小麥富硒研究進展

黃群俊，汪盛松，鄭 威 ，戴光忠，楊 軍

（1.長江大學，湖北 荊 州434023；2.湖北省農業科學院 農 業質量標準與檢測技術研究所，武漢430064；3.湖北省農業科學院 農 業經濟技術研究所，武漢430064；4.長江大學主要糧食作物產業化湖北省協同創新中心，湖北 荊 州434023；5.湖北省富硒產業研究院，武漢430035）

1 引言

硒是人和動物生命所必需的微量元素，元素符號為Se，和硫是同族元素，以羅馬神話中月亮女神的名字Selenium（希紐曼）命名。硒于1817年由瑞典化學家柏濟力阿斯（Berzelius）發現，1957年德國科學家施瓦茨（Schwarz）等首次證實硒對肝臟有很強的保護作用，此后硒對人體的重要作用被一一揭示［1］。1972年科學家羅特拉克（Rotruch）證實硒是谷胱甘肽過氧化物酶（GSH－Px）活性成分；1973年我國科學家首先提出硒與克山病的發生有密切關系，人們認識到硒缺乏與疾病有關，同年世界衛生組織宣布硒是人體生命必需的微量元素［2，3］。

硒是人體必需的14種微量元素之一，在人體內總量為14～20mg，雖然占不到人體重量的萬分之一，但與人體健康息息相關，硒具有抗氧化作用（抗輻射、抗炎、抗衰老）、提高免疫功能作用（抗病毒、抗癌）、維持甲狀腺正常功能作用、促進生殖作用、拮抗重金屬功能作用、抗糖尿病作用、抗高血壓作用、參與蛋白質和酶及輔酶的合成作用等八大神奇功效，可預防克山病、大骨節病、心血管病、癌癥、糖尿病等40多種疾病，被譽為“生命火種”、“抗癌之王”、“心臟的守護神”［4，5］。中國科學院曾對我國長壽地區進行調查研究，結果顯示，凡是長壽的地區其土壤及食物中均富含硒，我國的五大長壽地帶均分布在富硒地區；中國、美國等許多國家的科學家試驗研究結果顯示，補硒可以使人的癌癥發病率下降37%～63%，抗癌效果極為顯著。土壤中的硒受地質、地貌、氣候等因素的影響，分布極不均勻。世界上有40多個國家不同程度地缺硒。硒在我國分布極不均衡，除為數不多的幾個高硒區（如湖北恩施和江漢流域、陜西紫陽、江西宜春、廣西巴馬、江蘇如皋、安徽石臺等），全國絕大部分地區（占我國國土面積72%）缺硒，其中，30%為嚴重缺硒地區。科學家們提出，人應該像攝入蛋白質一樣，每天必須攝入硒50～250μg，才能維持體內硒的平衡，保障身體健康。據中國營養學會對我國13個省市進行調查，成人日平均硒攝入量為26～32μg／d，尚未達到硒攝入量的下限，因而需要補硒［6］。然而人體從天然食物中獲取的硒不能滿足健康需求，當人體處于低硒或缺硒狀態時會威脅人體健康。因此開發利用富硒產品，特別是源自植物的方便人體吸收利用的富硒產品，應用前景很大。但在富硒產品研發利用過程中遇到一些問題：如食用有機硒的人工合成還不能實現；對產品中硒的具體含量指標時有失控；對硒的利用方式主要集中在硒元素短期內強化，這樣可能導致人體內亞硒酸鈉積累殘留從而影響健康。另外還有富硒的載體選擇不當，富硒的途徑不科學等問題。因此，根據硒的存在狀態，可以分為有機態硒和無機態硒，人類對有機態硒的吸收利用一般高于對無機態硒的吸收利用，某些食用農產品中富集的有機態硒對將更加安全、高效。在重要的谷類作物如水稻、大麥、小麥中，小麥是非常優異的富硒載體，因為小麥屬于硒敏感型作物，其對自然界中硒的吸收積聚能力特別強。當小麥植株吸收、運轉硒以后，會對小麥體內的許多生化反應、生理過程如抗逆境脅迫、抗氧化、抗衰老、某些蛋白代謝、呼吸作用、光合過程等有重大影響，最終使小麥單產得以提高的同時，品質得以改良，使富硒小麥有益于實現人體對硒的保健需求。同時普通小麥在我國各大生態區都有種植，在我國是第二大產量作物，是我國北方地區居民的主要口糧之一。因為普通小麥中積累的有機態硒對人體既安全又有保健功能，所以生產實踐上采用一些可以提高小麥硒含量積累的措施，并利用富硒小麥為原材料開發富硒食品，可以給消費者提供更好選擇，具有廣闊的市場前景。隨著中國經濟的發展，人民生活水平的提高，對保健功能食品需求的增加，對小麥富硒研究與應用將越來越顯現出重要的現實意義。

