干熱脅迫對(duì)紫花苜蓿形態(tài)特征及光合色素含量的影響

李 榮，王玉佳，何承剛，姜 華，牟 蘭，單貴蓮，畢玉芬

(云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，云南 昆明 650201)

干熱脅迫對(duì)紫花苜蓿形態(tài)特征及光合色素含量的影響

李 榮，王玉佳，何承剛，姜 華，牟 蘭，單貴蓮，畢玉芬

(云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，云南 昆明 650201)

以6個(gè)紫花苜蓿品種為試驗(yàn)材料，采用盆栽并放入人工氣候箱內(nèi)干熱脅迫處理下研究其土壤相對(duì)含水量、葉片長(zhǎng)度、寬度、相對(duì)高度、絕對(duì)高度、莖粗等形態(tài)特征和類(lèi)胡蘿卜素、葉綠素含量等方面的變化規(guī)律。結(jié)果表明，隨著干熱脅迫的加劇，紫花苜蓿土壤相對(duì)含水量、葉片長(zhǎng)度、葉片寬度、植株莖粗、葉綠素含量整體呈下降趨勢(shì)，脅迫第12 d與第4 d相比，土壤相對(duì)含水量下降了64.82%，葉片長(zhǎng)度下降了23.85%，葉片寬度下降了 23.05%，植株莖粗下降了5.96%，葉綠素含量下降了12.70%；而相對(duì)株高、絕對(duì)株高、類(lèi)胡蘿卜素含量呈整體上升趨勢(shì)，脅迫第12 d與第4 d相比，相對(duì)株高上升了1.61%，絕對(duì)株高上升了0.72%，類(lèi)胡蘿卜素含量上升了 14.63% 。各干熱脅迫處理與其對(duì)照相比，干熱脅迫對(duì)紫花苜蓿土壤相對(duì)含水量、株高、葉綠素含量和類(lèi)胡蘿卜素含量影響較為顯著(P<0.05)。

紫花苜蓿；干熱脅迫；形態(tài)指標(biāo)；葉綠體色素

紫花苜蓿(Medicagosativa)作為一種優(yōu)質(zhì)的豆科牧草，在世界各地廣泛分布，是我國(guó)種植面積最大的人工牧草之一[1]，在我國(guó)已有2100多年的栽培歷史[2],能夠解決我國(guó)干旱草原地區(qū)蛋白飼料短缺問(wèn)題[3]。隨著全球變暖和水資源相對(duì)不足形勢(shì)的加劇，干熱脅迫已經(jīng)成為制約紫花苜蓿生產(chǎn)的一個(gè)難題；同時(shí)高溫也是限制紫花苜蓿在南方生長(zhǎng)的主要?dú)夂蛞蜃又唬虼耍獙?shí)現(xiàn)苜蓿在我國(guó)南方地區(qū)的開(kāi)發(fā)與利用就要突破這個(gè)限制[4]，同時(shí)干旱也能使苜蓿產(chǎn)量和品質(zhì)大幅度下降，而且干旱和高溫在自然環(huán)境中往往會(huì)同時(shí)出現(xiàn)[5]，研究表明干旱和高溫脅迫同時(shí)發(fā)生的幾率頻繁，兩者協(xié)同發(fā)生比單獨(dú)的干旱或高溫對(duì)植物正常生長(zhǎng)和產(chǎn)量構(gòu)成更大的危害[6-8]。然而對(duì)于紫花苜蓿的抗逆性研究主要集中在干旱[9-16]或高溫[17-19]等單個(gè)的逆境因子方面。目前，有關(guān)干熱脅迫的研究多集中在景天植物[20]，貴州匍匐剪股穎[21]，轉(zhuǎn)基因水稻[22]，草地早熟禾等植物上[23]。而干熱脅迫對(duì)紫花苜蓿形態(tài)特征和光合色素的研究較少。研究紫花苜蓿在干熱條件下形態(tài)特征和光合色素的變化規(guī)律，有助于選擇干熱地區(qū)種植的苜蓿品種，也為紫花苜蓿品種的改良提供一定的理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 供試材料

