有氧運動訓練對中華倒刺鲃幼魚腸道排空及其數學模型選擇的影響

李秀明袁建明曾令清付世建張耀光

(1. 西南大學淡水魚類資源與生殖發育教育部重點實驗室, 重慶 400715； 2. 重慶師范大學進化生理與行為學實驗室,重慶市動物生物學重點實驗室, 重慶 401331； 3. 重慶市水產技術推廣站, 重慶 400020)

有氧運動訓練對中華倒刺鲃幼魚腸道排空及其數學模型選擇的影響

李秀明1,2袁建明3曾令清2付世建2張耀光1

(1. 西南大學淡水魚類資源與生殖發育教育部重點實驗室, 重慶 400715； 2. 重慶師范大學進化生理與行為學實驗室,重慶市動物生物學重點實驗室, 重慶 401331； 3. 重慶市水產技術推廣站, 重慶 400020)

為了考察有氧運動訓練對中華倒刺 鲃幼魚腸道排空及其數學模型選擇產生的影響, 在(25±0.5)℃條件下, 將108尾大小相當的實驗魚[(24.47±0.03) g, (10.90±0.02) cm]隨機分為對照組(CG), 1 BL/s訓練組(1TG)和2 BL/s訓練組(2TG), 在相應流速下運動訓練8w后, 輕度麻醉灌喂體重1.45%的餌料, 隨后在不同時間點分別測定腸道內容物重量及其百分比, 用3個常見數學模型對實驗數據進行擬合并比較。結果發現, 1TG和2TG訓練組的體重特定生長率(WSGR)顯著高于CG對照組 (P＜0.05)； 各實驗組腸道內容物干重及其百分比隨著攝食后時間的延長而顯著降低； 所有實驗組腸道排空的最優數學模型均為平方根模型； 訓練組(1TG和2TG)的腸道排空率(皆為0.49%/h)明顯大于CG對照組(0.41%/h)(P＜0.05), 1TG和2TG訓練組的腸道排空時間(分別為20.39h和20.33h)短于CG對照組(24.51h)。研究表明, 有氧運動訓練沒有對中華倒刺 鲃幼魚的腸道排空特征及其最優數學模型選擇產生顯著影響, 但明顯提高了該種魚的腸道排空率并縮短其腸道排空時間。

有氧運動訓練； 腸道排空率； 數學模型； 鲃中華倒刺

魚類的排空率是指攝食后食物從消化道中排出的速率, 同攝食率、轉化率和吸收率一樣, 是評價魚類消化生理功能的重要參數[1,2]。根據研究部位的不同, 可以將魚類的排空率分為胃排空率、腸道排空率和整個消化道(胃和腸道)排空率[3,4]。目前, 有關魚類胃排空率的研究資料較多[1,5,6], 而腸道排空率的研究相對較少[4,7]。魚類的排空率不僅與魚的種類和體重有關, 還受到溫度、餌料成分、攝食水平和攝食頻率等因素的影響[4,5,7,8]。根據對氧氣的需求與否, 魚類的運動訓練可以分為有氧和無氧兩種方式[9]。大量研究發現, 適度的有氧運動訓練對魚類生長率的改善往往伴隨著攝食率和(或)食物轉化率的顯著提高[10], 這可能與其消化道結構和功能的改善有關。目前有關運動訓練對魚類消化道排空率影響的研究資料還未見報道。

中華倒刺 鲃(Spinibarbus sinensis), 隸屬鯉形目(Cypriniformes), 鯉科(Cyprinidae), 鲃亞科(Barbinae)、 倒刺 鲃屬(Spinibarbus), 俗稱青波、烏鱗、青板,主要分布于我國長江中上游及其支流流域。常生活在水流較急的江河水體底層, 具有食性雜、抗病力強和肉質鮮嫩等特點, 是長江中上游重要的溫水性經濟魚類[11]。目前, 有關該種魚的生物學特征和養殖實踐等方面的研究較為豐富[11—13], 然而其腸道排空率的研究尚未涉及。以往研究發現, 攝食率的顯著提高是有氧運動訓練改善其生長率的主要原因[14]。因此, 本研究以中華倒刺 鲃幼魚為實驗對象,考察有氧運動訓練對其腸道排空特征、腸道排空率和排空時間以及最優腸道排空數學模型的影響, 探究適當水流刺激提高其生長率的消化生理機制, 揭示雜食性魚類腸道排空率特征, 為其養殖實踐提供一定的參考資料。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗所用的中華倒刺 鲃幼魚來自于四川水產學校魚種基地(合川)。在西南大學淡水魚類資源與生殖發育教育部重點實驗室暫養 4w, 養殖系統為長180 cm、寬120 cm、水深60 cm的室內水泥池, 每天上午09:00和下午18:00用通威鯉魚種配合浮性顆粒餌料[餌料成分: 碳水化合物(25.7±1.2)%, 粗脂肪(8.5±0.5)%, 粗蛋白質(41.2±0.9)%, 灰分(12.3± 0.4)%]各飽足投喂1次, 1h后立即清除糞便和殘餌,每天換水量約為養殖水體總體積的 10%左右, 水體溶氧＞6 mg/L, 水體溫度控制在(25±0.5)℃ ,光周期為12L︰12D。

