性欲、性行為和吸引配偶的表現; 優(yōu)良基因選擇的認知行為; 避免基因被玷污的動機行為; 獲取物質資源的心理行為。此外, 排卵期的特征還會對男性產生影響, 表現出一系列追求配偶相關的行為。最后, 生理周期的波動還會影響到與遺傳繁衍無關的一些認知行為。據此, 本文將女性生理周期的相關研究分為7個支流進行梳理評述。

2.1 女性排卵期的性欲和性行為

由于女性只有在排卵期才有機會受孕, 實現基因的遺傳, 而性行為則是完成受孕的必然途徑,因此女性在排卵期表現出強烈的性欲和頻繁的性行為。具體而言, 研究發(fā)現相比黃體期, 女性在排卵期性欲更加強烈和性行為更加頻繁(Adams, Gold,& Burt, 1978, R?der et al., 2009), 對性刺激有更加敏感的反應(Zhu et al., 2010; Zillmann, Schweitzer,& Mundorf, 1994)。例如, Harvey (1987) 跟蹤69名女性近 3個月, 調查發(fā)現她們在排卵期的性欲更強, 更關鍵的是通過記錄她們與伴侶的性愛行為, 發(fā)現她們在排卵期會更加主動的發(fā)起性愛行為。女性在排卵期也會更加愿意接受陌生男士較為親密的行為, 如在夜店里排卵期的女性更容易接受陌生男士一起跳舞的邀請(Guéguen, 2009)。為了證實女性排卵期性欲的增強完全是由自身因素導致、而非伴侶影響的, Matteao和Rissman (1984)跟蹤調查了7對同性戀夫婦14周, 調查了她們的性行為次數、高潮次數、手淫次數和性幻想次數等, 發(fā)現她們在排卵期性喚醒和性行為方面更加頻繁, 并且在排卵期主動發(fā)起的性行為次數也更多。更有趣的是, Rule, Rosen, Slepian和Ambady(2011)研究發(fā)現異性戀女性在排卵期對性行為的關注會導致她們能夠更準確地判斷男性的性取向,但是并不影響她們對女性性取向的判斷。

為了保證受孕幾率和獲得更加優(yōu)良的遺傳基因, 已經建立了戀愛關系或已婚的女性在排卵期會產生更多的出軌的想法和行為(Gangestad et al.,2002)。Bellis和Baker (1990)調查了英國3410名女性, 發(fā)現排卵期(6～14天)的女性與配偶外異性發(fā)生性行為的比例7.3%, 顯著高于月經期(1～5天)的 6.6%和黃體期(15～28天)的 5.0%。Gangestad等人(2002)調查發(fā)現女性在排卵期(vs. 黃體期)會對配偶之外的其他異性有更多的性欲望和性幻想,而對于當前配偶在性欲望和性幻想方面則沒有影響。Gangestad, Thornhill和 Garver-Apgar (2005)進一步研究發(fā)現, 女性在排卵期對配偶之外的其他異性的關注取決于當前配偶基因的優(yōu)良程度,他們用當前配偶身體的對稱性衡量基因的優(yōu)良,因為對稱的身體表示進化過程中遭受的疾病等負面影響更少(Leung & Forbes, 1996)。他們研究發(fā)現當前配偶的身體越不對稱, 那么她們尋求配偶外其他伴侶的動機越強。

