三峽庫區木洞江段翹嘴鲌早期生長特征研究

朱其廣王 健楊少榮高 欣曹文宣

(1. 中國科學院水生生物研究所, 水生生物多樣性與保護重點實驗室, 武漢 430072；2. 中國科學院大學, 北京 100049； 3. 中國長江三峽集團公司, 成都 610041)

三峽庫區木洞江段翹嘴鲌早期生長特征研究

朱其廣1,2王 健1,2楊少榮1,3高 欣1曹文宣1

(1. 中國科學院水生生物研究所, 水生生物多樣性與保護重點實驗室, 武漢 430072；2. 中國科學院大學, 北京 100049； 3. 中國長江三峽集團公司, 成都 610041)

2013 年9—10 月在三峽庫區木洞江段采集翹嘴 鲌(Culter alburnus)幼魚, 摘取微耳石進行耳石微結構分析, 推算了翹嘴 鲌幼魚的日齡及孵化日期, 探討其早期生活史階段的生長特征。結果顯示, 采集97尾翹嘴鲌幼魚, 體長范圍為40—98 mm 。翹嘴 鲌幼魚的微耳石形狀為不規則扁橢球形, 耳石橫截面磨片上具有一個核和一個原基。耳石原基的直徑為11.6—27.8 μm, 平均值為(18.6±3.8) μm。耳石核中心到第一個生長輪的距離為(13.0±4.7) μm 。翹嘴 鲌幼魚的日齡為44—104d, 推算其孵化日期為2013 年6 月9 日至8 月17日, 高峰期為2013 年7 月9 日至7月22 日。耳石半徑與體長、日齡與體長之間均呈顯著的線性關系(P＜0.05)。耳石日輪寬度隨著日齡的增加不斷變化顯示, 三峽庫區翹嘴 鲌早期生活史階段的生長速率不斷變化, 日平均生長率為0.774 mm/d。

三峽水庫； 鲌翹嘴 ； 微耳石； 日齡； 早期生長

自 Pannella[1]發現魚類的耳石日輪以來, 關于耳石微結構特征及其在魚類早期生活史中的應用研究越來越多[2—6]。魚類耳石日輪可應用于日齡鑒定, 孵化期推算, 以及早期生長的研究[2]。通過統計耳石上日輪的數目, 結合第一日輪出現的時間, 可以鑒定仔幼魚的日齡[2,4], 同時還可以推算出孵化日期和親魚的繁殖時間； 另一方面, 日輪的寬度直接反映了魚體的日生長速度[2], 通過測量日輪寬度, 可以了解魚類的早期生長狀況。

翹嘴鲌 (Culter alburnus)隸屬于鯉形目(Cypriniformes)鯉科(Cyprinidae)鲌亞科(Culterinae), 是三峽蓄水前庫區的主要魚類[7,8]。 有關翹嘴紅 鲌人工繁殖[9]、養殖[10]、遺傳[11]、營養[12]和早期胚胎發育[13]等方面已有不少研究報道。但是, 在三峽水庫蓄水后, 翹嘴 鲌在庫區的繁殖特征和早期生活史階段的生長特征缺少研究。因此, 本研究對庫區翹嘴 鲌幼魚耳石的微結構進行分析, 推算個體的日齡及孵化日期, 分析其早期生活史階段的生長特征, 為掌握翹嘴鲌種群資源補充規律和現狀, 保護三峽水庫野生魚類資源提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

根據已有的研究結果, 鲌翹嘴 體 1齡組的理論體長為105 mm[14]。2013年9月19日至10月3日,在三峽水庫木洞江段(29°34′N, 106°50′E)(圖 1), 采集到97 鲌

尾翹嘴 幼魚樣本。樣本逐尾進行生物學測量后(體長測量精確到1 mm, 體重測量精確到0.1 g),保存在95%乙醇中帶回實驗室進行進一步處理。

1.2 耳石磨片制備

取出微耳石, 經95%乙醇清洗、晾干后置于96孔培養板中保存。用無色指甲油將微耳石的凹面朝上黏于載玻片上, 自然風干后, 用2000號砂紙加水打磨, 不時在顯微鏡下觀察, 直至打磨到能清楚看到耳石生長中心輪紋。然后, 用水洗凈耳石磨片, 再用拋光紙拋光至輪紋完全清晰。最后, 用丙酮將指甲油溶解, 翻面, 風干。用相同方法打磨耳石另一面,洗凈風干即可直接用無色指甲油封片。