1.2 實驗方案

在自行研制的“魚類游泳運動訓練儀”中對實驗魚進行有氧運動訓練, 設備詳細描述參見相關文獻[14]。在4周的暫養期結束后, 將體重為(24.47±0.03) g,體長為(10.90±0.02) cm的 108尾實驗魚用 MS-222 (3-氨基苯甲酸乙酯甲基磺酸鹽, 50 mg/L)輕度麻醉后隨機分為3個實驗組: 對照組、1倍體長/秒訓練組和 2倍體長/秒訓練組, 分別記作 CG (Control group)、1TG [1 body length/s(BL/s) training group]和2TG (2 body length/s training group), 每組3個重復,每個重復12尾魚。CG組始終處于微水流速度下(約3 cm/s左右), 給予1TG 和2TG組的初始水流速度分別為11 cm/s (相當于1 BL/s)和22 cm/s (相當于2 BL/s)。水流速度根據魚體長的變化每隔2w調整一次。1TG和2TG組每天訓練時間約為18h左右。投餌制度和水溫等其他條件與暫養期間相同。有氧運動訓練歷時56d, 其后將所有實驗魚停止投喂1d后測定其體重和體長, 根據如下公式計算其生長率:

體重特定生長率(Weight specific growth rate, WSGR, %/d)=100×(LnWt－LnW0)/t (1)

式中W0和Wt分別為有氧運動訓練開始和結束時的魚體濕重； t是有氧運動訓練周期56d。

由于在測定條件下中華倒刺 鲃幼魚不能主動攝食, 故此本實驗采用國際上廣泛接受的麻醉灌喂方法[14], 此方法還可以排除實驗魚攝食水平差異對排空率測定造成的影響。從各實驗組每個重復中隨機挑選10尾實驗魚 (每組共30尾)分別放入魚類代謝儀的呼吸室內馴化24h后, 將其取出用MS-222 (50 mg/L)輕度麻醉后灌喂1.45%體重的糊狀餌料(糊狀餌料由浮性顆粒餌料和水以1︰1.5的比例混合而成, 灌喂水平參見相關研究[14])。隨后將其放回呼吸室內, 整個灌喂過程在2min內完成。取樣時間設定在灌喂餌料后0、4h、8h、16h和24h, 每個實驗組的每個取樣時間點的樣本量均為6尾。麻醉灌喂方法參見相關研究[14]。

1.3 取樣步驟

首先將實驗魚從呼吸室中取出以棒擊頭部方式迅速處死并置于解剖盤中。剪去左側體壁, 取出整個內臟團置于培養皿中, 快速剔除腸道外壁脂肪后,將整個腸道分離出來。用小鑷子輕輕將腸道內容物擠入已知重量的 5 mL離心管中, 再用少許蒸餾水沖洗腸道內壁, 將廢液倒入同一離心管中。隨后將離心管放入烘箱(70 ℃)烘至恒重, 用萬分之一電子天平測量離心管重量, 兩次離心管重量之差即為腸道內容物干重。腸道內容物干重百分比由下列公式計算:

P=D0/D1×100 (2)

P(%)是單尾實驗魚腸道內容物干重占其攝食餌料干重的百分比, D0是各個取樣時間點實驗魚腸道內容物干重(g), D1是實驗魚攝食餌料干重(g, 由預備實驗得到的餌料干重系數0.352乘以餌料濕重得到)。

