沿浦灣潮間帶大型底棲動物群落結構及多樣性研究

覃胡林，水柏年，胡成業，張春草，冀萌萌，田 闊

(浙江海洋學院水產學院，浙江舟山 316022)

沿浦灣潮間帶大型底棲動物群落結構及多樣性研究

覃胡林，水柏年，胡成業，張春草，冀萌萌，田 闊

(浙江海洋學院水產學院，浙江舟山 316022)

于2014年10月(秋季)和2015年3月(春季)對沿浦灣5條潮間帶斷面進行大型底棲動物調查，共鑒定出大型底棲動物44種，隸屬于5綱10目23科31屬。其中，秋季共39種，隸屬于5綱9目21科29屬；春季共20種，隸屬于5綱7目15科17屬。秋季物種數、豐度和生物量高于春季。大型底棲動物優勢種季節變化明顯，春季優勢種為長足長方蟹、日本大眼蟹、短擬沼螺及伍氏擬厚蟹，秋季優勢種為大彈涂魚、彈涂魚及青彈涂魚。兩個季節Shannon-Wiener(H′)多樣性指數介于1.31～2.67，Pielou種類均勻度指數(J′)介于0.60～0.87，Margalef豐富度指數(D)介于1.78～5.35。結合ABC曲線對大型底棲動物群落結構分析，發現群落受到較嚴重干擾，這可能與海洋工程、養殖、周邊海域環境惡化及過度采捕等系列人為干擾有關，海洋生態修復迫在眉睫。

沿浦灣；大型底棲動物；群落結構；多樣性

潮間帶位于陸地與海洋生態系統相互作用較強烈的地帶，是海洋中最敏感的生態系統類型之一，易受人類活動的干擾[1]。其中大型底棲動物是海洋生物資源的重要組成部分，其資源及生物多樣性狀況關系到海洋生態系統平衡，海洋生物產業的健康持續發展，對潮間帶的研究一直備受關注[2-3]。

大型底棲動物調查對量化研究群落自身的變化及其機制具有重要意義，還可用來認識海洋環境、預測環境質量，以及監測并反映灘涂生態環境的污染狀況。有關大型底棲動物研究，國內曾有過一些報道，例如，紀瑩璐等[4]對乳山灣潮間帶春季大型底棲動物群落結構曾有研究；章飛軍等[5]研究了長江口潮間帶大型底棲動物群落演替；胡成業等[6]研究了浙江沿岸島礁區潮間帶軟體動物群落結構；王鳳麗等[7]對溫州潮間帶大型底棲動物資源狀況曾有研究；仇建標[8]等研究了洞頭列島潮間帶大型底棲生物的時空分布及其多樣性；湯雁濱等[9]對南麂列島潮間帶大型底棲動物群落優勢種生態位研究等。在國外，也曾有過研究，如Archambault等[10]作過沿岸多相性和潮間帶底棲生物種類豐富度及多樣性的尺度研究；Whitlatch[11]曾作過馬薩諸塞州巴恩斯特布爾港泥沙底質潮間帶上大型底棲生物的群落結構季節性變化的研究；Pridmore等[12]對新西蘭馬努考港六個沙坪潮間帶的大型底棲生物群落組成曾作研究。但關于蒼南縣沿浦灣的潮間帶大型底棲動物群落結構及多樣性尚未見研究及報道。而蒼南縣對沿浦灣省級海洋公園選劃在即，開展大型底棲動物群落結構及多樣性調查研究，對海域使用論證與海洋環境影響評價及構建本底具有迫切而又重要意義。鑒于此，本文基于2014年10月(秋季)和2015年3月(春季)沿浦灣潮間帶大型底棲動物調查，通過多樣性指數分析各季節的大型底棲動物群落結構，運用ABC曲線、等級聚類與非度量多維標度探討其群落分布格局，以期揭示潮間帶大型底棲動物群落結構對人類活動的響應,為即將建設的省級海洋公園提供本底數據。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

沿浦灣位于溫州市蒼南縣南部沿海，沿浦灣又名南關灣。灣口東起霞關鎮，西至虎頭鼻，寬約3 km。灣口南接沙埕港口，北入宮尾，鄭厝沿岸，內伸長6 km，面積19.235 km2，水深2 m。冬季偏北風，夏季偏南風，東北風最大速度為2.8 m/s。中亞熱帶海洋性季風氣候區，年平均氣溫為18.2℃。灘涂受沙埕港水和浦江淡水流注，水質富營養化，底質以軟泥粉砂為主，屬鹽漬土，有機質含量為1.2%～1.89%，間隙水鹽度為27.51～28.74，分布比較均勻[13]。