引進(jìn)的紫花苜蓿品種WL525、CA0504、0701399、1044、1045均采自云南省紅河州建水縣；德欽苜蓿是云南省迪慶州德欽縣野生栽培品種。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在溫室中進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，將土壤、腐殖質(zhì)、蛭石按10∶2∶1的比例混勻，裝盆(直徑40 cm、高30 cm)。2010年4月17日將供試苜蓿枝條扦插在花盆中，每個(gè)品種6盆，待新生枝株高達(dá)到10 cm時(shí)，拔除弱株，每盆保留10株健壯的植株，每隔2 d澆水1次，空氣濕度為40%。2010年7月4日進(jìn)行干熱脅迫試驗(yàn)。處理前，將各盆澆透(花盆底部有水流出)，放置14 h后，將花盆移入人工氣候箱(PQX型，空氣濕度30%，光強(qiáng)12 000 lx)。脅迫條件以溫度32 ℃，光照12 h；溫度25 ℃，黑暗12 h，各花盆不再澆水。脅迫12 d對(duì)各供試材料進(jìn)行復(fù)水處理(以花盆底部有水流出為準(zhǔn))，培養(yǎng)箱條件同上，復(fù)水4 d。對(duì)照條件采取室外自然條件下、每隔4 d澆水1次。分別于脅迫前、脅迫第4、8、12 d、復(fù)水第4 d對(duì)紫花苜蓿的形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。對(duì)照組測(cè)量時(shí)間和脅迫組測(cè)定時(shí)間一致。

1.3 測(cè)定內(nèi)容與方法

土壤相對(duì)含水量的測(cè)定 取各花盆中部土壤，將其裝在鋁盒中，稱(chēng)鋁盒和土重，然后將鋁盒放在烘箱中105 ℃烘烤，24 h后稱(chēng)其重量，每個(gè)品種3次重復(fù)，計(jì)算土壤相對(duì)含水量。

土壤相對(duì)含水量(%)=[土樣重(g)-烘干重(g)]/土樣重(g)×100

植株形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定 (1)葉片長(zhǎng)度(cm)：隨機(jī)選取植株中部相同葉位的葉片，用直尺分別測(cè)每一葉從葉片基部到葉尖的距離，每盆3個(gè)重復(fù)，取其平均值；(2)葉片寬度(cm)：隨機(jī)選取植株中部相同葉位的葉片，用直尺分別測(cè)每一葉片最寬處葉緣間距離，每盆3個(gè)重復(fù)，取其平均值；(3)植株相對(duì)株高(cm)：選取每個(gè)供試材料長(zhǎng)勢(shì)一致的植株，用卷尺分別測(cè)每一植株從土面到植株頂端的高度，每盆3個(gè)重復(fù)，取其平均值；(4)植株絕對(duì)株高(cm)：選取長(zhǎng)勢(shì)一致的植株，將植株拉直，用卷尺分別測(cè)每一植株從土面到植株頂端的高度，每盆3個(gè)重復(fù)，取其平均值；(5)莖粗(cm)：隨機(jī)選取長(zhǎng)勢(shì)一致的植株，用游標(biāo)卡尺測(cè)量主枝距土壤表面10 cm處的莖粗，每盆3個(gè)重復(fù)，取其平均值。

葉綠素含量的測(cè)定 葉綠素含量采用分光光度計(jì)法。

Ca=13.95D665 nm-6.88D649 nm

Cb=24.96D649 nm-7.32D665 nm

Cx=(1 000D470 nm-2.05Ca-114.8Cb)/245

葉綠體色素含量(mg/g)=C(mg/L)×提取液總量(mL)/葉樣重量(g)×1000

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

用SPSS 13.0進(jìn)行單因子方差分析(One-way ANOVA)和Duncan描述法分析數(shù)據(jù)(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 干熱脅迫下紫花苜蓿土壤相對(duì)含水量的變化