2 小麥對硒的吸收、運轉與硒的形態

小麥對硒的富集量與小麥所處的生育期有關，小麥中硒的絕對含量一般伴隨著小麥的成熟而減少。李書鼎等［7］的大田試驗表明，硒可以在小麥的各個器官如根、莖稈、葉鞘、葉片、籽粒、穎殼中積累，并且在籽粒中積累最多。

小麥對硒的吸收主要來自于大氣和土壤，其中土壤硒是小麥硒的最重要來源。小麥對土壤中所含硒的吸收效率和程度與小麥品種特性、土壤中可利用硒的含量、土壤理化特性如土壤含水量、土壤pH、土壤氧化還原電位等多種因素有關。Johnson［8］研究表明小麥在沙質土中對硒的吸收效率最高，小麥對硒的吸收隨著土壤中粘土含量的下降而提高。Haygarth［9］等研究表明，草類葉片在土壤pH為6.0時，可以從土壤中吸收47%的Se；而草類葉片處于土壤pH為7.0環境時，對土壤中Se的吸收增加到70%。有研究發現，土壤灌溉水的pH影響植物對硒的吸收；在一定pH范圍內，植物對硒的吸收量隨pH的變大而提高［10］。馬鈴薯、胡蘿卜、小麥中的Se含量隨土壤pH的增大而增加［11］。硒是屬于氧族的一種非金屬元素，以無機態和有機態的形式存在于自然界中。其中植物體和土壤是有機態硒的主要儲存場所。人類、動物可以直接吸收植物中的有機態硒［12］，然而人類和動物不能直接吸收土壤中含有的有機態硒。單質狀態的硒元素（Se）與無機態硒化物（Se2＋）水溶性極低，導致植物對其吸收困難；而硒酸鹽（Se4＋和Se6＋）水溶性高，植物可以對其吸收，但吸收效率受土壤理化性質和植物種類影響比較大。因此，可以通過利用合適的外源硒以提高作物體內有機硒的絕對含量，從而滿足人類和動物對硒的需要。

普通小麥根部的不同活性區域可以吸收如硒酸鹽（Se6＋）、亞硒酸鹽（Se4＋）等不同價態的硒化物，并且小麥根系對Se6＋和Se4＋的吸收運轉機理并不相同。Se4＋以被動吸收的方式進入小麥體內，整個過程無需能量，小麥對Se4＋的吸收速率與積累速率都低于主動吸收。當Se4＋處于轉運過程中時，其首先被轉化為Se6＋和有機硒化合物，其中大部分被轉運到小麥根部，僅有小部分被運到地上部分的葉片中［13］，這個過程一般需要消耗小麥根部的呼吸能。

硒往往與其它物質形成低分子量化合物和高分子量化合物的方式存在于生物體內，當然生物體內也含有游離態的硒。許多作物，特別是小麥作為非積聚硒作物，硒主要和氨基酸結合形成含硒蛋白質。研究發現小麥中硒可以廣泛取代蛋白多肽鏈中的含硫氨基酸。硒代氨基酸及其衍生物主要以低分子量化合物形式存在于小麥體內，具體有硒代蛋氨酸（CH3SeCH2CH2CHNH2COOH）、硒代胱氨酸［（SeCH2CHNH2COOH）2］、硒代半胱氨酸（HSeCH2CHNH2COOH）、硒代半胱氨酸亞硒酸（HO－SeOCH2CHNH2COOH）、硒－甲基硒代半胱氨酸（CH3SeCH2CHNH2COOH）等。在聚硒和非聚硒植物中硒代氨基酸的存在方式差異很大，聚硒植物中主要含有硒－甲基硒代半胱氨酸以及少量硒代高胱氨酸；而非聚硒植物中主要含有硒蛋氨酸及少量硒肽［14］。