1.2 研究方法

根據《海洋調查規范》(GB/T 12763.6-2007)的要求，結合潮間帶的生境特點分別于在2014年10月(秋季)和2015年3月(春季)對沿浦潮間帶大型底棲動物調查。根據瓦揚[14]和斯蒂芬森原則[15]及生物自然分布并結合沿浦灣的實際情況，共布設5條斷面(圖1)。在高、中、低三個潮帶依次布設2個、2個與1個站。采得的所有樣品，經洗凈裝入樣品袋，用75%的乙醇溶液固定后帶回實驗室用以種類鑒定、個體計數、稱重等，并對實驗數據進行統計分析。

圖1 沿浦灣潮間帶大型底棲動物調查斷面分布Fig.1 Distribution of macrobenthos in the intertidal zone along Yanpu Bay

生物多樣性指數及優勢度分析采用以下公式計算[16-17]：

Pielou均勻度指數：J′=H′/log2S

Margalef豐富度指數：D=(S-1)/log2N

物種的優勢度：Y=(Ni/N)fi

式中，S為總種數，Ni為第i種的個數，Pi為種i的個體數占總個體數的比例。fi為該種在各采樣點出現的頻率，N為所有物種出現的總個數，當優勢度Y≥0.02時認為是優勢種。

多樣性指數(H′)常用于海洋底棲動物群落結構的研究，以評價群落受到干擾(污染)的程度。一般的，若H′＜1，屬重污染；H′=1～2，屬中等污染；H′=2～3，屬輕度污染；H′＞3，屬清潔水平[18]。

大型底棲動物的等級聚類、非度量多維標度 (MDS)及ABC曲線用PRIMER5.0軟件包繪制。根據CLARKE等[19]認為，當stress(脅強系數)＜0.05為吻合極好；stress＜0.1為吻合較好；stress＜0.2為吻合一般；stress＞0.3為吻合較差。

采用豐度／生物量比較曲線(ABC曲線)分析潮間帶底棲生物群落受污染或其他因素擾動的狀況。豐度生物量比較法(ABC)由WARICK提出[20-22]，因其能反映污染物的實際效應和環境中各種污染物協同與拮抗作用對生物的綜合影響，特別是能準確反映輕度污染的長期效應，被認為是評價、監測海洋污染的行之有效的方法[23-25]。

2 結果

2.1 種類組成

對沿浦灣潮間帶兩個季節的調查所獲樣品，共鑒定出大型底棲動物44種，隸屬于5綱10目23科31屬，其中兩季節共有種為15種。秋季共鑒定出39種，隸屬于5綱9目21科29屬。根據種類數多少對綱界元排序，依次為軟甲綱(15種)、腹足綱(7種)、輻鰭魚綱(6種)、多毛綱(6種)和雙殼綱(5種)，而春季共鑒定出20種，隸屬于5綱7目15科17屬，軟甲綱(8種)、雙殼綱(4種)、腹足綱(3種)、多毛綱(3種)和輻鰭魚綱(2種)。

在各調查斷面中，秋季B斷面種類最多，高達21種；其次，秋季E斷面，為18種；在春季，A斷面最少，僅6種。軟甲綱在大部分斷面上總體占據優勢，而多毛綱在各斷面的種數較少，僅在春季A斷面軟甲綱種數等于雙殼綱。

2.2 豐度和生物量

如表1所示，沿浦灣潮間帶大型底棲動物調查，豐度和生物量以秋季低潮帶最高(80 ind./m2，99.22 g/m2)，春季中潮帶最低(20 ind./m2，14.04 g/m2)。春、秋季的豐度和生物量均以低潮帶最高。秋季大型底棲動物調查中豐度和生物量均以低潮帶最高(80 ind./m，99.22 g/m)，中潮帶次之(56 ind./m2，76.91 g/m2)，高潮帶最低(30 ind./m2，28.39 g/m2)。春季大型底棲動物調查豐度和生物量均以低潮帶最高(54 ind./m2，57.39 g/m2)，高潮帶次之(30 ind./m2，21.46 g/m2)，中潮帶最低(20 ind./m2，14.04 g/m2)。

表1 沿浦灣潮間帶大型底棲動物豐度和生物量Tab.1 Abundance and biomass of macrobenthos in the intertidal zone along Yanpu Bay

2.3 優勢種

如表2所示，春季優勢種為長足長方蟹Metaplax longipes、日本大眼蟹Macrophthalmus japonicus、短擬沼螺Assiminea brevicula與伍氏擬厚蟹Helicana wuana，秋季優勢種為大彈涂魚Boleophthalmus pectinirostris、彈涂魚Periophthalmus modestus與青彈涂魚Scartelaos histophorus。其中優勢度最高的是春季的長足長方蟹，達到了0.26。