1.4 排空率數學模型的選擇

由于實驗魚體重及進食量存在個體差異, 腸道內容物采用食物剩余百分比進行數值表達。本研究分別采用線性模型(y= a－b×t), 指數模型(y= a×e–b×t)和平方根模型(y0.5=a－b×t)對腸道內容物干重百分比(%)與時間(t)的關系進行回歸擬合分析[5,8]。其中y表示腸道內容物重量百分比(%), a表示常數, b反映消化速率的快慢(%/h), t表示取樣時間(h)。以擬合方程的相關系數(R2)、殘差平方和(Residual sum of squares, RSS)及殘差標準差(Standard deviation of residual, SDR) 作為標準, 用以衡量3種數學模型對實驗魚腸道排空率擬合度的高低[5]。

1.5 數據處理和統計分析

實驗數據利用Excle(2003)軟件進行常規處理后,運動訓練和時間對各參數的影響采用 Statistics 8.0軟件進行雙因素方差分析(Two-way analysis of variance)； 方差分析通過后進行多重比較。腸道內容物重量百分比與取樣時間的關系進行回歸分析。所有數值均以平均值±標準誤(Mean ± SE)表示, 顯著性水平定為P＜0.05。

2 結果

2.1 有氧運動訓練對中華倒刺鲃幼魚生長的影響

本研究發現, 1TG和2TG訓練組的終末體重和終末體長都顯著高于對照組, 1TG和2 TG訓練組的體重特定生長率(分別為1.29%/d和1.31%/d)分別比對照組(0.98%/d)顯著提高31.63%和33.67% (P＜0.05) (表1)。

2.2 有氧運動訓練對中華倒刺鲃幼魚腸道排空特征的影響

1TG和2TG訓練組的實驗魚體重和灌喂餌料濕重在各個取樣時間點上都無顯著性差異, 但都顯著高于對照組(P＜0.05)(表 2)。實驗魚的攝食水平在實驗組之間以及各個取樣點之間都沒有顯著性差異(表2)。各實驗組腸道內容物干重及其百分比隨著攝食后時間的延長而顯著性下降(圖1、表2)。在麻醉灌喂后4h時, 3個實驗組腸道內容物干重百分比分別顯著下降了 25.96%、34.26%和 36.84% (表 2), 2TG訓練組的腸道內容物干重百分比顯著小于對照組(表2)(P＜0.05)。在攝食后8h時, 3個實驗組的腸道內容物干重百分比再次顯著下降, 分別僅占相應餌料干重的 42.32%、35.37%和 35.20% (表 2, P＜0.05), 此時各實驗組的腸道內容物干重百分比無顯著差異。在攝食后16h時, 1TG和2TG訓練組的腸道內容物僅剩 1.77%和 1.04%, 顯著小于對照組(12.25%)(表2, P＜0.05)。在攝食后 24h時, 1TG和2TG訓練組的腸道內容物已全部排空, 而對照組還剩0.78%左右的腸道內容物未排空(表2)。

表1 有氧運動訓練對中華倒刺鲃幼魚生長的影響(平均值±標準誤)Tab. 1 The effects of aerobic exercise training on the growth rate of juvenile S. sinensis (Mean±SE)

表2 有氧運動訓練對中華倒刺鲃幼魚體質量、攝食水平和腸道內容物干重及其百分比的影響(平均值±標準誤)Tab. 2 The effects of aerobic exercise training on the body mass, the meal size and the dry mass of gut content of juvenile S. sinensis (Mean±SE)

圖1 不同流速訓練條件下中華倒刺 鲃幼魚腸道內容物干重百分比的平方根擬合曲線Fig. 1 The square root curves fitted enteric evacuation data of juvenile S. sinensis at different water velocities

2.3 有氧運動訓練對中華倒刺鲃幼魚腸道排空模型選擇的影響

3種數學模型(線性、指數和平方根模型)均能較好的擬合所有實驗組腸道內容物干重百分比數據。以R2、RSS和SDR為衡量標準, 所有實驗組的最優數學模型都依次為平方根、指數和線性模型(表3)。因此, 鲃

平方根模型是描述中華倒刺 幼魚腸道排空特征的最優數學模型。

2.4 有氧運動訓練對中華倒刺鲃幼魚腸道排空率和腸道排空時間的影響

采用平方根模型對3個實驗組的腸道內容物干重百分比進行參數擬合, 結果顯示, 不同實驗組的腸道排空率不盡相同(表3)。1TG和2TG訓練組的腸道排空率皆為 0.49%/h左右, 比對照組腸道排空率(約為0.41%/h)顯著提高了22%左右。此外, 經過平方根公式Y0.5=A–B×t計算得知, CG對照組、1TG和2TG訓練組的100%腸道排空時間分別為24.51、20.39和20.33h (表3、圖1)。