2.2 優(yōu)良基因選擇

為了保證子女基因的優(yōu)良, 女性會更加仔細地挑選配偶, 偏好具有優(yōu)良基因特征的男性, 盡管基因的優(yōu)良與否無法被直接觀測到, 但是外在身體特征卻是基因的表達(Darwin, 1871; Leung &Forbes, 1996), 因此女性在排卵期會表現出對男性一些外在特征的偏好。首先, 相貌是最容易被觀察到的, Penton-Voak等人(1999)與Penton-Voak和Perrett (2000)研究發(fā)現女性在排卵期更喜歡男性化的面孔, 因為男性化的面孔代表了更加強健的體魄, 具備更強生命力的基因。此外, 由于聲音同樣可以反映男性化的品質(Klatt & Klatt, 1990),因此一些研究檢驗了生理周期對于男性聲音偏好的影響。如Puts (2005)研究發(fā)現女性在排卵期更喜歡聲音渾厚低沉的男性作為短期伴侶, 但在長期配偶選擇動機下, 生理周期不會影響聲音偏好,這表明女性對渾厚低沉聲音的偏好在于她們希望獲得優(yōu)良基因; 此外男性自身也認為自己渾厚低沉的聲音有助于個人尋求配偶成功。進一步的研究發(fā)現女性在排卵期偏好男性特質的結果只有在女性追求短期配偶時才顯著, 在尋求長期配偶時則消失(Gangestad, Garver-Apgar, Simpson, &Cousins, 2007; Anderson et al., 2010)。此外, 多個研究關注了生理周期對對稱身體特征偏好的影響,但是未能得到一致的結論。如 Koehler, Rhodes和Simmons (2002) 發(fā)現總體上女性偏好對稱的男性面孔, 但是生理周期對面孔對稱性偏好沒有顯著影響。Cárdenas和 Harris (2007)與 Oinonen和Mazmanian (2007)和也都未能發(fā)現生理周期的顯著差異。Little, Jones, Burt和Perrett (2007)認為女性是為了獲得優(yōu)良的基因而選擇對稱的面孔, 因此只有在短期配偶動機和當前已經處于戀愛或婚姻關系的女性中, 才會存在排卵期更多的偏好對稱面孔, 他們的實驗數據支持了這一預測。此外,從嗅覺的視角, Gangestad和Thornhill (1998)發(fā)現排卵期的女性更加偏好身體對稱體征男性個體身上的氣味, 而對于黃體期女性和服用避孕藥的排卵期女性, 對于是否身體對稱的氣味偏好沒有顯著差異。

圖1 進化適應的女性生理周期研究水系圖

除了外在身體特征, 排卵期女性對男性的內在特質也表現出偏好。Gangestad, Simpson, Cousins,Garver-Apgar和 Christensen (2004)研究發(fā)現在短期配偶動機下, 女性在排卵期對善于表現自己、展示更強的與同性競爭行為的男性給予更高的評價, 但是這一差異在配偶動機為長期時卻不再顯著, 他們認為這是由于同性間競爭的特質反映了個體基因的優(yōu)良特征。Haselton和 Miller (2006)認為創(chuàng)造力同樣是進化產生的優(yōu)良基因品質, 而財富則更多體現的是男性擁有的對配偶、后代照料的能力, 因此短期配偶動機下, 女性在排卵期(vs. 黃體期)更可能偏好具有創(chuàng)造力的男性, 而非擁有財富的男性。

與優(yōu)良基因選擇的理論不同, Durante,Griskevicius, Simpson, Cantú 和 Li (2012)提出了一個大膽的假設, 認為女性在排卵期偏好性感男性(sexy man)而不是可靠男性(reliable man)的原因在于他們在排卵期會認為性感的男性可以為子女的撫育投入更多, 并通過實驗檢驗了該假設, 實驗發(fā)現女性在排卵期(vs. 黃體期)認為性感男性會投入更多精力照顧孩子和家庭, 但是對可靠善良男性關于孩子家庭投入方面生理周期沒有影響,同時實驗發(fā)現生理周期對性感男性關于家庭投入方面的作用在被試考慮性感男士對其他女性的子女投入時不再存在。