表2 沿浦灣潮間帶大型底棲動物優勢種及優勢度Tab.2 Dominant species and dominance of macrobenthos in the intertidal zone along the Yanpu bay

2.4 物種多樣性

沿浦灣潮間帶大型底棲動物多樣性指數Shannon-Wiener(H′)指數介于1.31～2.67之間，最高值2.67出現在秋季高潮帶，最低值1.31出現在春季高潮帶；Pielou種類均勻度指數(J′)介于0.60～0.87之間，最高值0.87出現在秋季中潮帶，春季中潮帶次之，為0.86，最低值0.60出現在春季高潮帶；Margalef豐富度指數(D)介于1.78～5.35之間，最高值5.35出現在秋季高潮帶，秋季和春季低潮帶豐富度指數均大于3.4，排前3位，豐富度指數最小的是春季高潮帶，僅為1.78(表3)。

表3 沿浦灣潮間帶大型底棲動物多樣性指數Tab.3 the diversity index of b macrobenthos in the intertidal zone along the Yanpu Bay

2.5 ABC曲線分析

根據圖2分析可以得出，豐度曲線幾乎整條都位于生物量曲線之下，且兩曲線分布間距較大，W值為負值，說明該區域大型底棲動物群落結構受到較嚴重的干擾。

圖2 沿浦灣潮間帶大型底棲動物群落ABC曲線Fig.2 ABC curves of the macrobenthos in the intertidal zone along Yanpu Bay

2.6 大型底棲動物的群落結構特征

聚類分析結果顯示：秋季各斷面的相似程度比春季要高，其中相似度大于50%的可聚為4組，秋季的各條斷面組，春季的E、C、D斷面組，春季的A斷面組以及春季的B斷面組(圖3)。本次調查結果的脅強系數為0.11，吻合一般。非度量多維標度(MDS)也表明各斷面群落結構也分為4組(圖4)，與聚類分析結果一致。

3 討論

3.1 沿浦灣潮間帶大型底棲動物種類組成與數量分布

沿浦灣潮間帶春、秋季節大型底棲動物調查研究結果與南麂列島[26]、樂清灣[27]及嵊泗[28]等相比差異較大，物種數顯著少于后三地，優勢種也不相同（表4）。這可能與沿浦灣潮間帶生態環境過度開發有關。豐度和生物量以秋季低潮帶最高（80 ind./m2，99.22 g/m2），春季中潮帶最低（20 ind./m2，14.04 g/m2）。大型底棲動物的垂直分布平均生物量由高到低的排序：低潮區（78.29 g/m2）＞中潮區（45.48 g/m2）＞高潮區（24.93 g/m2），而豐度由高到低排序：低潮區（67 ind./m2）＞中潮區（38 ind./m2）＞高潮區（30 ind./m2）。這可能與沿浦灣高、中潮帶以貝類養殖前習慣用農藥殺除“天敵底棲生物”，大型底棲動物群落結構受到較嚴重的干擾有關，而低潮帶卻以紫菜等養殖為主，不需農藥噴殺，大型底棲動物免受其害。

圖3 沿浦灣潮間帶大型底棲動物的等級聚類Fig.3 Hierarchical clustering of macrobenthos in the intertidal zone along Yanpu Bay

圖4 沿浦灣潮間帶大型底棲動物的MDS排序分析Fig.4 MDS sequencing analysis of macrobenthos in the intertidal zone along Yanpu Bay

表4 沿浦灣潮間帶大型底棲動物與南麂、樂清灣及嵊泗比較Tab.4 The comparing of macrobenthos between intertidal zone in Yanpu bay,Nanji island, Yueqing bay and Shengsi island

3.2 沿浦灣潮間帶大型底棲動物的季節變化特征

調查研究結果表明：除了雙殼綱的物種數在各季節相對穩定（春季4種，秋季5種）外，其余物種數變化較大，其中軟甲綱（春季8種，秋季15種），腹足綱（春季3種，秋季7種），輻鰭魚綱（春季2種，秋季6種）和多毛綱（春季3種，秋季6種）的秋季物種數大于春季；而且秋季生物量與豐度明顯高于春季。這表明季節變化對大型底棲動物分布有影響，主要有兩方面原因：（1）大型底棲動物在不同季節物種數分布不同，尤其是優勢種，如秋季，輻鰭魚綱物種數是春季的3倍，在很大程度上使秋季的物種數高于春季；（2）春季為主要繁殖期，總體而言雖豐度大但多為個體較小的幼體，且春季調查在3月份，而秋季調查在10月份，春季調查時氣溫與水溫較低，底棲動物分布偏向水深區域，但秋季調查時氣溫與水溫較高，底棲動物分布偏向水淺區域，這可能導致潮間帶豐度和生物量的秋季高于春季的季節分布特征。