3 硒在小麥體內的生理效應

硒對小麥的生理作用主要有促進植株新陳代謝，提高植株抗逆境脅迫、抗氧化、抗衰老的能力，從而促進小麥生長發育得以提高小麥產量，改良籽粒品質。

3.1 促進小麥新陳代謝

3.1.1 促進蛋白質代謝

當小麥被75Se4＋的溶液處理10 d后，60%～80%的硒體現出與蛋白質某些功能相關，20%～30%的硒體現出與各種含硒氨基酸相關。因此推測硒可能參與了小麥中蛋白質合成代謝過程。目前多數研究認為硒對蛋白質合成代謝的促進主要有2種方式：一是無機硒被植物體吸收后參與蛋白質的合成，硒可以部分取代氨基酸巰基中的硫，主要形成硒代胱氨酸、硒代半胱氨酸和硒代蛋氨酸，這個過程減少了游離多肽中蛋氨酸以及半胱氨酸的含量；二是硒可能參與植物體內一種tRNA的合成，并且是必要成分。目前在植物體內已經發現特定的tRNA含有硒代半胱氨酸殘基，它的主要生理作用是運轉氨基酸，服務于蛋白質合成［15，16］。

3.1.2 調控呼吸和光合作用

研究表明，植物體中硒的有無以及其含量的多少與葉綠體中電子傳遞速率、線粒體的呼吸速率之間相關性顯著。在特定范圍內如0.10 mg／L以下時，硒可以提高葉綠體的電子傳遞速率以及線粒體的呼吸速率，而當濃度較高時卻引起葉綠體的電子傳遞速率以及線粒體的呼吸速率下降，據此推測硒可能參與了植物體內能量代謝的過程［17］。硒與硫是同族元素，它們擁有很多相似的化學性質。與硫一樣，硒也存在多種化合價態，如－2，0，＋4，＋6等。鑒于植物體內鐵硫蛋白和硫氧還蛋白對葉綠體中酶的激活與光合作用過程中電子傳遞所起的重要作用，以及植物體內含硒蛋白的存在，研究者推測，植物體內可能存在某些硒蛋白，這些硒蛋白的結構與功能和鐵硫蛋白和硫氧還蛋白類似，從而作用于植物光合和呼吸時電子傳遞過程中［18］。王寧寧等［19］研究發現亞硒酸鈉具有抗氧化功能，提高了轉綠葉片中葉綠素的累積量。

3.2 增強生物抗氧化作用

硒是谷胱甘肽過氧化物酶系（GSH－Px）的組成成分，其在人體和動物體內參與氧化還原反應，可以清除體內自由基如脂質過氧化物等，減小機體過氧化損害，保護生物膜等。同樣，高等植物體內也存在谷胱甘肽過氧化物酶系，該酶系和過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）等酶系一起協同清除植物體代謝或遭遇逆境脅迫時產生的游離自由基。目前研究者在小麥多種組織中都檢測到谷胱甘肽過氧化物酶系的存在，并表明適量硒處理小麥，可增強其組織內谷胱甘肽過氧化物酶系活性，從而證明硒在小麥體內具有促進機體抗氧化功能［20～24］。

3.3 提高小麥對環境脅迫的抗性

當植物遭遇逆境如受輻射、高溫、低溫、干旱脅迫、病蟲害等時，植物體內會產生大量有害自由基。提高植物抗氧化能力，增強對自由基的清除能力，可以增強植物對生物脅迫及非生物脅迫的抗性，因為硒在小麥中可以促進對自由基的清除，所以硒可以增強小麥抗逆性［25，26］。小麥體內適量的硒可以清除過量的自由基，參與能量代謝過程，一方面增強根系活力，另一方面促進根系發育，從而提高小麥對環境脅迫的抗性。

3.4 促進小麥生長發育和提高小麥產量與品質

盡管小麥的加工品質與營養品質主要由遺傳因素決定，但硒能夠在一定水平上改變小麥籽粒內某些蛋白的水平，從而影響小麥的加工品質與營養品質。用適量的硒（225 g／hm2亞硒酸鈉）處理小麥，可以改變小麥籽粒內某些氨基酸含量，如苯丙氨酸含量減少了12.7%，賴氨酸增加了15.6%。賴氨酸是普通小麥籽粒內第一限制性氨基酸，所以提高賴氨酸含量意義重大［27］。劉大會等［17］研究表明作物適量施硒可以促進其生長發育，增加作物生物總量并提高作物產量，同時改良作物品質如氨基酸、脂肪、糖分、蛋白質等。但過量硒會引起植物中毒，抑制其各個生物時期的生長發育。