2.3 自我裝飾以吸引配偶

由于女性在排卵期具有強烈的繁衍動機和選擇優(yōu)良基因男性的動機, 因此她們也會產生吸引配偶的動機以獲得更多、更優(yōu)質的配偶。Haselton,Mortezaie, Pillsworth, Bleske-Rechek和Frederick(2007)研究發(fā)現女性在排卵期更有可能打扮自己,對 30名戀愛中的女性分別在排卵期和黃體期進行拍照, 然后由42名評分者對她們的照片進行評價, 研究發(fā)現評分者認為排卵期女性照片更有吸引力, 并且會穿著更加時尚的衣服, 裸露更多的皮膚。對此發(fā)現, Haselton等人(2007)提出了三種可能的解釋, 其一是生理周期導致的情緒變化影響到穿著和吸引力; 其二是更加撩人的穿著是為了吸引異性; 其三, 女性在排卵期更喜歡社交活動, 因此打扮更具吸引力。Schwarz和Hassebrauck(2008)選取單身和非單身的女性進一步研究發(fā)現,無論單身與否, 女性在排卵期都是更加吸引人,穿著更加性感撩人, 裸露更多皮膚, 并且情緒并不隨生理周期發(fā)生變化, 同時只有單身的女性社交活動方面才會受到生理周期的影響。除了著裝上的表現, Saad和Stenstrom (2012)還發(fā)現女性在排卵期在會花費更多時間打扮自己, 也會更多地使用化妝品。Beall和Tracy (2013)更為細致地探討了生理周期對不同顏色服飾的偏好, 發(fā)現女性在排卵期更喜歡穿著紅色或粉色的服裝, 這是由于紅色代表著愛情和激情(Aslam, 2006), 人們會將紅色與性和浪漫聯(lián)系在一起(e.g., Elliot & Pazda,2012; Greenfield, 2005), 而男性則認為穿著紅色的女性更加吸引人, 更性感(Elliot & Niesta, 2008)。

女性在排卵期除了通過著裝吸引異性, 還會在與男性交談過程中通過言語的挑逗行為來吸引異性(Cantú et al., 2014)。Miller, Tybur和 Jordan(2007)研究認為女性在排卵期有更強烈的動機展示自己, 因此夜店里的舞女在排卵期會得到更多的小費。Cantú等人(2014)的研究更加完善, 他們對31名女性進行調查, 選擇四名專業(yè)的男性演員,兩名扮演性感男士(sexy cad), 兩名扮演優(yōu)秀父親(good dad)的角色, 被試女性在排卵期/黃體期觀看一名性感男士和一名優(yōu)秀父親的自我介紹視頻,視頻之后女性開始回答一些問題, 諸如對男性的感覺, 希望的約會地點等。5名評分者評價了女性在回答問題時言語和行為上的挑逗行為。研究發(fā)現生理周期對挑逗行為的影響僅限于對方是性感男士的情況, 而對方為優(yōu)秀父親時, 則不存在生理周期的差異。其次, 短期伴侶配偶動機中介了生理周期對挑逗行為的影響。

盡管上述研究認為女性生理周期對自我裝飾的影響是源于吸引異性, 但是Durante等人(2011)研究認為女性在排卵期更喜歡穿性感的衣服是為了與異性競爭。他們研究發(fā)現女性在排卵期偏好性感服飾的動機只有在她們觀看有吸引力的女性圖片時才存在, 而在觀看沒有吸引力的女性圖片和有、無吸引力的男性圖片時都不存在, 并且告知被試有吸引力的女性是遙遠的外地人時這種結果也會消失。

2.4 避免非意愿性行為和基因被玷污的動機

Garver-Apgar等人(2007)發(fā)現女性在排卵期會更多地認為那些主動吸引女性的男性具有性侵的動機, 因為排卵期的女性為了避免被性侵造成的意外懷孕給自己帶來的巨大傷害(Trivers, 1972;Petralia & Gallup, 2002), 寧愿錯誤但謹慎地高估異性具有性侵動機。女性在排卵期會規(guī)避一些危險的戶外活動, Chavanne和Gordon (1998)調查了300名女大學生的日常生活活動情況, 分為安全的活動(待在家里, 在學校, 教堂等)和危險的活動(跳舞, 去酒吧, 在黑暗的路上行走等), 研究發(fā)現女性在排卵期(vs. 黃體期)進行危險的活動的幾率更小, 但是對于服用避孕藥的女性則沒有該效應。Br?der和Hohmann (2003)研究發(fā)現了類似結果。正因為女性在排卵期對被性侵可能性的謹慎和防范, Rogel (1976)調查發(fā)現在785例性侵案件中, 處于排卵期的受害女性較少, 并且這種結果對于剛成年的女性更加顯著, 因為剛成年女性的排卵期的自我防范意識更強。除此之外, 在性侵犯線索下女性在排卵期會表現出更頑強的意志,Petralia和Gallup (2002)研究發(fā)現女性在排卵期觀看性侵犯的視頻后在握力器的任務中表現出更強的耐力, 堅持更長時間, 但是對于未觀看視頻的女性, 則沒有生理周期的影響。