紫花苜蓿土壤相對(duì)含水量隨著干熱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，呈現(xiàn)出了顯著下降的趨勢(shì)，時(shí)間越長(zhǎng)，對(duì)土壤含水量的影響越大。在脅迫處理后的第12 d土壤含水量為9.38%，比脅迫第4 d下降了64.82%，比脅迫第8 d下降了48.57%(表1)。脅迫處理第4 d和第8 d的土壤相對(duì)含水量與對(duì)照相比均達(dá)到顯著水平(P<0.05)，脅迫第12 d的土壤相對(duì)含水量與對(duì)照相比達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。此時(shí)的土壤相對(duì)含水量已經(jīng)達(dá)到土壤田間持水量的40%～45%，達(dá)到重度水分脅迫水平。復(fù)水后土壤相對(duì)含水量與對(duì)照土壤相對(duì)含水量存在顯著差異(P<0.05)。

表1 對(duì)照及脅迫下土壤相對(duì)含水量Table1 The variation of soil relative water content in the control and treatment %

注：同列中不同小寫(xiě)字母表示差異顯著水平為(P<0.05)

2.2 干熱脅迫下紫花苜蓿葉片形態(tài)指標(biāo)比較

2.2.1 葉片長(zhǎng)度的變化 6個(gè)紫花苜蓿品種葉片長(zhǎng)度均隨干熱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而變小，但各品種減小幅度不同；脅迫第4～8 d，0701399葉片長(zhǎng)度減小幅度最大，為11.00%，其他品種減小2.88%～10.44%；在脅迫第8～12 d，德欽葉片長(zhǎng)度減小幅度最大，達(dá)到26.99%，其他品種減小13.86%～21.08%；在干熱脅迫下，各紫花苜蓿品種與對(duì)照相比，在脅迫第4 d，各紫花苜蓿品種與對(duì)照差異不顯著(P>0.05)；在脅迫第8 d，CA0504葉片長(zhǎng)度顯著短于對(duì)照(P<0.05)，而WL525和德欽苜蓿葉片長(zhǎng)度卻顯著長(zhǎng)于對(duì)照(P<0.05)；在脅迫第12 d，只有德欽苜蓿葉片長(zhǎng)度顯著長(zhǎng)于對(duì)照(P<0.05)，CA0504葉片長(zhǎng)度仍然顯著短于對(duì)照(P<0.05)(表2)。復(fù)水后，各品種葉片長(zhǎng)度變化不一致，除WL525和德欽外，其他紫花苜蓿的葉片長(zhǎng)度都顯著低于對(duì)照。干熱脅迫對(duì)CA0504紫花苜蓿葉片長(zhǎng)度影響較大，除了脅迫第4 d與對(duì)照差異不顯著外，其余處理均顯著低于對(duì)照，即使復(fù)水4 d后仍然顯著低于對(duì)照。而干熱脅迫對(duì)德欽紫花苜蓿葉片長(zhǎng)度影響卻相反，雖然葉片的長(zhǎng)度隨著干熱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而減少，但除了脅迫第4 d和復(fù)水后與對(duì)照差異不顯著外，其余脅迫處理均顯著高于對(duì)照(P<0.05)。

表2 干熱脅迫、復(fù)水和正常生長(zhǎng)條件下不同紫花苜蓿品種的葉片長(zhǎng)度Table2 The variation of leaf length of different alfalfa cultivars under dry-hot stresses,rehydration and control cm

注：同列中不同小寫(xiě)字母表示同一處理下不同種質(zhì)間差異顯著(P<0.05)，同行中不同大寫(xiě)字母表示同一種質(zhì)不同處理與對(duì)照間差異顯著(P<0.05)，下同

2.2.2 葉片寬度的變化 隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，6個(gè)紫花苜蓿品種葉片寬度呈變小的趨勢(shì)，且脅迫后期比前期下降幅度大(表3)。脅迫第4～8 d，0701399葉片寬度減小幅度最大，為12.87%，其他紫花苜蓿減小為0～12.77%；脅迫第8～12 d，1045種質(zhì)葉片寬度減小幅度最大，達(dá)到26.53%，其他品種種質(zhì)減小幅度為9.09%～25.23%；干熱脅迫第4 d，各紫花苜蓿品種葉片寬度與對(duì)照相比差異均不顯著(P>0.05)；在脅迫第8 d，WL525和德欽顯著高于對(duì)照(P<0.05)；在脅迫第12 d，CA0504和1044顯著低于對(duì)照(P<0.05)；復(fù)水4 d后，除德欽葉片寬度顯著低于對(duì)照外，其他紫花苜蓿與對(duì)照差異不顯著(P<0.05)。

