三峽水庫底棲動物群落結構特征及其與蓄水前資料的比較

王寶強劉學勤彭增輝楊震東

(1. 中國科學院水生生物研究所, 武漢 430072； 2. 中國科學院大學, 北京 100049)

三峽水庫底棲動物群落結構特征及其與蓄水前資料的比較

王寶強1,2劉學勤1彭增輝1,2楊震東1,2

(1. 中國科學院水生生物研究所, 武漢 430072； 2. 中國科學院大學, 北京 100049)

為了解三峽水庫在蓄水后底棲動物的群落結構特征, 探索水文情勢改變對底棲動物群落結構的影響,于2012年8月、11月及2013年4月對三峽水庫的秭歸、巫山、云陽、忠縣和木洞五個斷面底棲動物的群落結構進行了調查分析。結果表明: (1)共記錄底棲動物43個屬種, 木洞種類最多(29種), 秭歸最少(12種)。優勢種為多足搖蚊(Polypedilum sp.)、前突搖蚊(Procladius sp.)、肥滿仙女蟲(Nais inflata)、霍甫水絲蚓(Limnodrilus hoffmeisteri)和一種鉤蝦(Gammaridae)； (2)在空間分布上, 密度以木洞最高[(8180±2740) ind. /m2],忠縣最低[(116±42) ind. /m2]； 生物量以木洞最高[(8.66±3.65) g/m2], 云陽最低[(0.17±0.06) g/m2]； (3)在季節動態上,密度以秋季最高[(3140±1450) ind. /m2], 夏季最低[(115±37) ind. /m2]； 生物量則以春季最高[(3.83±2.11) g/m2], 夏季最低[(0.65±0.46) g/m2]； (4)底棲動物密度和生物量隨著水深的增加呈下降趨勢, 在水深小于20 m的淺水區遞減率最大； (5)豐度/生物量比較曲線(ABC曲線)分析顯示, 巫山屬于中等干擾條件下的群落結構(W=–0.003), 而木洞屬于嚴重干擾條件下的群落結構(W=–0.101)； (6)與建壩前相比, 三峽水庫底棲動物密度和生物量趨于減少。流速減緩、水深增加、水位波幅加大和沉積物中營養鹽的升高可能是造成三峽水庫底棲動物群落結構改變的主要因素。

底棲動物； 三峽水庫； 群落結構； 水文情勢

三峽工程是迄今世界上最大的水利水電樞紐工程之一, 在防洪、發電、航運、供水等方面產生巨大經濟效益, 同時也對庫區的生態環境帶來顯著影響。在三峽水庫蓄水后, 庫區水位提高, 流速降低,水位波動幅度增大, 原有的水文情勢發生重大改變。水文情勢的改變導致原有的水生態系統格局發生巨大變化, 水生生物群落也隨之發生了根本性改變[1]。大型底棲動物是水生態系統中的重要組成部分, 在漁業餌料利用[2]、水域環境指示[3]、生態系統的物質循環和能量流動中都具有重要的功能[4]。建壩后由于水文[5,6]、底質[7,8]、懸浮物[6]和水位波動[9]的改變往往會使底棲動物發生次生演替, 進而改變了原有的群落結構。三峽水庫底棲動物的研究在支流和庫區的部分江段開展較多[10—14], 但研究內容多集中于群落結構現狀和多樣性格局的描述, 尚缺乏整個庫區的系統研究, 且對蓄水前后底棲動物群落結構的變化及環境干擾(如水位波動)對底棲動物的影響研究涉及較少[13]。本文對三峽水庫庫首、庫中及庫尾的底棲動物進行了調查, 比較了不同區域底棲動物的群落結構、受干擾程度及歷史變化, 探討了流速、水深、水位波動及環境污染對底棲動物群落結構的影響, 以期為三峽水庫的科學管理提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 調查時間及采樣站位設置

三峽水庫(Three Gorges Reservoir, 簡稱 TGR)是三峽水電站建立后蓄水形成的大型深水水庫, 在175 m正常蓄水位高程時, 總庫容為393億 m3, 總面積達1084 km2[13]。野外調查于2012年8月、11月及2013年4月開展, 根據三峽水庫的地理特征及實際考察條件, 在壩前(秭歸)、庫首(巫山)、庫中(云陽、忠縣)及庫尾(木洞)共設置 5個調查斷面(圖 1),每個斷面按水深梯度設 8個樣方, 3次共采集標本120余份。

圖1 三峽水庫底棲動物采樣斷面分布圖Fig. 1 The sampling sections of zoobenthos in the Three Gorges Reservoir