相關研究發(fā)現女性在排卵期對于性侵的敏感和謹慎意識還影響到其對群體外男性的評價, 因為群體外的個體往往不受群體內的監(jiān)控, 也不容易受到群體內的處罰, 因此女性在排卵期時可能回避外群體以避免被性侵犯的危險(Daly &Wilson, 1988)。Navarrete 等人(2009)對白人樣本調查, 通過內隱測試和外顯評價測量, 研究發(fā)現女性在排卵期對黑人種族的偏見更加明顯, 對黑人的畏懼程度更強。McDonald, Asher, Kerr和Navarrete(2011)進一步指出越容易把身體畏懼(physical formidable)和種族聯(lián)系在一起的女性, 在排卵期時越容易對群體外的個體產生負面偏見, 他們使用白人和黑人女性樣本進行調查, 數據結果支持了這一預測, 更重要的是他們檢驗了這種效應不僅僅存在種族偏見, 當操縱不同群體(紅T恤組別vs. 藍 T恤組別)時, 同樣存在排卵期對外群體男性規(guī)避這一現象。

除了在排卵期被性侵帶來的更大可能的生育和撫育成本, 另一方面在排卵期不當的性行為可能導致生育子女的基因被玷污, 生育不健康的子女。一些研究發(fā)現雌性哺乳動物在發(fā)情期會回避近親雄性動物, 對于人類而言, Fessler和 Navarrete(2003)研究發(fā)現女性在排卵期對于亂倫、獸奸行為表現出更大的厭惡。Lieberman, Pillsworth和Haselton (2011)研究認為女性還會采取具體的行為以避免近親異性接觸, 研究發(fā)現女性在排卵期與父親電話聯(lián)系的數量和通話時間都明顯少于與母親的聯(lián)系, 但是在黃體期卻沒有顯著差異、且父親或母親主動打給女兒的電話數量卻不受生理周期的影響, 有趣的是女性卻可以控制通話時間,因此她們會更快的掛斷父親打來的電話, 表現出對于父親打入的電話, 在排卵期通話時間較短。

2.5 黃體期獲取物質資源的動機

除了遺傳繁衍、獲得優(yōu)良基因的動機, 女性在保護自己、獲取食物方面的劣勢也促使她們產生獲取物質資源的動機, 在排卵期女性因排卵、繁育可以吸引配偶、獲得異性的投入, 而在黃體期由于自身缺乏懷孕的可能, 異性或配偶可能有較少的動機為其投入物質資源, 因此女性在黃體期獲得物質資源的動機更高, 女性也因此進化形成了延展的性能力(extended sexuality) (Rodríguez-Gironés & Enquist, 2001), 即女性在黃體期也具備性欲和進行性行為, 她們以此模糊男性對于自己排卵期的辨識, 以實現持續(xù)獲得物質資源。Grebe,Gangestad, Garver-Apgar和 Thornhill (2013)同樣認為女性在黃體期的性行為是為了獲得男性的資源投入和感情承諾, 為了檢驗這一解釋, 他們調查了50對夫婦, 發(fā)現夫婦雙方對兩人關系的投入和生理周期對女性發(fā)起的性行為次數有交互影響,具體而言在排卵期, 女性的投入和男性的投入不會影響女性在排卵期發(fā)起性行為的次數; 但是在黃體期, 女性的投入會正向影響女性主動發(fā)起的性行為的次數, 而男性的投入則負向影響女性性行為發(fā)起的次數。也就是說當女性感覺到自己配偶付出的比自己少時, 她們更可能在黃體期發(fā)起性行為以維系與配偶的關系, 希望促進配偶的付出。同時, 男女的付出和生理周期對男性發(fā)起的性行為次數都不存在顯著影響。Saad和Stenstrom (2012)對女性的跟蹤日志調查, 發(fā)現女性在黃體期(vs.排卵期)會花費更多的金錢在食物消費上, 同樣表明女性在黃體期有更強的獲取物質資源的動機。