表3 干熱脅迫、復(fù)水和正常生長(zhǎng)條件下不同紫花苜蓿的葉片寬度Table3 The variation of leaf width of different alfalfa cultivars under dry-hot stresses,rehydration and control cm

2.2.3 相對(duì)株高的變化 干熱脅迫下6個(gè)紫花苜蓿品種相對(duì)高度增加程度不同，且脅迫后期植株高度增加幅度減小(表4)。脅迫第4～8 d，1044植株相對(duì)高度增加幅度最大，達(dá)到2.54%，其他紫花苜蓿增加幅度為0.30%～1.56%；在脅迫第8～12 d，植株相對(duì)高度增加幅度最大的是德欽，達(dá)到0.81%，其他紫花苜蓿增加0.13%～0.57%。在干熱脅迫第4 d，各紫花苜蓿品種植株相對(duì)高度與對(duì)照相比差異不顯著(P>0.05)；脅迫第8 d，德欽苜蓿植株相對(duì)高度顯著低于對(duì)照(P<0.05)；脅迫第12 d，CA0504、1045和德欽相對(duì)高度顯著低于對(duì)照(P<0.05)。復(fù)水后，除了CA0504苜蓿植株相對(duì)高度顯著低于對(duì)照外，其他各品種與對(duì)照差異不顯著(P>0.05)。干熱脅迫對(duì)CA0504、0701399、德欽植株相對(duì)高度影響很大，脅迫條件下一直低于對(duì)照，即使復(fù)水4 d后，CA0504植株相對(duì)高度仍顯著低于對(duì)照(P<0.05)。

2.2.4 絕對(duì)株高的變化 脅迫條件下，6個(gè)紫花苜蓿品種的絕對(duì)高度隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)增加幅度大致呈下降趨勢(shì)。脅迫第4～8 d，1044植株絕對(duì)高度增加幅度最大，達(dá)到2.33%，其他品種增加幅度為0.03%～2.32%；脅迫第8～12 d，1045植株絕對(duì)高度增加幅度最大，達(dá)到1.03%，其他品種絕對(duì)高度增加-2.54%～0.56%；熱脅迫下，各紫花苜蓿品種與對(duì)照相比，脅迫第4 d，各紫花苜蓿品種植株絕對(duì)高度與對(duì)照相比差異不顯著(P>0.05)；脅迫第8 d，只有德欽苜蓿品種顯著低于對(duì)照(P<0.05)；脅迫第12 d，除WL525和1044外其他品種均顯著低于對(duì)照(P<0.05)；復(fù)水4 d后，除了CA0504顯著低于對(duì)照外，其他品種的絕對(duì)高度和對(duì)照差異不顯著(P>0.05)(表5)。

表4 干熱脅迫、復(fù)水和正常生長(zhǎng)條件下不同紫花苜蓿品種的相對(duì)高度Table4 The variation of relative high of different alfalfa cultivars under dry-hot stresses,rehydration and control cm

表5 干熱脅迫、復(fù)水和正常生長(zhǎng)條件下不同紫花苜蓿品種的絕對(duì)高度Table5 The variation of height of different alfalfa cultivars under dry-hot stresses,rehydration and control cm

2.2.5 莖粗的變化 6個(gè)紫花苜蓿品種莖粗均隨著干熱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而變小，但各品種減小幅度不同(表6)。脅迫第4～8 d，WL525植株莖粗減小幅度最大，達(dá)到5.30%，其他品種植株莖粗減小-9.15%～2.08%；脅迫第8～12 d，1044植株莖粗減小幅度最大，達(dá)到12.84%，其他品種植株莖粗減小幅度為2.13%～9.86%；在干熱脅迫下，各紫花苜蓿品種與對(duì)照相比，脅迫第4 d，WL525明顯高于對(duì)照(P<0.05)；在脅迫第8 d，只有WL525仍顯著高于對(duì)照(P<0.05)；脅迫第12 d，只有1044顯著低于對(duì)照(P<0.05)；復(fù)水4 d后，各品種處理的植株莖粗恢復(fù)到與對(duì)照差異不顯著的水平(P>0.05)。

