植物抗旱機制的研究概述

黃義春

山東省臨清市農業局

當植物受到干旱脅迫時， 首先會引起植物脫水，導致細胞和組織的水勢降低，葉綠體受傷，氣孔開閉、光合作用、 激素和酶活性等都會受到不同程度的影響，進而影響植物生長發育等其它過程。另一方面，干旱脅迫條件下植物可通過自身調節適應環境，也可借助外部條件的作用對干旱脅迫作出反應。這個過程包括：蛋白酶分解植物體內多余的蛋白，解聚液泡中儲存的多肽，為抗旱相關酶的合成提供氨基酸；糖類合成酶活躍表達，促進糖的合成，穩定細胞中的蛋白質和細胞膜；積累的代謝物質（如糖類、氨基酸和蛋白質等）參與調節細胞內滲透壓與外界的平衡；細胞的抗氧化酶系統將有毒物質（超氧自由基等）分解排除；細胞結構的調整（如細胞壁木質化及降級與修復）等；最終體現為植株對干旱脅迫的適應或抗性。

一、植物形態結構與抗旱性

1.根系

植物根系是植物直接吸收水分的重要器官，它對植物的抗旱能力的大小具有重要的作用。土壤的干旱首先影響根系的生理活動和代謝，進而影響整個植株的生命活動能力。研究表明[1]，在干旱脅迫條件下根系的生物量是植物適應干旱的重要標志。縱深發達的根系系統可使植物充分吸收利用貯存在土壤中的水分，有利于植物度過干旱期。

以玉米為例，玉米根系的生長發育狀況及其在土壤中的分布狀況與地上部的生長發育及產量形成關系密切。 在干旱脅迫條件下，不同生育時期的玉米根系生長發育均受到抑制，根長、根干重、根體積等指標明顯下降；正常水分條件下的根數、根長、根體積、根干重等參數在不同基因型玉米間也具有一定的差異。不同玉米品種的根系在土壤中的發育和分布狀況不同，會影響根系對土壤中水分的吸收和利用能力。 干旱脅迫時， 水分的缺乏導致根系生理性狀發生變化，影響地上部的生長和生理過程，使地上部的生物量降低；反過來，地上部生理過程發生變化，又對根系的生理特性產生影響。干旱脅迫條件下，根冠比加大，根系比表面積增大，根系活力增強，苗期有較高的根冠比的品種抗旱性較強。 因此，玉米根系與其抗旱性密切相關，抗旱性強的品種，其根系發達、根冠比大。

2.葉片

葉片作為植物的同化和蒸騰器官，在長期干旱脅迫條件下，形態結構會發生變化，其形態結構的改變與植物的耐旱性有著密切的關系。 葉片厚度大、柵欄組織發達、柵欄組織與海綿組織比值高、角質層及上皮層厚、氣孔下陷、表皮毛發達等都是抗旱性強的標志。

另外，葉片相對含水量(LRWC)也是反映植物抗旱性的一項重要指標，葉片相對含水量越大，下降速率越小，抗旱性越強。 抗旱性較強的品種有較高的葉片相對含水量、葉綠素含量和凈光合速率。 干旱脅迫條件下，葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量及類胡蘿素含量呈下降趨勢，嚴重缺水時葉綠體變形，片層結構破壞[2]。

二、氣孔調節

植株在干旱脅迫時，氣孔阻力增大，以此減少體內水分的散失， 不同品種間氣孔阻力增加幅度不同，抗旱性強的增加幅度較大， 抗旱性差的增加幅度較小。 環境缺水時，植物因吸水不足或不能彌補蒸騰失水常發生組織脫水，可通過氣孔調節減少蒸騰，從而減少或避免旱害損傷。通常氣孔蒸騰可占植株總蒸騰量的80%～90%。因此，減少氣孔蒸騰是植物控制失水和抗旱的一個關鍵。