4 硒對其他重金屬的拮抗作用

很多研究表明硒可以拮抗環境中對植物有毒害作用的其它重金屬，如硒可以拮抗砷、汞、鉻、鈀、鎘等引起的毒害作用，從而減少植物對砷、汞、鉻、鈀、鎘等的吸收，使得植物對某些環境污染物、重金屬和逆境的抵抗能力得以增強［28～34］。硒與其它重金屬之間的拮抗作用源于硒相對活潑的化學性質和它在植物體內的生理活性。在土壤中硒與重金屬反應可以生成難溶的沉淀物，使得植物難以吸收重金屬。而且，植物體內硒能減輕重金屬對抗氧化酶的抑制，從而增強植株對自由基的清除能力。硒還可能參與調控植物螯合肽酶的活性，該酶植物體內螯合肽酶可與重金屬離子形成螯合蛋白，當硒調控該酶使得其活性增強時，可以減輕重金屬對植物體的危害［35］。

5 小麥硒基因水平研究

小麥硒基因水平上的研究目前還是空白，在植物中有一些零星研究。對植物硒基因水平的研究，主要集中在模式生物擬南芥上，即應用現代生物學技術，如TDNA突變體創制技術、轉基因技術結合擬南芥基因組序列信息，通過在擬南芥體內中超量表達特異基因，可以顯著提升擬南芥耐硒能力和硒積累量。Tagmount等［36］結合擬南芥基因組序列信息，運用T－DNA插入手段，篩選分離得到突變體mmt，該突變株幾乎喪失揮發硒的能力，但在補償甲基蛋氨酸轉移酶催化產生硒甲基蛋氨酸后則可以恢復突變體mmt揮發硒的能力。Douglas等［37］、李亞男等［38］通過轉基因技術在擬南芥中超表達AtCp NifS基因，結果表明AtCp NifS基因的超量表達導致擬南芥的耐硒能力提升顯著，體內硒的累積量也得以提高了2～3倍。植株表現也發生了一下顯著變化，如轉基因植株根生長量是對照的2.9倍。

6 小麥富硒研究展望

國內外關于富硒小麥的研究主要側重于小麥植株及子粒體內硒的形態及小麥對硒的吸收和運轉規律，硒對小麥的生理生態效應，硒對其他重金屬的拮抗作用，硒的基因水平研究等幾個方面，其中，關于硒對小麥的生理生態效應研究較多，其他方面的研究較少，而小麥硒的基因水平研究則是空白。研究基礎相當薄弱，存在很多不足的地方，主要表現在以下幾個方面。

（1）關于小麥中硒的形態和硒的代謝規律都是通過對植物體中硒形態和硒的代謝規律研究得出的一般結論，而未見專門就不同類型不同品種小麥進行研究得出的結論。雖然小麥中硒的形態和硒的代謝規律與一般植物有相似之處，但有其特殊性，必須研究清楚才有利于富硒小麥產業化的發展。

（2）關于小麥對硒的吸收和分配規律雖有一些研究，但都是根據某一兩個小麥品種試驗得出的零星結論，而沒有在一省或幾省范圍內對生產上主推品種進行富硒能力篩選，再對篩選出的富硒能力強的品種進行硒的吸收和分配規律研究，從而得出 規律性的結論。雖然一些省份（湖南，河南，河北等）制定了“富硒小麥栽培（生產）技術規程”，但也是少數品種在某些地區的試驗結論。

（3）未見有富硒影響因素的研究報道。

（4）未見有其他微量元素和大量元素N、P、K與硒的協同效應研究報道。

（5）未見有關于小麥分子水平上的研究報道。例如，小麥富硒基因的QTL定位、克隆、測序及轉化，富硒基因在小麥體內的表達及調控機制等。

因此，今后富硒小麥研究應聚焦在以下幾個方面：小麥富硒品種的篩選；小麥富硒基因的定位、克隆、測序及轉化；小麥富硒品種硒的吸收及分配規律；小麥中硒的形態分析；小麥硒高效施用技術研究與示范：在土壤硒含量不足的地區探討小麥硒的高效施用方式、最適施用量、最適施用期并集成推廣；小麥施硒對其農藝經濟性狀和生理生化指標的影響；小麥硒與其他微量元素協同效應研究；小麥大量元素肥料（N、P、K肥）對作物吸收硒的影響等，爭取在富硒品種篩選，富硒基因的發掘與應用，硒的吸收和分配調控技術，外源硒施用技術，提高硒吸收效率的協同技術，硒的分子調控技術上有所創新。

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