克里雅河流域荒漠-綠洲交錯帶3種不同生活型植物的光合特性

丁俊祥, 鄒 杰, 唐立松, 劉衛國,*

1 中國科學院新疆生態與地理研究所, 荒漠與綠洲生態國家重點實驗室, 烏魯木齊 830011 2 中國科學院大學, 北京 100049 3 中國科學院阜康荒漠生態系統研究站, 阜康 831505 4 新疆大學資源與環境科學學院, 綠洲生態重點實驗室, 烏魯木齊 830046

克里雅河流域荒漠-綠洲交錯帶3種不同生活型植物的光合特性

丁俊祥1,2,3,4, 鄒 杰4, 唐立松1,2, 劉衛國4,*

1 中國科學院新疆生態與地理研究所, 荒漠與綠洲生態國家重點實驗室, 烏魯木齊 830011 2 中國科學院大學, 北京 100049 3 中國科學院阜康荒漠生態系統研究站, 阜康 831505 4 新疆大學資源與環境科學學院, 綠洲生態重點實驗室, 烏魯木齊 830046

利用LI- 6400光合儀測定新疆克里雅河流域荒漠-綠洲交錯帶自然生長的蘆葦、檉柳、胡楊葉片的氣體交換參數及環境影響因子，通過對比3種植物光合特性的差異及其與環境因子間的關系，探討3種植物對荒漠環境的適應特性和機制。結果表明：(1) 3種植物葉片Pn日變化均呈不對稱的雙峰曲線，“午休”現象明顯，Pn日均值的大小依次為胡楊>蘆葦>檉柳，種間差異不顯著。(2)Tr、PAR和Gs與3種植物Pn的日變化存在極顯著或顯著的相關關系，其中影響蘆葦Pn的主要因子是Tr、PAR和Gs，作用效應為Tr>Gs>PAR；影響檉柳Pn的主要因子是Tr、Gs，作用效應為Tr>Gs；影響胡楊Pn的主要因子是Tr。(3) 3種植物的光合作用對光強和CO2的響應特征可用二次方程描述；光補償點和飽和點均為檉柳>胡楊>蘆葦；CO2補償點為胡楊>檉柳>蘆葦，飽和點為胡楊>蘆葦>檉柳。(4) 3種植物的表觀量子效率在0.0341—0.0411 mol/mol之間，羧化效率在0.0480—0.0546 mol m-2s-1之間。綜合比較表明，3種干旱區植物在自然條件下日均凈光合速率、光能利用率和CO2同化能力差異不顯著，氣孔限制是光合“午休”現象產生的主要原因；影響3種植物光合作用的主導因子各不相同，但Tr與Pn間的關系較其它因子更為密切。

凈光合速率; 蘆葦; 檉柳; 胡楊; 荒漠-綠洲交錯帶

新疆和田地區于田縣位于克里雅河流域，是典型的荒漠-綠洲交錯帶，同時是干旱區生態系統退化與待恢復的關鍵區域[1]。由于綠洲外圍惡劣的環境條件以及人類頻繁的生產活動，致使于田地區經常遭受土壤次生鹽漬化、風沙、水土流失、草場退化等一系列嚴重的環境問題。植被是綠洲生態系統的核心和支柱，在防風固沙、保持水土、生態系統恢復等方面發揮著重要作用[2]。然而，于田地區自然生長的植被種類較少、群落結構簡單且覆蓋度極低(<11%)，主要植被有白刺(Nitrariatangutorum)、檉柳(Tamarixramosissima)、鹽穗木(Halostachyscaspica)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、花花柴(Kareliniacaspia)、胡楊(Populuseuphratica)等。因此，研究于田綠洲自然植被對荒漠環境的適應特性和機理，將有助于荒漠-綠洲交錯帶生態系統的恢復與保護。