1.2 調查方法

底棲動物用1/16 m2彼得森采泥器采集, 泥樣經420 μm的銅篩篩洗后放入塑封袋, 帶回室內置于白色解剖盤中分揀, 個體較小的底棲動物用濕漏斗法分離。挑撿出的動物用10%的福爾馬林固定, 根據相關資料進行種類鑒定[15—18]、計數及稱重, 部分樣品現場用解剖鏡及顯微鏡進行活體觀察。各樣點水深用DW2004-3型超聲波測深儀測定。

1.3 數據處理及分析

運用豐度/生物量比較曲線(Abundance-biomass comparison curve, 簡稱ABC曲線)方法分析底棲動物群落的受干擾程度[19—21]。ABC曲線是在同一坐標系中比較生物量和豐度優勢度曲線: 若生物量優勢度曲線在豐度優勢度曲線之上, 表明群落處在未受干擾狀態； 兩條曲線相交, 表明群落處在中等干擾的狀態； 豐度優勢度曲線在生物量曲線之上, 表明群落處在嚴重干擾狀態。W統計量為ABC曲線法的一個統計指標, 當生物量優勢度曲線在豐度優勢度之上時, W為正, 反之為負。采用以下公式計算W統計量:

式中, Bi和Ai為物種i的生物量和豐度的累積百分比；S 為出現物種數。

優勢度Y表示底棲動物群落中某一物種在其中所占優勢的程度, 計算公示為:

式中, N為所有種的個體總數； ni為物種i的個體數；fi為第i種的出現頻率, 計算方法為是該種出現的樣方數與總樣方之比的百分數。

蓄水前后底棲動物歷史比較的數據(1984年和2012年)均來自三峽水庫春、秋季淺水區(水深小于30 m)的采樣點, 2012年秭歸-巫山, 云陽-木洞兩個區段的密度和生物量取自相關斷面的合并值。

底棲動物密度和生物量與水深間的 LOWESS擬合曲線使用Stastic 8.0軟件實現, ABC曲線分析使用 Primer 5.2軟件實現, 其余統計分析使用 SPSS 16.0軟件實現。

2 結果

2.1 種類組成及分布

在調查期間三峽水庫5個采樣斷面共記錄底棲動物43個屬種, 其中水生昆蟲18屬種(占總種數的41.86%)、寡毛類 16屬種(37.21%)、軟體動物 4屬種(9.30 %), 另外還發現端足類、等足類、舌蛭、線蟲和渦蟲(表1)。多足搖蚊(Polypedilum sp.)、前突搖蚊(Procladius sp.)、肥滿仙女蟲(Nais inflata)、霍甫水絲蚓(Limnodrilus hoffmeisteri)和鉤蝦(Gammaridae)為三峽水庫的優勢種(Y≥0.02)。底棲動物種類數在不同區域差異較大, 庫尾木洞斷面最多(29種), 壩前秭歸斷面最少(12種), 從庫尾至庫首種類呈減少趨勢。不同季節底棲動物的種類數差異也較大, 以春季最多(33種), 秋季次之(22種), 夏季最少(17種)。在沿水深梯度的分布方面, 淡水殼菜、淡水鉤蝦、多足搖蚊和渦蟲主要分布于水深小于30 m的區域； 肥滿仙女蟲、前突搖蚊、霍甫水絲蚓等優勢種類在各個水深樣方中均有出現。

表1 三峽水庫不同斷面底棲動物的種類組成及分布Tab. 1 The composition and distribution of zoobenthos in different sampling sections of the Three Gorges Reservoir

續表

2.2 密度和生物量的時空動態

底棲動物現存量時空變化顯著(表2)。從總體上看, 庫首和庫尾斷面現存量高于庫中斷面。庫尾木洞現存量最高, 年均密度達(8180±2740) ind. /m2,是其余斷面的 20—70倍； 年均生物量為(8.66± 3.65) g/m2, 是其余斷面的8—50倍。庫中云陽和忠縣斷面現存量最低。在季節動態上, 春秋季現存量高于夏季。秭歸、巫山、云陽斷面密度在春季最高,忠縣在夏季最高, 木洞則在秋季最高。除云陽、忠縣外, 其余斷面間密度的季節差異達100倍。巫山、云陽、忠縣斷面生物量的季節變化與密度的季節變化相似, 但秭歸和木洞斷面則與密度的季節變化相反。

2.3 密度、生物量與水深的關系

LOWESS擬合曲線表明, 底棲動物密度和生物量隨水深的增加而下降, 但在不同的水深范圍存在差異。密度和生物量在水深50 m以內區域最高。在水深小于80 m的區域, 密度與生物量隨水深的增加而明顯下降, 在水深小于20 m的淺水區遞減率最大(圖2)； 水深大于80 m后則略有上升趨勢。

