不同生境栓皮櫟天然更新幼苗植冠構型分析

胡曉靜，張文輝，何景峰，尹藝凝

1 西北農林科技大學西部環境與生態教育部重點實驗室，楊凌 712100 2 石河子大學農學院，石河子 832000

不同生境栓皮櫟天然更新幼苗植冠構型分析

胡曉靜1,2，張文輝1,*，何景峰1，尹藝凝1

1 西北農林科技大學西部環境與生態教育部重點實驗室，楊凌 712100 2 石河子大學農學院，石河子 832000

栓皮櫟存在于秦嶺南坡的多種林分中，生活在不同生境中的個體往往形成不同的樹冠形態和構型特征。為了說明不同生境條件下栓皮櫟幼苗的植冠構型變化，采用典型抽樣法，對秦嶺南坡3種生境中(林冠下、林隙、林緣)的栓皮櫟天然更新幼苗的側枝、葉片特征及其空間分布進行了調查分析，結果表明：3種不同生境中栓皮櫟幼苗植冠形態發生了明顯的可塑性變化，(1) 林冠下的幼苗明顯為開闊型樹冠，林隙和林緣處的幼苗樹冠相對緊密；(2) 幼苗的1級側枝密度與分枝角度在3種生境下均差異顯著(P<0.05)；從Ⅰ到Ⅳ層，林冠下幼苗的分枝角度在冠層內變化幅度不到5°，而林緣處幼苗的分枝角度變化高達40°；發生5個以上1級側枝的概率以林冠下最大，為0.6；(3) 從林緣、林隙到林冠下，幼苗的葉長、葉寬、單葉面積、葉面積指數逐漸降低，數量葉密度和比葉面積則逐漸增大，與其它兩種生境相比，林冠下幼苗的葉片逐漸向樹冠上層集中，且以更高序的側枝為主要著生枝條；(4) 林隙中栓皮櫟幼苗的樹高、地徑明顯優于林緣和林冠下，縮短了苗木進入主林層的時間，林隙對栓皮櫟種群更新有利。在今后栓皮櫟林的經營中，可以通過適當間伐來增加林隙數量，為森林更新和結構的優化的提供有利條件。

栓皮櫟；林隙；天然更新；構型分析

自然界絕大多數植物都是構件的集合體，每種植物的個體都有一個精確的并受遺傳因素決定的“生長方案”，植物在任何一個發育階段，其內部生長方案的表達形式都可用構型來表示，因此構型是植物內在遺傳信息在一定時間表現的外部形態特征[1- 2]。基因是決定形態特征的內在因素[3]；環境條件和各種生態因子影響著植物次生形態和構型；森林經營措施通過改善林地生境條件，改變樹木生存空間，使林木向著理想的構型發育。林木的幼年階段形態可塑性大，在不同生境條件下表現出較高的形態多樣性[4]。研究生境因素對植物幼苗各構件(枝、葉、芽、根等)形態產生的影響以及構型差異對森林結構優化以及經營措施制定具有重要的參考意義[5]。