基于女性的生理特征, 一些研究認為女性在黃體期獲得物質資源的動機是因為其激素水平變化導致的, 即女性在黃體期追求物質資源的動機也可能是懷孕期動機需求的副產物, 因為懷孕時期和黃體期擁有一些類似的身體體征, 如相近的黃體酮激素水平(DeBruine, Jones, & Perrett, 2005)。Wedekind, Seebeck, Bettens和 Paepke (1995)研究發(fā)現服用避孕藥的女性, 身體內激素水平上升到和懷孕期、黃體期相同的水平, 她們更加偏好與其主要組織相容性復合體相似的個體(major histocompatibility complex)。相關研究還證實了女性在黃體期和懷孕時期具有一些相似的行為, 例如對親屬的喜好, 這源于懷孕期間女性希望從親屬(特別是女性親屬)中獲得物質資源和照料(Manning,Wakeland, & Potts, 1992)。據此, DeBruine等人(2005)研究認為女性在黃體期為了獲取物質資源會偏好能夠給予自己物質資源和照料的女性親屬, 因而會偏好與自己相似的面孔, 并且這種影響與黃體酮激素水平顯著正相關, 但是與排卵標志的雌性激素則沒有關系。

2.6 排卵線索對男性的影響

上述研究表明盡管排卵期的線索很微妙, 但是女性自身仍舊會因排卵表現出更強的配偶尋求動機, 并且通過某些行為裝飾自己。但是這種微妙的線索, 是否能夠影響男性的求偶等行為呢？在許多動物中, 氣味是女性在排卵期影響男性配偶行為的一個主要媒介(Pankevich, Baum, & Cherry,2004; Ziegler, Schultz-Darken, Scott, Snowdon, &Ferris, 2005), 女性在排卵期也會散發(fā)出更多的費洛蒙(copulin) (Doty, Ford, Preti,& Huggins, 1975),一些研究表明男性會覺得排卵期女性的氣味更加讓人感到愉悅, 也更加性感(Singh & Bronstad, 2001;Thornhill et al., 2003)。Gildersleeve, Haselton, Larson和Pillsworth (2012)復制了上述結果, 并且發(fā)現男性可以識別區(qū)分排卵期的味道和黃體期的味道。

Miller和 Maner (2010)進行了更為深入的研究, 他們收集了四位女性分別在排卵期和黃體期穿過的襯衣, 然后請35名男性被試分別排卵期或黃體期的襯衣進行嗅聞, 之后測量了睪丸酮的分泌量, 研究發(fā)現嗅聞女性在排卵期的襯衣被試分泌的睪丸酮更多, 盡管如此, 被試并沒有發(fā)覺排卵期和黃體期的 T恤氣味濃烈程度上的差異。Miller和Maner (2011)認為除了生理上的反應, 女性排卵期的氣味還會激發(fā)男性認知和行為的改變,產生更強的性欲, 并認為女性也具有更強的性欲,同時表現出更強的攻擊性和冒險傾向, 因為攻擊性和冒險傾向是男性在配偶尋求過程中進化產生的行為特征, 此外由于被激發(fā)的性欲帶來的追求女性的動機, 他們還會模范女性的行為動作。

2.7 生理周期引起的與遺傳繁衍無關的認知和行為

上述關于女性生理周期的研究發(fā)現均是與遺傳繁衍動機相關的心理行為表現, 但是有少數研究發(fā)現女性的生理周期會影響到一些與遺傳動機無關的認知行為。例如一些生理特征方面的研究表明女性在排卵期大腦中的獎勵回路被激活。獎勵回路負責著對食物、性和金錢等的獎勵追求欲望, 顯然食物和金錢獎勵與遺傳繁衍, 配偶追求沒有直接關系, 但是研究證實女性在排卵期大腦區(qū)域的獎勵回路對金錢獎勵(Dreher et al., 2007)、食物獎勵(Frank, Kim, Krzemien, & van Vugt, 2010)和毒品(Terner & de Wit, 2006)都會產生更為敏感的反應。Faraji-Rad, Moeini-Jazani和Warlop (2013)進一步認為女性在排卵期因為大腦中的獎勵電路被激活, 她們會產生嘗試更多種獎勵的欲望, 進而在消費選擇中表現出多樣化尋求的行為。