3.3 沿浦灣潮間帶大型底棲動物受人類干擾的影響

秋季和春季ABC曲線的研究結果顯示，秋季和春季豐度曲線幾乎整條都位于生物量曲線之下，且兩曲線分布間距較大，說明大型底棲動物群落結構受到較嚴重的干擾。除春季高潮帶H′值介于1～2外，其余季節和潮帶的H′=2～3，H′平均值為2.21，屬輕度污染。究其原因，這與人類趕海、夏秋季節集中養殖等頻繁活動有著密切聯系，具體表現在海洋工程、養殖、周邊海域環境惡化及大型底棲動物過度采捕等所致。

在兩個季節中，長足長方蟹、日本大眼蟹、短擬沼螺、伍氏擬厚蟹、大彈涂魚、彈涂魚、青彈涂魚等非重要經濟種類成了優勢種，演替的階段甲殼類占較大優勢。這可能是非采捕種迅速繁殖生長，進而代替采捕種成為優勢種[27]，使得群落結構發生明顯變化，向次生型群落結構演替的趨勢所致。這與長江口潮間帶的研究結果一致[5]。隨著沿浦灣人口的增加以及養殖業的迅猛發展，引起良好生境喪失或碎片化，使潮間帶的生態環境發生了較大的變化，致使潮間帶面臨前所未有的生態脅迫壓力。因此，隨著蒼南縣沿浦灣海洋公園的建設與有效管理，必將促進沿浦灣及附近海域的生物群落結構改善與生物多樣性的提高，必將促進該海域的海洋經濟開發轉型升級。

[1]莊樹宏,陳禮學,孫 力.南長山島巖岸潮間帶底棲藻類群落結構的季節變化格局[J].海洋科學進展,2003,21(2):194-202.

[2]呂小梅,方少華,張躍平.福建海壇海峽潮間帶大型底棲動物群落結構及次級生產力[J].動物學報,2008,54(3):428-435.

[3]焦海峰,施慧雄,尤仲杰.浙江漁山列島巖礁潮間帶大型底棲動物次級生產力[J].應用生態學報,2011,22(8):2 173-2 178.

[4]紀瑩璐,趙 寧,王振鐘,等.乳山灣潮間帶春季大型底棲動物群落結構[J].應用生態學報,2015,26(2):609-615.

[5]章飛軍,童春富,謝志發,等.長江口潮間帶大型底棲動物群落演替[J].生態學報,2007,27(12):4 944-4 952.

[6]胡成業,徐 衡,鄒 莉,等.浙江沿岸島礁區潮間帶軟體動物群落結構研究[J].水產學報,2015,39(8):1 144-1 154.

[7]王鳳麗,韓志強,徐 衡,等.溫州潮間帶大型底棲動物資源調查與分析 [J].浙江海洋學院學報:自然科學版,2014,33(2): 101-108.

[8]仇建標,彭 欣,謝起浪,等.洞頭列島潮間帶大型底棲生物的時空分布及其多樣性[J].水產學報,2012,36(4):608-614.

[9]湯雁濱,廖一波,壽 鹿,等.南麂列島潮間帶大型底棲動物群落優勢種生態位[J].應態學報,2016,36(2):1-10.

[10]ARCHAMBAULT P,BOURGET E.Scale of coastal heterogeneity and benthic intertidal species richness,diversity and abundance[J].Marine Ecology Progress Series,1996,136:111-121.

[11]WHITLATCH R B.Seasonal changes in the community structure of the macrobenthos inhabiting the intertidal sand and mud flats of Barnstable Harbor,Massachusetts[J].Biological Bulletin,1977,152:275-294.

[12]PRIDMORE R D,THRUSH S F,HEWITT J E.Macrobenthic community composition of six intertidal sandflats in Manukau Harbor,New Zealand[J].Marine and Freshwater Reserch,1990,24(1):81-96.

[13]蒼南縣海洋與漁業局,蒼南縣漁民協會,蒼南縣水產學會.蒼南縣海洋與漁業志[M].北京:海洋出版社,2007:55.

[14]VAILLANT L.Nouvelles etude ssurles zone littorales[J].Ann Sci Nat Zool,1891,120:39-50.