表6 干熱脅迫、復(fù)水和正常生長(zhǎng)條件下不同紫花苜蓿的莖粗Table6 The variation of stem diameter of different alfalfa cultivars under dry-hot stress,rehydration and control cm

2.3 葉片葉綠體色素含量的變化

2.3.1 類(lèi)胡蘿卜素含量的變化 干熱脅迫條件下，6個(gè)紫花苜蓿品種的類(lèi)胡蘿卜素含量隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈不同程度的上升趨勢(shì)(表7)。其中，脅迫第4～8 d，0701399類(lèi)胡蘿卜素含量增加幅度最大，達(dá)到58.16%，其他品種類(lèi)胡蘿卜素含量增加幅度為0.69%～10.27%；脅迫第8～12 d，1045類(lèi)胡蘿卜素含量增加幅度最大，達(dá)到99.60%,其他品種類(lèi)胡蘿卜素含量變化為-37.53%～76.21%。在干熱脅迫條件下，各紫花苜蓿品種與對(duì)照相比，脅迫第4 d，除0701399顯著低于對(duì)照外，其他品種與對(duì)照差異不顯著(P>0.05)；在脅迫第8 d，CA0504和0701399顯著高于對(duì)照，而1045顯著低于對(duì)照(P<0.05)；在脅迫第12 d，CA0504、0701399顯著低于對(duì)照，而1044和1045顯著高于對(duì)照(P<0.05)；復(fù)水4 d后，各紫花苜蓿品種類(lèi)胡蘿卜素含量的變化不一致，1044和1045顯著低于對(duì)照，其他品種與對(duì)照相比差異不顯著(P>0.05)。

表7 干熱脅迫、復(fù)水和正常生長(zhǎng)條件下紫花苜蓿葉片的類(lèi)胡蘿卜素Table7 The variation of carotenoid of different alfalfa cultivars under dry-hot stresses ,rehydration and control mg/g

2.3.2 葉綠素含量的變化 干熱脅迫條件下，6個(gè)紫花苜蓿品種的葉綠素含量隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)下降幅度逐漸增大，且各品種下降程度不同(表8)。其中，脅迫第4～8 d，1044植株葉綠素含量下降幅度最大，達(dá)到24.73%，其他品種葉綠素含量下降33.41%～16.16%。脅迫第8～12 d，CA0504植株葉綠素含量下降幅度最大，達(dá)到19.92%，其他品種葉綠素含量下降幅度為2.41%～13.70%；在干熱脅迫條件下，各紫花苜蓿品種與對(duì)照相比，在脅迫第4 d，0701399，1045和德欽植株葉綠素含量顯著低于對(duì)照(P<0.05)；在脅迫第8 d，只有CA0504與對(duì)照差異不顯著，其他品種葉綠素含量均顯著低于對(duì)照(P<0.05)；脅迫第12 d，6個(gè)紫花苜蓿品種葉綠素含量均顯著低于對(duì)照(P<0.05)；復(fù)水4 d后，除CA0504和WL525，其他紫花苜蓿種質(zhì)葉片葉綠素含量都有所上升，但除了1045外其他品種葉綠素含量仍顯著低于對(duì)照水平(P<0.05)。

表8 干熱脅迫、復(fù)水和正常生長(zhǎng)條件下紫花苜蓿葉片的葉綠素Table8 The variation of chlorophyll of different alfalfa under dry-hot stress,rehydration and control mg/g