生理周期還會影響到人們的社會規(guī)范等, 這些社會規(guī)范并不是直接與遺傳動機存在聯(lián)系, 如對社會政策的開放程度, 宗教信仰(Durante, Rae,& Griskevicius, 2013), 但是這些與遺傳無關的認知行為可能是因為遺傳動機延展而來, 例如短期配偶動機被認為會造成較低的宗教信仰(Weeden,Cohen, & Kenrick, 2008)和較高的政治自由主張(Kurzban, Dukes, & Weeden, 2010)。由于女性在排卵期具有較為強烈的獲得短期伴侶的動機(Thornhill& Gangestad, 2008), Durante等(2013)進而認為女性的生理周期會影響女性的宗教信仰、政治主張和美國總統(tǒng)選舉, 并且這種影響受到婚戀狀況的調節(jié)(單身 vs. 非單身), 研究發(fā)現對于單身的個體, 排卵期(vs. 黃體期)表現出更低的宗教信仰,更加認同民主自由的政治主張, 在選舉中會投票給民主黨的奧巴馬; 而對于非單身的個體, 排卵期(vs. 黃體期)表現出更高的宗教信仰, 在政治主張上更加保守, 在選舉中會投票給共和黨的羅姆尼。

3 討論和未來研究展望

由于女性生理周期研究是進化心理學研究的一個分支, 因此本文在討論部分將結合進化心理學的研究范式對女性生理周期研究進展進行討論, 提出未來研究的方向, 最后總結本文的價值和貢獻。

3.1 未來研究展望

第一, 對女性生理周期的研究應當是探索“A影響B(tài)”還是“B的出現是因為A”？進化心理學的研究實質在于解釋現代人類行為的產生是源于進化過程中形成的某些根本動機(Saad, 2007; Griskevicius& Kenrick, 2013), 因此對于進化適應的女性生理周期研究主旨也在于通過相應的遺傳繁衍動機解釋隨生理周期變動的心理、認知和行為, 而不是探討“生理周期會對什么樣的心理、認知和行為產生影響”, 或者說即使發(fā)現生理周期會影響到某些認知行為, 但是這些認知行為卻不能反映遺傳繁衍的根本動機, 那么這樣的研究發(fā)現并不能被認為對進化適應的女性生理周期研究領域有價值。

由于近20年來相關研究才逐步認可、確認人類女性同其他雌性鳥類、哺乳動物一樣, 存在隨生理周期波動的遺傳繁衍動機, 因此以往研究主要在于提供一些直接的證據反駁“退化的女性發(fā)情期”的論斷, 例如大量的研究關注了女性性欲、性行為的變化(R?der et al., 2009; Gangestad et al., 2002),但是對于間接地、微妙的行為變化的探討還較為欠缺, 如服飾穿著(Beall & Tracy, 2013)、與男性的互動(Cantú et al., 2014)等。本文對以往研究進行梳理提出了隨生理周期波動的四個方面的遺傳繁衍動機：繁育動機、優(yōu)良基因選擇動機、避免基因被玷污的動機和獲取物質資源的動機, 這四個方面的動機是進化產生的根本性動機, 會對現代人類(特別是女性)的行為產生廣泛的影響, 因此未來對女性生理周期的研究可以以這四個方面為出發(fā)點去解釋未被發(fā)現的隨生理周期波動的行為。

第二,特定模塊的問題(Domain-specific)。進化心理學認為人類的思維認知和心理是由于自然選擇和性選擇(natural and sexual selection)進化產生的, 人們的人格、心理特征類似于一個綜合了不同程序的計算機系統(tǒng), 這個系統(tǒng)包含不同的模塊,在進化過程中每個模塊形成了解決特定問題的功能程序, 比如尋找配偶, 獲取食物, 避免疾病, 關愛后代, 與非親屬個體間的互惠(Saad, 2007, 2011;Saad & Gill, 2000)。它們就像一把瑞士軍刀, 每個部件有其特定的功能, 不會對其他部件的功能產生影響, 例如評價配偶的法則并不適用于評價食物(Barrett & Kurzban, 2006)。