光合作用是植物在長期進化過程中形成的一種對環境的適應，具有明顯的時空變化特征，是植物生長的重要決定因素。近年來，針對干旱區植物的光合生理特性有較多報道，如王珊珊等[3]探討了新疆古爾班通古特沙漠南緣多枝檉柳的光合作用及水分利用的生態適應性。張利剛等[4]比較研究了多枝檉柳、沙棗、梭梭、頭狀沙拐棗的光合、水分生理特性。韓剛等[5]研究了不同土壤水分條件下4種沙生灌木的光合光響應特性。然而，大多的研究集中在同種或同生活型植物光合特性的探討，對荒漠—綠洲交錯帶內不同生活型植物光合特性的比較研究仍不多見。蘆葦、檉柳、胡楊是于田地區草本、灌木、喬木3類生活型植物中的廣布種，3種植物的生長面積曾達23.092、93.161、116.74 km2，是構成于田綠洲防止風沙侵襲綠色屏障的重要組成部分[6]。另外，3種植物對干旱、鹽堿化、多風沙等惡劣環境具有較強的適應性，在維持綠洲生態系統平衡以及荒漠河岸林構建和保護中發揮著重要作用。本試驗選取于田荒漠-綠洲交錯帶自然生長的蘆葦、檉柳、胡楊為實驗對象，通過對比3種植物光合特性的差異及其與環境因子間的關系，探討3者光合生理過程在生態系統交錯帶的適應特性和機制，為荒漠-綠洲交錯帶退化植被的恢復和保護提供科學理論依據，同時可為交錯帶內環境脅迫下植被生態適應性的研究提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 研究區與材料

實驗于2013年7月中旬至8月中旬在位于新疆和田地區于田縣境內荒漠—綠洲交錯帶進行，地處東經81°14′，北緯37°02′。本研究區屬暖溫帶內陸荒漠氣候，主要特點是：四季分明、晝夜溫差大，熱量資源豐富，光照充足，降水稀少，蒸發量大，春夏多風沙和浮塵等災害天氣，多年平均氣溫為12.4 ℃，多年平均降水量47.7 mm，潛在蒸發量是2432.1 mm[7]。本實驗選取克里雅河兩岸一定范圍內生長的蘆葦、檉柳、胡楊為實驗材料，其中所選蘆葦植株的平均高度和直徑分別為(75±0.065)m、(0.5±0.1) cm；檉柳的平均株高和冠幅分別為(2.75±0.15)m、(3.85±0.54)m；胡楊平均高度和胸徑分別為(8.7±0.89)m、(0.13±0.04)m。

1.2 測定指標與方法

選擇生長健壯、長勢一致、同一葉位的成熟葉片，從當地時間8:00到19:00，每隔1 h采用便攜式光合系統分析儀LI- 6400(Li-Cor, Lincoln, NE, USA)分別測定蘆葦、檉柳、胡楊葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)等氣體交換參數，同時測定胞間CO2濃度(Ci)、光合有效輻射(PAR)、大氣溫度(Ta)、葉面溫度(Tl)、空氣相對濕度(RH)等環境因子，每次測定重復3次取值，并取3組葉片作組內重復。實驗采用2 cm×3 cm標準葉室，測定時將葉片盡量平鋪于整個葉室，避免相互遮擋，光合測定結束后剪下葉室中的葉片，經掃描后用CI- 400圖像分析軟件(CIAS, CID Inc. USA)進行葉面積校正，并根據實際葉面積折算Pn、Gs、Tr等氣體交換參數。3種植物葉片的氣孔限制值(LS)按公式：LS=1-Ci/Ca×100%[8]計算。選擇晴朗天氣，于9:00至11:00運用LI- 6400便攜式光合作用系統測定葉片的凈光合速率(Pn)，使用開放氣路，空氣流量為0.5 L/min，葉溫控制在28—30 ℃，水蒸汽壓差控制在2 Kpa，CO2濃度390 μmol/mol。測定前葉片經過光誘導，光照強度梯度設定為0、60、80、100、200、400、600、800、1000、1200、1400、1600、1800 μmol m-2s-1。測定時由系統每隔3 min自動記錄每個光強下蘆葦、檉柳和胡楊葉片的凈光合速率(Pn)，進行Pn-PAR響應曲線的擬合。另外，將人工光源光強設定為1500 μmol m-2s-1，溫濕度條件與上述一致，通過CO2小鋼瓶供應CO2氣體，將CO2濃度設定為60、80、100、200、300、400、600、800、1000、1200、1400、1600、1800 μmol/mol共13個水平，由系統每隔2 min自動記錄每個CO2濃度所對應的凈光合速率，進行Pn-CO2響應曲線擬合。表觀量子效率(AQY)的計算用低光強下(200 μmol m-2s-1以下)光響應曲線的斜率表示，羧化效率(CE)用低CO2濃度下(200 μmol/mol以下)Pn-CO2響應曲線的斜率表示[9- 11]。每種植物測定3株，在各自光強和CO2濃度下重復3次讀數取均值。