3 討論

3.1 有氧運動訓練對中華倒刺鲃幼魚腸道排空特征的影響

魚類的消化道排空方式與其發育階段、攝食習性、消化道結構和食性密切相關[8]。研究發現, 小鱗鰱(Hemirhamphus sajori)和 赤鼻棱 鳀(Thryssa kammalensis)等攝入細小且易碎餌料的小型海洋魚類,其消化道排空的變化趨勢為先快后慢[3]。而那些攝入大而不易碎食物的魚類, 其胃內容物通常隨著餐后時間的延長呈直線減少, 如黑鯛(Sparus macrocephalus)[15]。此外, 一些典型的肉食性魚類, 胃容量較大, 攝食后食物在胃內消化時間久, 故排空時間長, 呈現出先慢-后快-再慢的階段性排空特征, 如鲇(Silurus asotus)和南方鲇(Silurus meridionalis)[5,6]。本研究發現, 對照組中華倒刺 鲃幼魚在攝食后 0—8h的腸道內容物干重顯著下降, 相比之下在攝食后8—24h其腸道內容物干重下降趨勢變緩(表 2)。因此, 中華倒刺 鲃幼魚的腸道排空率呈現先快后慢的趨勢, 這可能與其攝入的糊狀餌料顆粒較小有關,這與孫耀等[3]的研究結果相似。此外, 1TG和 2TG訓練組的腸道排空特征也呈現與對照組相似的變化趨勢(表2), 表明中華倒刺 鲃幼魚的腸道排空特征并沒有受到有氧運動訓練的顯著影響。這種保守的腸道排空特征可能有利于中 華倒刺 鲃幼魚在不同水流環境中保持相同的餌料處理方式。

表3 中華倒刺鲃幼魚腸道內容物重量百分比模型參數的比較Tab. 3 The comparison of parameters of the diet mass percentage of juvenile S. sinensis in three mathematical models

3.2 有氧運動訓練對中華倒刺鲃幼魚腸道排空模型選擇的影響

由于魚類排空率特征復雜多變, 因此以往的研究者采用10余種不同的數學模型來描述這一變化過程,目前較為常用的有線性、指數和平方根模型[8,16,17]。許多肉食性魚類的排空模型接近直線型, 比如黃鰭金槍魚(Thunnus albacares)和美國紅魚(Sciaenops ocellatus)[18,19]。指數模型通常可以很好的描述銀大馬哈魚(Oncorhynchus kisutch) 、紅點貓鯊(Schroederichthys chilensis )和一些鯉科魚類消化道排空率特征[2—23]。孫耀等[3]研究發現, 指數模型能較好地描述渤海、黃海浮游生物食性小型魚類的攝食排空規律。真鯛(Pagrosomus major) 鳚、南方鲇、方氏云(Enedrias fangi)和鲇則可用平方根模型很好地描述其胃排空的變化過程[5,6,24,25]。本研究發現, 3種常用數學模型(線性、指數和平方根)均能較好擬合對照組中華倒刺 鲃幼魚的腸道內容物干重百分比數據,但以R2、RSS或SDR為衡量標準時, 發現其最優數學模型為平方根模型。在1TG和2TG訓練組中也發現相似的結果(表 3)。這些結果表明, 中華倒刺 鲃幼魚的腸道最優排空模型并沒有受到有氧運動訓練的影響。相似的研究結果出現在南方鲇幼魚中, 該種魚的最優胃排空模型(平方根模型)并沒有受到饑餓脅迫的影響[5]。