按照特定模塊理論, 女性生理周期僅會對遺傳繁衍相關的行為產生影響, 但不會影響遺傳繁衍無關的行為。然而, 以往研究卻顯示生理周期會影響到消費者多樣化尋求行為(Faraji-Rad et al.,2013; 陳瑞,鄭毓煌, 2013)和宗教信仰、對社會政策的開放程度(Durante et al., 2013)等。這些發(fā)現為進化心理學的研究提供了一些重要啟示：其一,女性生理周期可能影響到某些生理特征(e. g. 獎勵回路), 而這樣的生理特征對行為存在廣泛的影響(e. g. 獎勵回路除了管理性獎勵, 還負責食物、金錢等獎勵); 其二, 生理周期對性行為產生的某些行為規(guī)范(對性的開放程度)可能在社會文化演變中一般化為了社會規(guī)范(對社會政策的開放程度)。因此, 未來進化心理學的研究需要考慮是否認可類似的非模塊特定化的研究發(fā)現, 這需要研究者結合生理學研究和社會學等學科進行探索,在模塊特定化方面的突破將在很大程度上拓展進化適應的女性生理周期的研究, 有助于解釋更為廣泛普遍的人類心理、認知和行為的演變形成。

第三, 進化適應生理周期波動的根本原因和直接原因的區(qū)分。進化心理學認為區(qū)分行為產生的根本原因(ultimate causes)和直接原因(proximate causes)非常重要(Tinbergen, 1963), 而進化心理學更側重從根本原因視角解釋行為的產生(Griskevicius& Kenrick, 2013; Saad, 2011)。對于進化適應的女性生理周期來說, 影響相關心理、認知和行為的直接原因是激素水平和某些生理特征。例如Gangestad等人(2007)發(fā)現女性在排卵期偏好身體對稱的男性的氣味受到荷爾蒙激素水平(hormone levels)的中介作用;Zhu等人(2010)發(fā)現女性在排卵期的強烈性欲在大腦中的獎勵電路中有所表現。因此, 未來研究對生理特征波動的關注將有助于闡釋女性進化適應的女性生理周期。

第四, 豐富、拓展和應用女性生理周期的研究。首先, 需要進一步探索未被發(fā)現的隨生理周期波動的遺傳繁衍動機。通過前文文獻的梳理,不難發(fā)現近 20年來女性生理周期的研究停留在對女性性欲、性行為和吸引配偶、配偶選擇方面的探討, 一方面這些研究有助于支持女性的確存在生理周期波動, 另一方面這些是繁衍動機最直接也最重要的表現。未來研究可以從兩方面豐富進化適應的女性生理周期的研究：其一, 關注避免遺傳基因被玷污的動機和獲取物質資源動機的探討, 更廣泛地探索因這兩方面動機進化產生的心理、認知和行為, 同時對于獲取物質資源動機形成的原因還不甚明朗, 未來研究應當檢驗這一動機是源于維系配偶在物質和情感投入方面的持續(xù)投入(Grebe et al., 2013)還是孕期進化的副產物(DeBruine et al., 2005); 其二, 挖掘未被發(fā)現的隨生理周期波動的遺傳動機, 例如 Durante等人(2011)認為女性在排卵期偏好性感服飾是因為排卵期存在更強的與同性競爭的動機, 但是還未有研究更進一步地支持同性競爭動機的存在。其次,結合生命周期理論和個體特征等因素。進化心理學理論闡釋的是女性在數以百萬年的歷史進程中演化形成的動機和行為特征(Thornhill & Gangestad,2008), 但是個體同樣經歷的生命進程的演化(Ellis, Figueredo, Brumbach, & Schlomer, 2009;Griskevicius et al., 2013), 在生命演化進程中個體形成了短期或長期的生存策略, 而這將和歷史演化形成的女性生理周期協(xié)同作用于女性個體的動機和行為, 因此未來研究可以關注生命周期理論對女性生理周期波動行為的調節(jié)影響。此外, 女性自身的吸引力是一個重要的影響其配偶決策的因素(Hill & Durante, 2009), 未來研究值得關注自身吸引力這一重要調節(jié)變量。最后, 開展進化適應的女性生理周期消費行為研究。盡管遠古并不存在消費、購買行為, 但是進化心理學認為人類在遠古叢林中形成的生存、繁衍、子女撫育和互惠動機對現代人的行為存在根本性的影響(Darwin,1859, 1871)。例如, 進化心理學的相關研究發(fā)現一位男士購買跑車名表的根本原因是為了吸引配偶(Sundie et al., 2011), 一位女士購買奢侈皮包、高檔香水的根本原因則是為了規(guī)避其他女性占有自己的配偶(Wang & Griskevicius, 2014)。近年來一些研究開始探討了因進化適應的女性生理周期產生的消費行為, 比如性感服飾偏好(Durante et al.,2011), 紅色和粉色衣服偏好(Beall & Tracy, 2013),對化妝品、服裝和食物消費支出的影響(Saad &Stenstrom, 2012)。對女性隨生理周期波動的消費行為的影響對于企業(yè)實踐具有重要意義, 將有助于進化心理學的研究成果應用于企業(yè)營銷策略,例如根據女性生理周期信息銷售不同的服裝產品,采用適當的營銷溝通策略等。