1.3 數據統計分析

采用Excel對測定數據進行簡單處理，借助SPSS18.0軟件進行相關、偏相關、多元回歸和通徑分析等處理，并運用origin9.0軟件進行繪圖。

2 研究結果

2.1 3種植物凈光合速率及其主要影響因子日變化

圖1 3種植物凈光合速率及其影響因子的日變化Fig.1 Diurnal changes of net photosynthetic rate and its affecting factors of three plants

野外自然狀態下，3種植物凈光合速率及主要影響因子的日變化如圖1。3種植物生長環境的光合有效輻射(PAR)和氣溫(Ta)的日變化均為單峰曲線，峰值分別出現在14:00、15:00附近；空氣相對濕度(RH)的日變化趨勢與氣溫(Ta)相反，為一凹形曲線，且變幅較大，在17:00以后，濕度開始有上升趨勢(圖1)。

晴朗天氣下，蘆葦和胡楊葉片凈光合速率(Pn)的日變化呈明顯不對稱的雙峰曲線，“午休”現象明顯，而檉柳在經歷Pn峰值后有一短暫波動，然后呈下降趨勢(圖1)。蘆葦和胡楊葉片凈光合速率的主峰(分別為16.2 μmol m-2s-1和19.5 μmol m-2s-1)值出現在12:00至13:00之間，檉柳葉片凈光合速率的主峰(15.0 μmol m-2s-1)出現在14:00左右，較蘆葦和胡楊晚；蘆葦和檉柳凈光合速率的次峰值(分別為12.2 μmol m-2s-1和8.1 μmol m-2s-1)出現在16:00左右，而胡楊次峰值(13.6 μmol m-2s-1)出現在17:00附近，稍晚于蘆葦和檉柳。3種荒漠植物葉片凈光合速率日均值表現為胡楊>蘆葦>檉柳，但差異不顯著(表1)。

3種植物的葉片氣孔導度(Gs)的日變化與Pn大體一致，為一雙峰曲線(圖1)，早晨氣孔導度快速升高，后緩慢降低，12:00左右氣孔進一步關閉，氣孔導度降幅加大，14:00過后隨氣孔開放程度的增加，氣孔導度增大。其中，蘆葦、胡楊在12:00左右各出現一峰值，且葉片氣孔導度在16:00出現峰值后又開始緩慢減小；檉柳在10:00左右出現第1個峰值，隨后一直呈下降趨勢。3種植物氣孔導度日平均值差異顯著，并以檉柳的氣孔導度日均值最大(表1)。蘆葦和檉柳葉片胞間CO2濃度(Ci)與其氣孔限制值(LS)的日變化方向完全相反，分別呈正“V”和倒“V”型，而胡楊Ci日變化呈波動下降。蘆葦和檉柳的Ci上午緩慢下降，最低值出現在13:00—14:00之間，隨后逐漸上升并有一定波動，而LS上午逐漸升高，至14:00左右達到最大值，此后隨Ci緩慢上升，LS則緩慢下降(圖1)。3種植物中，檉柳與蘆葦和胡楊的Ci值差異顯著，蘆葦與檉柳和胡楊的LS值差異顯著(表1)。

蒸騰速率的日變化趨勢與凈光合速率不同，呈現不穩定的波動變化(圖1)。在14:00之前，3種植物的蒸騰速率整體呈上升趨勢，這與葉片溫度的變化較一致(圖1)。比較氣孔導度與蒸騰速率的變化(圖1)發現，12:00以后因氣孔逐漸關閉，氣孔導度大幅下降，蒸騰速率也隨之下降，除胡楊外，其他2種植物的蒸騰速率均維持在相對較低水平。這表明干旱區植物的氣孔調節在適應缺水環境時起著重要作用，可以減少植物因蒸騰作用導致過度失水所面臨的風險，同時確保植物能夠獲得充足的CO2氣體進行光合作用。3種植物中，胡楊蒸騰速率曲線變化幅度最大(1.5—13.7 mmol m-2s-1)，蘆葦和檉柳的變化幅度相對較小(3.2—12.0 mmol m-2s-1)。3種植物中，蘆葦與檉柳和胡楊蒸騰速率的日均值差異顯著，檉柳Tr日均值大于蘆葦和檉柳(表1)。3種植物葉面大氣水蒸氣壓虧缺(VPD)的日變化趨勢呈鐘形曲線，14:00之前快速上升，之后緩慢下降(圖1)，檉柳和胡楊VPD的日變化幅度較蘆葦小，這可能與深根系植物在土壤水分利用上的優勢有關，然而3種植物間的VPD日均值差異不顯著(表1)。