1.3 日齡

翹嘴鲌耳石輪紋是否具有日周期以及第一日輪出現的時間還沒有研究確認, 也沒有鲌亞科其余種類日輪形成規律可以借鑒, 故本實驗參照其他鯉科魚類(草魚[15]), 假定翹嘴鲌耳石輪紋具有日周期,第一日輪在孵化后第2天出現。故翹嘴鲌幼魚日齡以耳石日輪數目加 1計算, 孵化日期由捕撈日期減去日齡確定。

1.4 生長

在Olympus BX51 顯微鏡下, 使用耳石微結構圖像分析系統( Ratoc System Engineering, Tokyo)沿著耳石短軸進行輪紋計數并測量日輪寬度和耳石短軸半徑。

1.5 統計分析

耳石半徑與體長的關系、日齡與體長的關系采用線性回歸分析, 統計分析軟件為SPSS 17.0。

圖1 三峽水庫木洞江段翹嘴 鲌幼魚采樣點位置(圖中145 m、175 m表示三峽水庫的水位線)Fig. 1 Sampling sites in the Mudong section of the Three Gorges Dam Reservoir

2 結果

2.1 耳石形態及日輪

翹嘴 鲌幼魚體長范圍為40—98 mm。幼魚微耳石形狀為不規則扁橢球形, 前端較尖細, 后端略膨大。耳石上有一個圓形或橢圓形的生長中心, 為耳石核(Nucleus) (圖2a), 其直徑為11.6—27.8 μm, 平均值為(18.6±3.86) μm。中心核內具有一個暗黑色的圓形或橢圓形結構, 為耳石原基(Primordium) (圖2a) 。環繞核的周圍有多條明暗相間的窄紋, 明帶和暗帶構成的環紋即為生長輪(Growth ring) , 暗帶的形成定義為日輪沉積。離核最近的暗帶稱為第一日輪, 耳石核中心到第一個生長輪的距離為(13.0±4.7) μm。靠近原基的輪紋間距較窄, 環紋較圓, 之后輪紋間距變寬, 環紋亦呈長圓形, 環紋在耳石長軸(背腹軸)上排列較疏且不清晰, 短軸上較密但清晰(圖2b)。

2.2 孵化時間

97 尾翹嘴 鲌幼魚的日齡為44—104d, 根據采樣日期推算翹嘴 鲌在三峽水庫的孵化日期為6月9日至8月17日, 其中56.7%的孵化期在7月9日至7月22日(圖3)。

2.3 早期生活史階段的生長特征

翹嘴 鲌幼魚的體長、體重呈冪指數關系, 冪指數值接近 3(t=1.929, P＞0.05), 為勻速生長類型(圖4)。體長和體重關系的回歸方程為: W=2×10-5L2.8721(R2= 0.9528,n =97)。

耳石半徑(r) 為 187.9—392.7 μm, 平均值為(287.4 ± 42.3) μm。耳石半徑( R) 與體長(L) 間呈顯著的線性關系(P＜0.05)(圖 5), 回歸方程: L=15.35+ 0.175r (R2=0.58, n=97, P＜0.05)。

日齡(A)與體長(L)亦呈顯著的線性關系(P＜0.05) (圖 6) , 回歸方程: L=10.08+0.774A(R2=0.45, n=97, P＜0.05)。

圖3 三峽水庫翹嘴鲌幼魚孵化日期Fig. 3 The hatching dates of the juveniles of C. alburnus in the TGD Reservoir

圖4 三峽水庫翹嘴鲌幼魚的體長與體重的關系Fig. 4 The regression relationship of the body length and the body weight of C. alburnus in the TGD Reservoir

圖5 三峽水庫翹嘴鲌幼魚的耳石半徑(r)與體長(L)回歸Fig. 5 The regression relationship of the body length (L) and the otolith radius (r) of C. alburnus juveniles collected in the TGD Reservoir

圖6 三峽庫區木洞江段翹嘴鲌幼魚的日齡(A)與體長(L)線性回歸分析Fig. 6 The regression relationship of the body length (L) and the daily age (A) of C. alburnus juveniles collected in the TGD Reservoir

耳石的第1至第10 個日輪平均寬度的范圍為2.4—3.6 μm, 寬度隨日齡增加而變窄。第11至第 35個日輪間輪紋寬度逐步變寬, 范圍為2.6—5.1 μm。第 36至第 49個日輪寬度趨于平穩, 范圍為 4.9—5.3 μm。第50個日輪以后, 日輪間輪紋寬度逐步變窄, 范圍為3.7—4.9 μm(圖7)。

3 討論

圖7 鲌翹嘴 幼魚耳石日輪寬度的變化Fig. 7 Trajectory of the width of the increments of the lapillus of C. alburnus juveniles collected in the TGD Reservoir