表2 三峽水庫底棲動物密度(ind. /m2)和生物量(濕重, g/m2)的時空變化Tab. 2 The temporal and spatial variations of the density (ind. /m2) and the biomass (wet weight, g/m2) of zoobenthos in different sampling sections of the Three Gorges Reservoir (mean±SE)

2.4 群落受干擾程度

ABC曲線(圖 3)表明三峽水庫不同斷面底棲動物群落受外界干擾的程度不同。庫尾木洞斷面底棲動物的豐度曲線位于生物量曲線上方, 屬于嚴重干擾條件下的群落結構(W= –0.101)； 庫首巫山斷面底棲動物群落受中等干擾(W= –0.003)； 庫中(云陽和忠縣斷面)和壩前(秭歸斷面)底棲動物群落受干擾程度較小。

圖2 三峽水庫底棲動物密度和生物量與水深的關系Fig. 2 The relationship between the density and the biomass of zoobenthos and the water depth in the Three Gorges Reservoir

圖3 三峽水庫不同斷面底棲動物的ABC曲線Fig. 3 The ABC curves of zoobenthos in different sampling sections of the Three Gorges Reservoir

2.5 蓄水前后底棲動物群落結構比較

對比1984年的歷史數據, 發現蓄水后底棲動物種類數變化較大(表 3), 秭歸至巫山段由 23種降為18種, 而云陽至木洞段由27種增加到39種。雖種類存在較大變化, 但優勢種尚無明顯變化, 即多足搖蚊、前突搖蚊、肥滿仙女蟲、霍甫水絲蚓和一種鉤蝦依然是三峽水庫的優勢種類。在三峽水庫蓄水后底棲動物現存量有所減少: 云陽至重慶段底棲動物密度和生物量均顯著下降； 秭歸至巫山段底棲動物生物量呈下降趨勢, 但由于較多小型仙女蟲的出現, 密度略有上升。不同種類間的數量組成比例出現了較大的變化: 顫蚓科數量趨于減少； 仙女蟲科趨于減少, 但在秭歸至巫山段顯著增加； 搖蚊科數量明顯增加； 其余昆蟲均呈減少趨勢。

3 討論

本研究表明現階段三峽水庫底棲動物的優勢類群是寡毛類和水生昆蟲, 軟體動物極少。密度和生物量方面, 夏季現存量低于其他季節, 可能與洪水沖刷有關[14]。木洞斷面現存量明顯高于其他斷面是因為木洞斷面多為淺灘生境, 且入庫水流帶來的有機碎屑多, 為底棲動物提供了充分的發展空間。ABC曲線分析反映了三峽水庫不同斷面底棲動物群落受外界干擾的程度不同, 壩前和庫中斷面受外界干擾較小或不受外界干擾, 而庫首和庫尾斷面受外界干擾程度較大。庫尾的木洞斷面位于激流緩流交匯處, 水體在垂直方向上交換也較為頻繁, 水深較淺, 有機碎屑開始沉積, 底棲生境不穩定, 因而木洞斷面屬于水文因子主導的劇烈干擾[13]； 庫首的巫山斷面位于三峽水庫較為開闊的區域, 水環境出現很多湖泊的特性, 底質相對穩定, 但沉積物中營養鹽的積累較為嚴重, 如本次研究的同步調查發現巫山斷面底泥的總磷濃度顯著高于其他斷面[22], 因此巫山斷面屬于營養鹽主導的中度干擾。

已有的研究表明, 新的水庫形成之后, 生境的改變導致生物群落發生重大變化, 適應流水生存的物種逐漸被適應靜水生存的物種所取代[23]。在三峽建壩后, 適應流水生境的種類趨于減少, 而適應靜水的生物逐漸增加, 這種現象在三峽水庫的秭歸和巫山斷面表現較為明顯。由于流速的降低, 原有較多分布的流水性種類(箭蜓科、鉤蝦科等)在秭歸和巫山斷面未有發現, 取而代之的是適應靜水生活的寡毛類和搖蚊, 如蘇氏尾鰓蚓、管水蚓、水絲蚓和小搖蚊。除了流速的減緩, 水位的抬升、泥沙的淤積和底質的擾動也是導致底棲動物種類變遷和數量變化的重要原因。