表1 3種植物葉片光合參數的日均值比較Table 1 The comparison of mean value of the daily photosynthetic parameters in the leaves of three plants

數據為平均值±標準誤；同行不同字母表示種間在0.05水平差異顯著

2.2 凈光合速率與主要生理生態因子的關系

2.2.1 相關分析

對3種植物葉片凈光合速率與主要生理生態因子進行相關分析得知：蘆葦葉片凈光合速率與氣孔導度、蒸騰速率和光合有效輻射極顯著相關，與葉溫顯著相關；檉柳和胡楊葉片凈光合速率與氣孔導度和蒸騰速率極顯著相關；3種植物與胞間CO2濃度和大氣蒸汽壓虧缺呈負相關關系，但均沒達到顯著水平(表2)。

表2 3種植物葉片凈光合速率與生理生態因子的相關系數Table 2 Correlation coefficients of three plants between Pn and some physiological and ecological factors

*，**分別表示在0.05和0.01水平上顯著

2.2.2 逐步回歸分析

3種植物凈光合速率日變化服從正態分布(P>0.05)，因此，可以對Pn(y)與Tr(x1)、PAR(x2)、Gs(x3)、Ci(x4)、VPD(x5)、TL(x6)6個影響因子進行多元逐步回歸分析，得到如下最優回歸方程：

蘆葦y= -4.995+1.248x1+0.184x2+13.255x3(R=0.99**)

檉柳y= -1.8341+1.1133x1+17.521x3(R=0.99**)

胡楊y= -0.5606+2.3574x1(R=0.99**)

表3 3種植物凈光合速率與影響因子的偏相關分析

Table 3 Partial correlation analysis on the net photosynthetic rate and its affecting factors of three plants

植物種Plantspecies偏相關系數Partialcorrelationcoefficientt檢驗值ttestvalue顯著水平PSignificantlevel蘆葦r(y,x1)0.9012.310.00010Phragmitesaustralisr(y,x2)0.675.260.00010r(y,x3)0.604.380.0099檉柳r(y,x1)0.715.660.00010Tamarixramosissimar(y,x3)0.523.390.012胡楊Populuseuphrat-icar(y,x1)0.8843.090.00090

3個回歸方程的可靠性分別達98.84%、99.02%和97.34%，離回歸標準誤均較小(分別為0.63、0.76和0.86 μmol m-2s-1)，此外，經F檢驗、復相關系數檢驗和偏相關系數檢驗，回歸方程均達到極顯著水平(表3)。這表明3種植物葉片凈光合速率與相關因子間的線性關系成立，且回歸方程具有較小的預測誤差。結果顯示：Tr(x1)、PAR(x2)、Gs(x3)對蘆葦，Tr(x1)、Gs(x3)對檉柳，Tr(x1)對胡楊的凈光合速率分別有重要影響，據此可對3種植物凈光合速率與各自主要的影響因子進行通徑分析。

2.2.3 通徑分析

通徑分析結果表明：(1)Tr、PAR和Gs對蘆葦凈光合速率的影響總效應表現為Tr>Gs>PAR，即Tr對蘆葦凈光合速率的影響最大，通徑系數為0.98，其中直接影響效應占主導，為0.63，其次是通過光合有效輻射和氣孔導度的間接效應；Tr、PAR和Gs對蘆葦Pn的直接效應表現為Tr>PAR>Gs。(2)Tr、Gs對檉柳葉片凈光合速率的作用效應表現為Tr>Gs，即蒸騰速率對檉柳凈光合速率的直接效應大于氣孔導度的直接作用效果，兩者均通過彼此對凈光合速率的間接影響共同構成對凈光合速率的總效應，分別為0.99、0.98。(3)Tr主要通過自身的直接效應對胡楊的凈光合速率產生作用，通徑系數為0.99。具體結果見表4。

表4 3種植物凈光合速率主要影響因子間的通徑分析Table 4 Path analysis on the net photosynthetic rate and its affecting factors of three plants