3.3 有氧運動訓練對中華倒刺鲃幼魚腸道排空率和腸道排空時間的影響

環境因素對消化道排空率的影響一直受到廣泛關注[5,16,17]。研究發現, 饑餓明顯降低南方鲇幼魚的胃排空率并延長其胃排空時間, 研究者認為饑餓組實驗魚的消化系統功能的下調可能有利于減少機體的能量消耗, 是其對環境食物資源匱乏的適應性表現[5]。大西洋鱈(Gadus morhua)胃排空率也受到餌料性質差異的影響[26]。本研究用平方根模型擬合3個實驗組的數據后發現, 1TG和2TG訓練組的腸道排空率(皆為0.49%/h)比 CG對照組(0.41%/h) 顯著提高了 22%左右(表 3), 表明有氧運動訓練顯著提高了中華倒刺 鲃幼魚的腸道排空率, 這可能與有氧運動訓練對其消化系統生理功能的改善有關, 比如胰蛋白酶和脂肪酶活性的提高等[14]。本研究還發現,雖然1TG和2TG訓練組攝入餌料實際重量明顯大于CG對照組 (由于體重差異的原因造成), 但兩個訓練組腸道排空時間(分別為20.39h和20.33h)卻顯著低于CG對照組(24.51h), 縮短了17%左右。由此表明, 鲃

有氧運動訓練可能導致中華倒刺 幼魚消化道功能的上調, 雖然這種功能的上調會增加機體的能量消耗(比如靜止代謝率的提高)[14], 而其益處是腸道排空能力的提高, 刺激食欲, 增加攝食量, 這可能是有氧運動訓練促進其生長率提高的重要原因(表 1)。魚類的消化道排空受到許多相互作用的生理因素的影響, 比如消化道肌肉的運動、反饋抑制、中樞神經的控制以及消化道解剖結構等[8]。因此, 有關消化道組織結構、吸收率和運動調節等方面的研究將有助于進一步了解運動訓練對魚類消化道排空率產生影響的機理。

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THE EFFECTS OF AEROBIC EXERCISE ON GUT EVACUATION OF JUVENILE QINGBO (SPINIBARBUS SINENSIS) AND THE ASSOCIATED MATHEMATICAL MODELS

LI Xiu-Ming1,2, YUAN Jian-Ming3, ZENG Ling-Qing2, FU Shi-Jian2and ZHANG Yao-Guang1
(1. Key Laboratory of Freshwater Fish Reproduction and Development, Ministry of Education, Southwest University, Chongqing 400715, China； 2. Laboratory of Evolutionary Physiology and Behavior, Chongqing Key Laboratory of Animal Biology, Chongqing Normal University, Chongqing 401331, China； 3. Fisheries Technology Extension Station in Chongqing, Chongqing 400020, China)

Here we investigated the effects of aerobic exercise on gut evacuation and the associated mathematical models of juvenile qingbo (Spinibarbus sinensis). One hundred and eight fish [(24.47±0.03) g, (10.90±0.02) cm]were subjected to aerobic exercise at water velocities of control (3cm/s, CG), 1 body length/s (1BL/s, 1TG), and 2 BL/s (2TG) at (25±0.5)℃ for 8 weeks. All fish from the control group (CG) and exercise groups (1TG and 2TG) were lightly anaesthetized and compulsively fed with compound diet (1.45% of the body weight). Then we collected and analyzed the wet mass of intestinal content at different time. The percentages (dry mass of residual diet/dry mass of total diet) of the residual diet in the intestine were also calculated and fitted with three common mathematical equations (linear, exponential and square-root). The results indicated that the aerobic exercise training induced a signifcant increase in the weight specifc growth rate (WSGR) compared to CG (P＜0.05). In both CG and the training groups, the dry mass of the intestinal content and the percentages of the residual diet decreased significantly over time after feeding. We determined that the square-root model best described the gut evacuation among all three mathematical models. The intestinal evacuation rate of CG (0.41%/h) was much lower than that of 1TG and 2TG (both 0.48%/h), and the intestinal evacuation time of the 1TG (20.39h) and 2TG (20.33h) was much shorter than that of the CG (24.51h). These results suggested that aerobic exercise could not change the intestinal evacuation and the associated mathematical model, but might significantly increase the intestinal evacuation rate and shorten the evacuation time.

Aerobic exercise training； Gut evacuation； Mathematical models； Spinibarbus sinensis

S965.1

A

1000-3207(2015)05-1012-07

10.7541/2015.132

2014-01-19；

2014-12-26

國家自然科學基金(31302160, 31172096)； 中國博士后科學基金(2014M562271)； 重慶市自然科學基金項目(cstc2013 jjB20003)； 重慶市教育委員會科學技術研究項目(KJ1400506)； 重慶師范大學基金項目(14XLB001)資助

李秀明(1979—), 男, 重慶市人； 博士； 研究方向為水產養殖和魚類生理生態。E-mail: lixiuming_441188@126.com

張耀光, 教授； E-mail: zhangyg@swu.edu.cn