3 討論

隨著全球氣候變暖和水資源短缺的形勢(shì)，干熱脅迫同時(shí)發(fā)生的情況越來(lái)越多[2]。研究發(fā)現(xiàn)隨著干熱脅迫處理時(shí)間的延長(zhǎng)，紫花苜蓿土壤含水量顯著下降，這與張文娟等[20]對(duì)干熱脅迫下6種景天植物的土壤田間持水量，隨著干熱脅迫的延長(zhǎng)逐漸下降的結(jié)論一致。然而，復(fù)水后土壤相對(duì)含水量與對(duì)照土壤相對(duì)含水量還是存在著顯著的差異，可能是因?yàn)槊{迫條件下，紫花苜蓿植物體內(nèi)水分虧缺嚴(yán)重，雖然復(fù)水，但紫花苜蓿迅速消耗大量的土壤水分，從而導(dǎo)致了脅迫下土壤含水量與對(duì)照土壤相還是存在著顯著的差異。6個(gè)紫花苜蓿品種隨著干熱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)葉片寬度基本呈變小的趨勢(shì)，且脅迫后期比前期下降幅度大，這與費(fèi)永俊等[23]有關(guān)干旱脅迫對(duì)早熟禾葉片寬度的影響結(jié)論一致。6個(gè)紫花苜蓿種質(zhì)葉片長(zhǎng)度均隨著干熱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而變小，各紫花苜蓿品種減小幅度不同；而脅迫下德欽紫花苜蓿葉片長(zhǎng)度顯著長(zhǎng)于對(duì)照長(zhǎng)，且隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，與對(duì)照相比優(yōu)勢(shì)更明顯，可能是德欽紫花苜蓿生長(zhǎng)期生長(zhǎng)在干熱河谷高溫干旱的環(huán)境下，對(duì)脅迫具有很強(qiáng)的抗性的原因所致。6個(gè)紫花苜蓿相對(duì)株高隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)有所升高，但是升高幅度逐漸減小，說(shuō)明干熱脅迫抑制紫花苜蓿的正常生長(zhǎng)。隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，葉綠素呈下降趨勢(shì)，且下降幅度隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而增大，這與趙鳳云等[22]在干旱高溫脅迫下對(duì)轉(zhuǎn)基因水稻葉綠素含量影響以及孟聰睿[24]干旱高溫脅迫對(duì)櫻桃的生理影響的結(jié)論一致。而隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)類(lèi)胡蘿卜素的含量整體呈上升趨勢(shì)，可能是干旱高溫條件下，葉綠素處于激發(fā)態(tài)，同時(shí)會(huì)產(chǎn)生大量的活性氧，為了避免這些激發(fā)態(tài)的葉綠素和猝滅單線(xiàn)態(tài)活性氧對(duì)植物的危害，植物會(huì)合成大量的類(lèi)胡蘿卜素，使其含量升高[25]。干熱脅迫對(duì)紫花苜蓿土壤相對(duì)含水量、植株高度、葉綠素含量和類(lèi)胡蘿卜素含量影響較顯著。

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Effect of drought and heat stress on morphology and photosynthetic pigment contents ofMedicagosativa

LI Rong,WANG Yu-jia,HE Cheng-gang,JIANG Hua,MU Lan,SHAN Gui-lian,BI Yu-fen

(CollegeofAnimalScienceandTechnology,YunnanAgriculturalUniversity,Kunming650201,China)

Six alfalfa varities in manual climatic chamber were used as samples to study the drought and heat resitance of alfalfa. The soil relative water content, leaf length, leaf width, plant relative height, plant absolute height, stem diameter of these morphological characteristics, and carotenoid and chlorophyll contents were measured.The results showed that with the increase of drought and hot stress, the soil relative water content, leaf length, leaf width, stem diameter, chlorophyll content in leaf were declined. However, the relative height, absolute height, carotenoid content showed an increasing trend. The impacts of drought and hot stress on the relative water content of soil, plant height, chlorophyll content and carotenoid content were significant.

alfalfa；dry and hot stress；morphological indexes；chloroplast pigments

2014-10-08；

2014-11-10

國(guó)家自然基金項(xiàng)目(31060324，31160480)；云南省自然基金項(xiàng)目(2012FB148,2008CD031)；云南省教育廳重點(diǎn)項(xiàng)目(2012Z021)資助

李榮(1990-)，男，云南省嵩明縣人，在讀碩士研究生。 E-mail：wbywcz3217@163.com 姜華為通訊作者。

S 541;Q 945.78

A

1009-5500(2015)01-0037-07