2.3 凈光合速率對光照強度的響應

人工設置不同光強下，蘆葦、檉柳和胡楊葉片的凈光合速率在較低光強時均隨光照強度的增加呈線性增加趨勢，待光強上升到一定范圍，凈光合速率上升的趨勢變緩，直至最高點前仍呈正相關關系，而當光強超過一定范圍，凈光合速率下降，轉變為負相關關系(圖2)。蘆葦、檉柳和胡楊葉片凈光合速率對光強的響應曲線均以一元二次曲線方程擬合較為理想(表5)。根據所擬合的一元二次曲線方程，計算3種植物的光補償點(LCP)、光飽和點(LSP)、最大光合速率(Pmax)和表觀量子效率(AQY)，結果見表6。

本研究的3種植物，光補償點的大小依次為檉柳>胡楊>蘆葦，檉柳與蘆葦和胡楊間差異顯著；光飽和點大小依次為檉柳>胡楊>蘆葦，但差異不顯著；表觀量子效率大小依次為胡楊>檉柳>蘆葦，檉柳與蘆葦和胡楊間差異顯著(表6)。

表5 3種植物Pn-PFD和Pn-CO2曲線回歸方程Table 5 Regression equations between net photosynthesis rate (Pn) and PFD and between Pn and CO2 contents of three plants

2.4 凈光合速率對CO2的響應

圖3表示在飽和光強下，3種干旱區植物葉片凈光合速率與CO2濃度的響應關系，從設置的不同CO2濃度所對應的凈光合速率可以看出，隨CO2濃度的增加，凈光合速率由負變正，并迅速上升，當濃度達到400 μmol/mol左右后，凈光合速率增大的趨勢逐漸減弱，隨后緩慢下降。經統計分析和比較，蘆葦、檉柳和胡楊葉片凈光合速率對CO2濃度的響應曲線均以一元二次曲線方程擬合較為理想(表5)。根據所擬合的一元二次曲線方程，計算3種植物的CO2補償點(CCP)、CO2飽和點(CSP)和羧化效率(CE)，具體結果見表6。3種植物的CO2補償點的大小依次為胡楊>檉柳>蘆葦，差異顯著。CO2飽和點的大小依次為胡楊>蘆葦>檉柳，3者之間差異顯著。羧化效率反映了植物在給定環境條件下對CO2的同化能力。由表3可以看出，3種植物的羧化效率在0.05 μmol m-2s-1左右，差異不顯著，表明3者在自然條件下對CO2的同化能力差異不大。

圖2 3種植物葉片光合作用的光響應曲線Fig.2 The light-photosynthetic response curves in the leaves of three plants

圖3 3種植物葉片光合作用的CO2響應曲線Fig.3 The CO2-photosynthetic response curves in the leaves of three plants

3 結論與討論

3.1 3種植物光合特性的比較

光合作用是植物體內極為重要的代謝過程，它的強弱對于植物生長、產量及其抗逆性都具有十分重要的影響，因而可將光合作用作為判斷植物生長和抗逆性強弱的指標[12]。本研究中凈光合速率由高到低依次是胡楊、蘆葦、檉柳，同時胡楊也具有較高的最大凈光合速率和氣孔導度，表明3種不同生活型植物中胡楊具有較強的光合能力。羅青紅[12]、鄧雄[13]對荒漠植物光合特性的研究也得出同樣結論，并認為胡楊屬高光合樹種，通過保持較高的氣孔導度來保證較高的碳同化速率，以適應當地惡劣的氣候條件。檉柳屬深根系植物，依賴地下水補給維持正常生理活動[14]，以高水分消耗為代價而最大化光合作用的碳獲取[15]，研究也表明檉柳的蒸騰速率高于胡楊，且顯著高于蘆葦，但是其凈光合速率為3者中最小。

表6 3種植物葉片氣體交換參數的差異Table 6 Some differences of gas exchange parameters in the leaves of three plants

3種植物葉片凈光合速率的日變化呈不對稱雙峰曲線，同化高峰出現在13:00—14:00之間，與光照強度和氣孔導度日變化規律相似，表明這3種植物具有在不利環境條件出現之前的短暫時間內充分利用水和光資源的能力，這是對環境適應的表現。另外，3種植物凈光合速率日變化的次峰值出現在16:00—17:00之間，較同化高峰分別下降24.7%、46.0%、30.3%，這主要是由于午間光合抑制效應在午后尚未完全消除[16]，且不同物種間植物的光合能力及適應光合抑制的能力存在差異。