在蓄水后三峽水庫底棲動物的密度和生物量有減少的趨勢。水位波動幅度增大可能是導致底棲動物現存量降低的主要原因。水位波動可以通過許多方式影響底棲動物的群落結構及分布格局, 例如棲息環境、捕食或者哺育場所的獲得或喪失等[24]。相比深水區, 淺水區底棲動物更易受到水位波動的影響[25,26]。本研究發現底棲動物現存量在水深 50 m以內的區域最高, 而水庫蓄水后的年內水位變幅達30 m, 嚴重影響了淺水區底棲動物的建群。同時, 隨水深的增加, 底棲動物現存量迅速降低。研究亦表明, 淡水殼菜、多足搖蚊、前突搖蚊、多毛管水蚓以及小搖蚊等優勢種類與水深呈顯著的負相關[27]。因此, 對大部分底棲動物而言, 水深的增加并沒有增大棲息地面積, 而水位變幅增大則導致淺水區底棲動物現存量下降。

表3 蓄水前后三峽水庫主要底棲動物種類、密度和生物量的比較Tab. 3 Comparison of major zoobenthos species and their density and biomass in the Three Gorges Reservoir before and after the impoundment

底棲動物是魚類的優質餌料, 其生物量與漁業產量有著密切聯系。三峽水庫底棲動物現存量的分布規律與魚類的分布一致, 即干流段魚類密度在庫尾木洞斷面最大[23], 除了流速、水深、水溫等因素的影響[28], 與底棲動物現存量的分布也有密切關系。庫尾豐富的底棲動物餌料為魚類的聚集提供了食物條件, 庫尾流水江段的優勢魚類多為銅魚(Coreius heterokon)、圓口銅魚(Coreius guichenoti)和長鰭吻(Rhinogobio ventralis)等, 它們主要以底棲動物為食, 蓄水后由于庫區底棲動物現存量下降,底棲食性的魚類產量可能隨之降低, 有待進一步開展相關研究。

致謝:

感謝中國科學院水生生物研究所葉少文副研究員、李林副研究員、汪志聰助理研究員、研究生連玉喜、陳思寶、王靜雅、熊倩、李星浩、王純、楊毅以及周圣煜和呂進在野外采集中給予支持和幫助。

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THE COMMUNITY STRUCTURE OF ZOOBENTHOS IN THE THREE GORGES RESERVIOR: A COMPARISON BEFORE AND AFTER THE IMPOUNDMENT

WANG Bao-Qiang1,2, LIU Xue-Qin1, PENG Zeng-Hui1,2and YANG Zhen-Dong1,2
(1. Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072, China； 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

To understand the community structure of zoobenthos and their responses to hydrological alterations, we conducted a preliminary study at five locations of the Three Gorges Reservoir in August and November of 2012 and April of 2013. The results were: (1) A total of 43 species were identified. The richness of species was the highest in Mudong (29 species), and the lowest in Zigui (12 species). The dominant species were Polypedilum sp., Procladius sp., Nais inflata, Limnodrilus hoffmeisteri and one species of Gammaridae. (2) In terms of spatial distribution, the density of zoobenthos was the highest in Mudong [(8180±2740) ind. /m2] and the lowest in Zhongxian [(116±42) ind. /m2]. The biomass was also the highest in Mudong [(8.66±3.65) g/m2], and the lowest in Zhongxian [(0.17±0.06) g/m2]. (3) As for the seasonal variation, the density of zoobenthos was the highest in autumn [(3140±1450) ind. /m2] and the lowest in summer [(115±37) ind. /m2]. The biomass showed a different seasonal pattern, which was the highest in spring [(3.83± 2.11) g/m2] and the lowest in summer [(0.65±0.46) g/m2]. (4) Both the density and the biomass declined along with the increase of water depth, and the decline rate was the highest in shallow areas (water depth ＜ 20 m). (5) The analysis of ABC curves indicated that the zoobenthic community in Mudong was most disturbed (W=–0.101), followed by Wushan (W=–0.003) and others. (6) There was a trend of decrease in the biomass and the density of zoobenthos after the impoundment of Three Gorges Reservoir. It is likely that the major factors affecting zoobenthos were the slower flow rate, the increase of water depth, the higher fluctuation amplitude of the water level, and the elevated nutrients in the sediment after the impoundment of the Three Gorges Reservoir.

Zoobenthos； Three Gorges Reservoir； Community structure； Hydrological regime

Q145+.2

A

1000-3207(2015)05-0965-08

10.7541/2015.126

2015-03-10；

2015-04-29

中國長江三峽集團公司科研項目(CT-12-08-01)； 國家自然基金項目(31100407)資助

王寶強(1984—), 男, 山東濱州人； 博士研究生； 主要從事底棲動物分類學及生態學研究。E-mail: fish1066@163.com

劉學勤(1979—), 男, 副研究員； 主要從事河流-泛濫平原生態學和生態水文學研究。E-mail: xqliu@ihb.ac.cn