[15]STEPHENSON T A,STEPHENSON A.The universal features of zonation between tidemarks oneoasts[J].Jour Ecol,1949,37 (2):289-305.

[16]徐宏發,趙云龍.崇明東灘自然保護區科考集[M].北京:中國林業出版社,2005:75-115.

[17]袁興中,陸健健,劉 紅.河口鹽沼植物對大型底棲動物群落的影響[J].生態學報,2002,22(3):326-333.

[18]蔡立哲,馬 麗,高 陽,等.海洋底棲動物多樣性指數污染程度評價標準的分析 [J].廈門大學學報:自然科學版,2002, 41(5):641-646.

[19]CLARKE K R,WARWICK R M.Change in marine communities:An approach to statistical analysis and interpretation[M].1st edition:Plymouth Marine Laboratory,Plymouth,UK,1994:144.

[20]WARICK R M,PEARSON T H,ROSWAHYUMI.Detection of pollution effects on marine macrobenthos further evaluation of the species abundance biomass method[J].Marine Biology,1987,95:193-200.

[21]WARICK R M,CLARKE K R.Relearning the ABC:taxonomic changes and abundance biomass relationship in disturbed benthic communities[J].Marine BIology,1994,118:737-744.

[22]唐以杰,余世孝,柯芝軍,等.用ABC曲線法評價湛江紅樹林自然保護區的環境狀況[J].廣東教育學院學報,2006,26(3): 70-74.

[23]蔡立哲,譚鳳儀,黃玉山.香港東部紅樹林區大型底棲動物種類組成與數量分布特點[J].廈門大學學報:自然科學版, 1998,37(1):115-121.

[24]王永泓,黃立強,王慧珍,等.K-優勢曲線分析污染對潮間帶大型底棲生物群落影響的初步嘗試[J].海洋環境科學,1992, 11(1):91-94.

[25]賈樹林.利用底棲動物監測污染的生態學方法I:種類中個體作圖法[J].海洋環境科學,1991,10(1):68-72.

[26]彭 欣,謝起浪,陳少波,等.南麂列島潮間帶底棲生物時空分布及其對人類活動的響應[J].海洋與湖沼,2009,40(5): 584-589.

[27]彭 欣,謝起浪,陳少波,等.樂清灣潮間帶大型底棲動物群落分布格局及其對人類活動的響應[J].生態學報,2011,31 (4):954-963.

[28]廖一波,曾江寧,陳全震,等.嵊泗海島不同底質潮間帶春秋季大型底棲動物的群落格局[J].動物學報,2007,53(6):1 000-1 010.

Study on the Community Structure and Diversity of Macrobenthos in the Intertidal Zone along Yanpu Bay

QIN Hu-lin,SHUI Bo-nian,HU Cheng-ye,et al
(Fishery School of Zhejiang Ocean University,Zhoushan 316022,China)

A study was conducted to investigate the community structure and diversity of macrobenthos in the intertidal zone of Yanpu Bay.The macrobenthos species were investigated in 5 intertidal section in October,2014(Autumn)and March,2015(Spring).44 species were found in this research which had 5 classes,10 orders,23 families,31 genesis.39 species in autumn and 20 species in spring were found.The macrobenthos species in autumn had 5 classes,9 orders,21 families,29 genesis,and 23 species in spring had 5 classes,7 orders,15 families,17 genesis.The numbers and diversity of species in autumn are clearly higher than spring. The dominant species changed obviously with seasons.The dominant species in spring were Metaplaxlongipes, Macrophthalmus japonicas,Assiminea brevicula,and Helicana wuana.And the dominant species in autumn were Boleophthalmus pectinirostris,Periophthalmus modestus,and Scartelaos histophorus.The Shannon-wiener diversity index(H')value between autumn and spring was in the range of 1.31～2.67,Pielous species uniformindex(J')was I n the range of 0.60～0.87.Margalef species abundance index(D)was in the range of 1.78～5.35. Relating to the analysis from ABC curve,the community structure was damaged seriously.Which maybe was related to ocean engineering,marine culture,environmental degradation,and over fishing.Therefore ecological restoration is in an urgent situation.

Yanpu bay;macrobenthos;community structure;diversity

S932.8

:A

1008－830X(2015)06－0514－06

2015-07-02

浙江省軟科學研究計劃重點項目(2015C25018)，浙江省重中之重學科“海洋科學學科”

覃胡林(1989－)，男，四川南充人，碩士研究生，研究方向：海洋生物資源與環境.E-mail：qinhulin1202@163.com

田闊（1985－），男，四川攀枝花人，博士，講師，研究方向：海洋生物資源與生態.E-mail：tiankuo0405@hotmail.com