三、物質代謝

1.光合碳代謝

光合作用作為植物物質生產和產量形成的重要生理過程，已成為抗旱生理研究中的重點之一。 研究認為，光合作用對干旱脅迫十分敏感，植物在遭受到干旱逆境后光合速率明顯下降。干旱脅迫對光合作用的影響途徑主要有以下幾個方面：第一，干旱逆境直接影響光合機構的結構和活性。 例如，葉綠體類囊體膜脂的組分、透性及流動性改變，葉綠體的超微結構、葉綠素含量及葉綠素a/b 比值的變化。 第二，降低光合酶（RuBP 羧化酶和PEP 羧化酶)的活性。第三，干旱脅迫影響其它與光合作用有關的生理生化過程。 例如，氣孔對CO2導度降低，光合產物運輸受阻等。

2.N 代謝

干旱脅迫條件下，植物中因硝酸積累過多會發生毒害作用。 硝酸還原酶對干旱脅迫極為敏感，輕微的干旱即可導致硝酸還原酶活性降低。 研究認為[3]，硝酸還原酶活力下降是由于酶的合成速度減弱的緣故。干旱導致水解酶類活性增強， 從而使蛋白質降解，可溶性氮含量增大。造成蛋白質含量減少的另一原因是干旱脅迫直接影響蛋白質的合成能力。

3.呼吸作用

輕度干旱使植物葉、 莖及整株呼吸速率升高，隨著干旱程度的增大而逐漸降低。 從水勢降到-2.0Mpa的玉米幼苗中分離到的線粒體，吸氧速率與對照相比并沒有多大變化，而水勢降至-3.0Mpa 的時，線粒體的吸氧能力和P/O 才降低。根系呼吸對干旱的敏感性大于地上部分， 干旱脅迫條件下的玉米根系在NaCl或甘油中平衡后，其耗氧量明顯降低。

四、滲透調節

滲透調節作用作為植物適應干旱脅迫的重要生理機制，是抗旱生理研究最活躍的領域。 滲透調節能增加細胞溶質濃度，降低滲透勢，保持膨壓，緩和脫水脅迫，有利于保持水分和細胞各種生理過程的正常進行。 干旱脅迫條件下，滲透調節的關鍵是細胞內溶質的主動積累。對干旱脅迫條件下溶質積累的生物學功能有兩種解釋，一是認為溶質本身作為一種滲透劑進行滲透調節，從而增強植物保水的能力，穩定體內的滲壓平衡；二是認為積累的溶質可能作為一種溶劑代替水參與生化反應。

滲透調節能維持一些基本的生理生化過程持續進行，但滲透調節有一定的局限性，表現在滲透調節的暫時性和有限性， 而且不能完全維持生理生化過程。 干旱脅迫的程度影響滲透調節能力，當干旱脅迫嚴重時，滲透調節能力會喪失。

五、LEA 蛋白

LEA 蛋白(Late embryogenesis abundant protein)是指胚胎發生后期種子中大量積累的一系列蛋白質。一般認為，LEA 在植物細胞中具有保護生物大分子，維持特定細胞結構，緩解干旱、鹽、寒等環境脅迫的作用[4]。

六、激素和生長調節物質

內源激素是植物體生命活動的重要調節者，在植物遭受逆境脅迫時，激素起著重要的調節作用。 在干旱脅迫條件下，植物通過內源激素的變化來調節某些生理過程以達到適應干旱的效果。主要表現在促進根系的發育、增減小氣孔開度、抑制蒸騰來減少葉層水分的散失；通過提高細胞的滲透調節能力來增強葉片的保水力，降低干旱對膜的傷害以保持正常的代謝活動。

[1]高建社,王軍,周永學,等.5 個楊樹無性系抗旱性研究[J].西北農林科技大學學報(自然科學版),2005, 33(2)：112-116.

[2]陳之歡.水分脅迫對兩種旱生花卉生理生化的影響[J].中國農業簡報, 2002,4(18)： 20-23.

[3]王萬里.植物對水分脅迫的響應[J].植物生理學通訊,1981(5)： 55-64.

[4]Bray E A. Molecular Responses to Water Deficit[J]. Plant Physiol, 1993(103)： 1035-1040.