3種植物存在明顯的光合“午休”現象，這與大多數對荒漠植物光合特性研究的結論一致[4,12- 13,17- 19]。引起光合“午休”現象的因素很多，最主要的影響因素有：(1)午間氣溫升高，羧化效率下降；(2)由于缺水而引起的氣孔導度降低或造成葉片局部水分脅迫[20]。根據Farquhar和Sharkey[21]關于光合速率降低原因的判斷原則，當Pn和Gs下降時，若Ci降低而LS增加，則表明氣孔導度的降低是光合速率減小的主要原因，若Ci增加而LS降低，則為非氣孔限制造成凈光合速率的降低。據此分析，14點以前，蘆葦和胡楊Pn下降的主要由氣孔限制引起，即隨著輻射的增強、空氣濕度降低、溫度升高，使原本較適宜的光合作用環境變得惡劣，Gs降低導致CO2供應不足，Ci濃度降低引起Pn下降；而15:00以前，檉柳Pn的下降為非氣孔限制引起，即因檉柳葉肉光合活性下降造成[22]，這與王珊珊對新疆古爾班通古特沙漠南緣多枝檉柳光合特性的研究一致[3]。18:00以后，3種植物凈光合速率的下降主要由于光合有效輻射的減弱。此外，研究區內的大氣溫度在中午時分已高達40 ℃以上，高溫對植物葉肉細胞的光合活性也會產生一定影響，因此，是否因高溫引起植物羧化效率下降而造成Pn降低有待進一步驗證。

3.2 3種植物凈光合速率影響因子的比較

植物葉片光合效率除與自身因素如葉綠素含量、葉片厚度、葉片成熟程度密切相關，還受光照強度、氣溫、空氣相對濕度、土壤水分含量等外界環境因子影響[17]。偏相關分析及通徑分析結果表明，影響蘆葦、檉柳和胡楊葉片凈光合速率的主要生理生態因子及作用效應不盡相同。其中，Tr、PAR和Gs是蘆葦Pn的主要影響因子，Tr、Gs是檉柳Pn的主要影響因子，胡楊Pn主要受Tr的直接影響作用，而且Tr對3種植物葉片凈光合速率的直接效應大于其它環境因子。這表明3種植物的凈光合速率在氣孔嚴格調控的基礎之上，與葉片蒸騰速率存在緊密聯系，凈光合速率的變化是植物自身生理和環境生態因子綜合作用的復雜過程[23]。然而，環境因子與光合作用間的關系并不是恒定不變的，會隨著天氣條件、土壤水分條件、土壤養分、植物種類以及生育期的不同而發生大幅度的變化，例如：付為國等[9]對濕地蘆葦光合特性的研究得出蘆葦葉片凈光合速率與光合有效輻射相關極顯著，與蒸騰速率和氣孔導度相關顯著，而段曉男[24]對烏梁素海野生蘆葦光合作用影響因子的研究則認為光合速率與光合有效輻射關系最為密切，周洪華[2]對塔里木河下游胡楊氣體交換特性的研究得出胡楊凈光合速率主要受大氣CO2濃度和光合有效輻射的影響。因此，今后的研究工作需要結合植物的光合生理指標及抗逆性生理指標，從深層次上揭示影響植物光合作用的生理生態因子及其作用機理，以綜合評價荒漠植物對環境的適應特性和機制。

3.3 3種植物光合模型參數的比較

光飽和點(LSP)和光補償點(LCP)反映植物對光照條件的適應范圍，分別體現了植物對強光和弱光的利用能力。本研究中，蘆葦和胡楊均具有較高的LSP和較低的LCP，說明在同一生境下，2種植物對弱光和強光的利用能力都較強。表觀量子效率反映了植物在弱光下吸收、轉化和利用光能能力[25]，一般情況下，植物表觀量子效率介于0.03與0.07之間，值越高說明植物葉片對光能的轉化效率越高。本研究顯示，蘆葦和胡楊的表觀量子效率顯著高于檉柳，說明蘆葦和胡楊對荒漠環境具有較好的適應性。3種不同生活型植物間表觀量子效率的差異可能與各自可利用的土壤水分含量有關，水分虧缺和水分過多都會導致植物表觀量子效率降低，但不同植物間，土壤水分與表觀量子效率的定量關系仍不清楚，需要更深入的研究[26]。

[1] 樊自立, 馬英杰, 王讓會, 季方, 張立遠. 干旱區內陸河流域生態系統的類型及整治途徑——以新疆為例. 中國沙漠, 2000, 20(4): 393- 397.