第五, 研究程序和生理周期的劃分有待進一步規(guī)范和統(tǒng)一。研究程序是生理周期研究的關鍵環(huán)節(jié), 以往研究程序多是先測量因變量(如評價男性特質偏好), 之后調查生理周期信息, 最后通過生理周期信息對樣本進行分組。顯然, 這樣的研究程序并非嚴謹的實驗設計, 有可能造成研究者追求顯著性而較為隨意的劃分組別(Wood, Kressel,Joshi, & Louie, 2014)。嚴謹的實驗設計應當先確定組別, 再觀測組別間因變量的表現。在生理周期劃分方面, 現有研究主要基于Wilcox等(2000),Wilcox, Dunson, Weinberg, Trussell和Baird (2001)對女性排卵日和懷孕幾率的調查數據進行的, 包括正序方法(forward cycle days)、倒序方法(reversed cycle days)、受孕風險幾率方法(conception risk),但是個體生理周期規(guī)律性的差異以及是否準確記憶月經開始日期會對數據結果的準確性造成很大的影響, 同時這些方法中選擇的排卵期(黃體期)的天數也并不一致, 如對于正序方法, 有的研究選擇月經后的第6～14天為排卵期(Durante et al.,2011), 有的則選擇月經后的 9～15天為排卵期(Faraji-Rad et al., 2013)。科學研究的方法應當是選擇促黃體激素檢驗方法(luteinizing hormone test,LH test), 該方法通過尿檢檢驗被試是否排卵以確定排卵期和黃體期, 但是使用該方法的研究往往選擇的樣本量較小。本文認為若基于經驗數據劃分生理周期, 可以事前調查生理周期信息, 確定分組, 之后再調查觀測因變量, 避免隨意分組的問題; 同時應當結合促黃體素檢驗方法確保研究結果的穩(wěn)定性。

3.2 結論

本文對女性生理周期的相關進化心理學研究發(fā)現進行了全面系統(tǒng)的歸納討論, 清晰呈現了伴隨生理周期波動的遺傳繁衍行為、排卵特征對男性影響和遺傳繁衍無關的行為三大支流, 同時將核心的遺傳繁衍動機細化為生育繁衍動機, 優(yōu)良基因選擇動機, 避免基因玷污動機和物質資源獲取動機, 這將有助于相關研究者深入系統(tǒng)地了解這一領域的研究, 探索更具創(chuàng)新的研究研究課題。此外, 本文結合進化心理學的研究范式對女性生理周期研究未來研究進行了展望, 提出了模塊化的問題, 直接原因和根本原因視角的問題,關注消費行為等實踐影響的問題, 以及研究程序和生理周期劃分的問題。

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