研究結果顯示, 鲌翹嘴 的微耳石形態與其他鯉科魚類的微耳石形態相似, 為不規則扁橢球形, 前端較尖細, 后端略膨大[14,15]。耳石只有一個中心核和一個原基。耳石上生長輪在耳石長軸上排列較疏而在短軸上排列較密。短軸上具有清晰的微結構特征。目前, 鲌翹嘴 耳石日輪的日周期和第一日輪的形成時間還沒有研究確認。在以后的研究中, 需要在實驗室人工孵化和培育仔稚魚, 以確定耳石輪紋日周期和第一日輪出現的時間。

研究結果顯示, 鲌三峽水庫翹嘴 幼魚的孵化日期為6月9 日至8月17日, 高峰期為7月9 日至7月22 日。已有的研究結果顯示, 鲌翹嘴 的繁殖季節為5—7月, 高峰期為6—7月[16]鲌。三峽水庫翹嘴孵化較已有的研究結果有所延長, 可能由于三峽蓄水水溫下降, 導致性成熟較晚的翹嘴鲌 繁殖推遲[17]。

研究結果顯示, 三峽水庫翹嘴 鲌幼魚耳石半徑與體長、日齡與體長均呈顯著的線性關系。這說明耳石可以反映魚體的生長。已有的研究也顯示, 耳石日輪寬度可以反映個體的日生長率[18—20], 日齡與體長的回歸方程斜率為魚類的日平均生長率, 輪紋越寬表明日生長越快。三峽庫區木洞江段翹嘴鲌早期生活史階段的日平均生長率為0.774 mm/d。根據翹嘴 鲌幼魚耳石日輪寬度的變化分析(圖6), 三峽庫區江段翹嘴 鲌早期生活史階段的生長速率在不斷的變化。大致呈現先慢再快后慢的規律, 這有可能是由于在卵黃吸進到食性轉換為外源性的初期, 攝食障礙導致生長速率受阻, 后由于對環境的適應及索餌能力的增強, 呈現出生長速率加快, 此后由于個體的增大, 對餌料資源的需求增大導致種內或種間競爭增大導致生長速率受阻等。

致謝:

中國科學院水生生物研究所魚類生態學與資源保護學科組工作人員在樣本采集上提供了幫助, 謝松光老師為耳石數據讀取提供了幫助, 劉煥章老師對稿件提出寶貴意見, 在此一并表示感謝！

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STUDIES ON THE OTOLITH MICROSTRUCTURE, THE DAILY AGE AND THE GROWTH OF CULTER ALBURNUS JUVENILES AT EARLY DEVELOPMENTAL STAGES IN THE MUDONG SECTION OF THE THREE GORGES RESERVOIR

ZHU Qi-Guang1,2, WANG Jian1,2, YANG Shao-Rong1,3, GAO Xin1and CAO Wen-Xuan1
(1. Key Laboratory of Aquatic Biodiversity and Conservation, Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072, China； 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China； 3. China Three Gorges Corporation, Chengdu 610041, China)

We collected ninety-seven juveniles of Culter alburnus in the Mudong reach of the Three Gorges Reservoir (TGR) from September to October in 2013. We examined the otoliths to estimate their hatching period and growth during the early developmental stages. The typical body length of the juveniles ranged from 40 to 98 mm. Their otoliths were in anomalistic and elliptic shapes and had one rostral protrusion. There was one nucleus and one primordium on the transverse plane of the otolith. The diameter of the primordium ranged from 11.6 to 27. 8 μm and the mean value was 18.6±3.8 μm. The distance between the central nucleus and the first increment was 13.0±4.7 μm. The hatching period of these juveniles ranged from 44 to 104 days. Thus, we estimated that their hatching time window was 9 June to 17 August in 2013, and the peak period was from 9 July to 22 July in 2013. There was a significant linear relationship between the radius of the otolith, the daily age, and the body length (P＜0.05). The increments of the Otolith constantly changed, indicating a continuous change in the growth rate of C. alburnus at the early developmental stages. The average daily growth rate was 0.774 mm/d.

The Three Gorges Reservoir； Culter alburnus； Otolith； Hatch dates； Early growth

文獻標識碼:A

1000-3207(2015)05-0983-06

10.7541/2015.128

2015-02-13；

2015-05-25

中國長江三峽集團科研項目(CT-12-08-1)； 國家自然科學基金(31201727)； 長江三峽工程生態與環境監測系統(JJ [2015]-010)資助

朱其廣(1985—), 男, 湖北黃石人； 博士； 主要從事魚類生態學研究。E-mail: zhuqiguang@foxmail.com

高欣, E-mail: gaoxin@ihb.ac.cn