[2] 周洪華, 陳亞寧, 李衛紅, 陳亞鵬. 塔里木河下游胡楊氣體交換特性及其環境解釋. 中國沙漠, 2008, 28(4): 665- 672.

[3] 王珊珊, 陳曦, 王權, 包安明, 曹曉明, 李平衡. 新疆古爾班通古特沙漠南緣多枝檉柳光合作用及水分利用的生態適應性. 生態學報, 2011, 31(11): 3082- 3089.

[4] 張利剛, 曾凡江, 劉波, 劉鎮, 安桂香, 李海峰, 袁娜. 綠洲-荒漠過渡帶四種植物光合及生理特征的研究. 草業學報, 2012, 21(1): 103- 111.

[5] 韓剛, 趙忠. 不同土壤水分下4種沙生灌木的光合光響應特性. 生態學報, 2010, 30(15): 4019- 4026.

[6] 陳荷生. 克里雅河流域生態環境變化與水資源合理利用. 中國沙漠, 1990, 10(3): 1- 12.

[7] 海米提, 依米提, 冷中笑, 高前兆. 塔里木盆地南緣于田綠洲近50a來氣候變化特征分析. 中國沙漠, 2010, 30(3): 654- 659.

[8] Berry J A, Downton W J S. Environmental regulation of photosynthesis. In: Govindjee NY ed.PhotosynthesisVol. Ⅱ. New York: Academic Press, 1982: 263- 343.

[9] 付為國, 李萍萍, 卞新民, 吳沿友, 曹秋玉. 鎮江北固山濕地蘆葦光合日變化的研究. 西北植物學報, 2006, 26(3): 496- 501.

[10] 潘曉云, 曹琴東, 王根軒, 楊曉燕. 扁桃與桃光合作用特征的比較研究. 園藝學報, 2002, 29(5): 403- 407.

[11] 朱萬澤, 王金錫, 薛建輝, 鄢武先. 四川榿木光合生理特性研究. 西南林學院學報, 2001, 21(4): 196- 204.

[12] 羅青紅, 李志軍, 伍維模, 韓路. 胡楊、灰葉胡楊光合及葉綠素熒光特性的比較研究. 西北植物學報, 2006, 26(5): 983- 988.

[13] 鄧雄, 李小明, 張希明, 葉萬輝. 四種荒漠植物的光合響應(英文). 生態學報, 2003, 23(3): 598- 605.

[14] Anderson J E. Factors controlling transpiration an photosynthesis inTamaraxChinensislour. Ecology, 1982, 63(1): 48- 56.

[15] 許皓, 李彥, 謝靜霞, 程磊, 趙彥, 劉冉. 光合有效輻射與地下水位變化對檉柳屬荒漠灌木群落碳平衡的影響. 植物生態學報, 2010, 34(4): 375- 386.

[16] 葛瀅, 王曉月, 常杰. 不同程度富營養化水中植物凈化能力比較研究. 環境科學學報, 1999, 19(6): 690- 692.

[17] 常宗強, 馮起, 蘇永紅, 吳雨霞, 司建華， 席海洋. 額濟納綠洲胡楊的光合特征及其對光強和CO2濃度的響應. 干旱區地理, 2006, 29(4): 496- 502.

[18] 朱軍濤, 李向義, 張希明, 林麗莎， 楊尚功. 塔克拉瑪干沙漠南緣3種荒漠植物光合特性的比較. 干旱區地理, 2012, 35(1): 171- 177.

[19] 田新民, 趙長明, 鄧建明, 張曉瑋, 陳拓, 任賈文, 王根軒. 沿民勤綠洲荒漠過渡帶分布的4種優勢植物光合生理響應. 草業學報, 2011, 20(4): 108- 115.

[20] Küppers M, Wheeler A M, Küppers B I L, Krischbaum M U F, Farquhar G D. Carbon fixation in eucalypts in the field. Oecologia, 1986, 70(2): 273- 282.

[21] Farquhar G D, Sharkey T D. Stomatal conductance and photosynthesis. Annual Rreview of Plant Physiology, 1982, 33(1): 317- 345.

[22] 付士磊, 周永斌, 何興元, 陳瑋. 干旱脅迫對楊樹光合生理指標的影響. 應用生態學報, 2006, 17(11): 2016- 2019.

[23] 郭天財, 王之杰, 王永華. 不同穗型小麥品種旗葉光合作用日變化的研究. 西北植物學報, 2002,22(3): 554- 560.

[24] 段曉男, 王效科, 馮兆忠, 歐陽志云. 烏梁素海野生蘆葦光合和蒸騰特性研究. 干旱區地理, 2004,27(4): 637- 641.

[25] 李合生．現代植物生理學．北京：高等教育出版社，2002: 125- 125．

[26] Davies F S, Flore J A. Short-term flooding effects on gas exchange and quantum yield of rabbiteye blueberry (Vaccinium ashei Reade). Plant physiology, 1986, 81(1): 289- 292.

Photosynthetic characteristics of three different life-form plants in the desert-oasis ecotone of Keriya River Basin

DING Junxiang1,2,3,4, ZOU Jie4, TANG Lisong1,2, LIU Weiguo4,*

1StateKeyLaboratoryofDesertandOasisEcology,XinjiangInstituteofEcologyandGeography,ChineseAcademyofSciences,Urumqi830011,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China3FukangStationofDesertEcology,ChineseAcademyofSciences,Fukang831505,China4KeyLaboratoryofOasisEcology,CollegeofResourcesandEnvironmentScience,XinjiangUniversity,Urumqi830046,China

Vegetation plays an important role in preventing wind erosion, sand fixation, water conservation and ecosystem restoration in oasis ecosystem. For the photosynthetic characteristics could fairly reflect the adaptation of plants to their habitat, gas exchange parameters and environmental factors of three different life-form plants which grown in the desert-oasis ecotone of Keriya River Basin were measured. By comparing the photosynthetic characteristics ofPhragmitesaustralis,Tamarixramosissima,Populuseuphraticaand their relationship with environmental factors, adaptive capacities and mechanisms of the three different life-form plants were discussed. The results were as follow: The diurnal variation in net photosynthetic (Pn) rate of the three plants showed two peaks, which displayed remarked photosynthetic “midday depression”. The order of the average values ofPnwas:P.euphratica>P.australis>T.ramosissima. However, there was no significant difference among them. The analysis of partial correlation and path onPnand environmental factors showed that the diurnal variation ofPnhad significant correlation with transpiration rate (Tr), photosynthetically active radiation (PAR), and stomatal conductance (Gs), respectively.Tr, PAR andGswere the main factors which affectedPnofP.australisand the order of effecting ability wasTr>Gs>PAR.Tr, andGswere the main factors which affectedPnofT.ramosissimaand the order of effecting ability wasTr>Gs.Trwas the only main factor which affectedPnofP.euphratica. For the three kinds of plants, thePn-PAR response curves andPn-CO2response curves had the same changing tendency, which could be quantitatively described by quadratic equation, respectively. The order of light compensation points and light saturation points were bothT.ramosissima>P.euphratica>P.australis. The order of carbon dioxide compensation points wasP.euphratica>T.ramosissima>P.australisand the order of saturation points wereP.euphratica>P.australis>T.ramosissima. The apparent quantum yield and carboxylation efficiency of these three plants were varied from 0.0341 to 0.0411 mol/mol and 0.0480 to 0.0546 mol m-2s-1on daily basis, respectively. The results indicated that the average net photosynthetic rate, energy efficiency and CO2assimilation capacity were not significantly different among the three kinds of plants, and the photosynthetic “midday depressions” was mainly resulted from stomatal limitation. The main factors which affected physiological process of photosynthesis are different among the three different life-form plants, but the relationship betweenTrandPnis closer than other factors.

net photosynthetic rate;Phragmitesaustralis；Tamarixramosissima；Populuseuphratica； desert-oasis ecotone

國家自然基金新疆聯合項目(U1138303); 國家自然科學基金項目 (31000166, 31260112)

2013- 10- 30;

日期:2014- 07- 07

10.5846/stxb201310302623

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wgliuxj@126.com

丁俊祥, 鄒杰, 唐立松, 劉衛國.克里雅河流域荒漠-綠洲交錯帶3種不同生活型植物的光合特性.生態學報,2015,35(3):733- 741.

Ding J X, Zou J, Tang L S, Liu W G.Photosynthetic characteristics of three different life-form plants in the desert-oasis ecotone of Keriya River Basin.Acta Ecologica Sinica,2015,35(3):733- 741.