栓皮櫟(Quercusvariabilis)為殼斗科(Fagaceae)櫟屬落葉喬木，是重要的用材、軟木、栲膠和能源樹種。栓皮櫟速生、耐旱、耐瘠薄，分布廣泛，是我國暖溫帶落葉闊葉林和亞熱帶常綠落葉闊葉混交林的重要建群種[6]。國外沒有栓皮櫟，但對于櫟屬其它樹種構型的研究開展較早。Oohata和Shidei研究發現在不同光強和密度條件下，7年生的Quercusphiller分枝無顯著改變[7]。McMahon和Kronauer對紅櫟和Quercusalba的研究結果[8]也與之類似。但Pickett和Kempf發現紅櫟個體內枝條和葉的排列方式都有不同程度的改變[9]。國內對于櫟屬樹種的構型研究開始于20世紀90年代，且主要集中于遼東櫟上[10- 12]。對栓皮櫟的研究主要是種群生殖動態、種群年齡結構和生物學生態學特性[13- 15]，以及不同經營措施促進林木生長和改善林地生境的內容[16]，但有關栓皮櫟天然幼苗構型分析的研究還未見報道。馬莉薇等[17]對秦嶺北坡栓皮櫟實生苗的研究結果表明，林隙、林緣、林冠下由于資源的再分配和微生境的異質性，對幼苗的存活、生長產生顯著影響。微生境差異是否也會對栓皮櫟天然更新幼苗的構型產生影響？本研究以不同生境中(林冠下、林隙、林緣)栓皮櫟天然幼苗為研究對象，通過統計栓皮櫟幼苗的側枝、葉片以及樹冠的特征，分析不同生境中栓皮櫟幼苗構型變化，闡明栓皮櫟幼苗構型對生境因素的適應策略，探討構型與生境關系，為森林結構及其經營措施優化提供依據。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究地區自然概況

研究區域位于秦嶺南坡的山陽縣(33°09′—33°42′N，109°32′—110°29′E)，屬北亞熱帶向暖溫帶過渡的季風性半濕潤山地氣候，年平均氣溫13.1℃，年平均無霜期為207d，年平均日照2133.8h，日照率48%，年平均降水量709.3mm。栓皮櫟林是當地主要森林類型，主要分布在海拔800—1500m，喬木層郁閉度0.7—0.8，伴生樹種主要有麻櫟(Quercusacutissima)、槲櫟(Quercusaliena)等，高度為7—12m；林下灌木蓋度為0.2—0.4，高度為0.5—1.5m，主要有胡枝子(Lespedezabicolor)、黃櫨(Cotinuscoggygria)、杜梨(Pyrusbetulaefolia)等；草本層蓋度為0.2—0.4，高為10—40cm，以百合科的麥冬(OphiopogonJaponicus)和莎草科的苔草屬(Carex)植物為主。研究區的林分近年來沒有進行過較大規模的采伐或破壞活動，林相發育良好。本研究以陽坡的栓皮櫟林為研究對象。

栓皮櫟天然更新幼苗的生長環境分為林冠下、林隙以及林緣處，分別在這3個生境設置樣地。選擇林相相對整齊，林木分布均勻的地段，設置3塊20m×20m林冠下生境樣地(樣地中心距林緣>40m)。在林內尋找林隙，林隙面積60—100m2，共3個林隙樣地。在栓皮櫟林邊緣，即森林與農田的交匯處，設置3個10 m×50 m的樣地。

1.2 研究方法

1.2.1 調查分析方法

研究所用的栓皮櫟幼苗為高度h<1.5m的天然更新苗，在每個生境(林冠下、林隙和林緣)樣地中抽取20株幼苗作為研究對象。采用典型抽樣法[18](排除1—2年生幼苗)，在選定更新苗后，先測定樹高、地徑(或胸徑)、冠幅、冠長，用半圓儀測量分枝角，測定各側枝在樹干上的位置(距主干頂芽的距離)，統計各級枝條上的現存葉數，并計算樹冠率，樹冠率是指冠長占樹高的百分比。為了確定不同樹冠層次中側枝和葉片分布格局，按照每株幼苗的樹高分成4個層次，從冠頂起將樹高分為：1H—3/4H、3/4H—1/2H、1/2H—1/4H、1/4H—0H(H為樹高)4個層次，分別以 Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ標記。以每個1級側枝在主干上的位置為準，按側枝所處的高度確定所屬的冠層。按下列標準確定各指標：1級側枝是著生在主干上的枝條，2級側枝則是著生在1級側枝上的枝條，3級側枝是著生在2級側枝上的枝條，以此類推；分枝角度是指1級側枝與樹干方向的夾角；數量葉密度是指單位長度1級側枝上所著生的葉片數量；面積葉密度是指單位長度1級側枝上所著生葉片的面積；1級側枝密度是指單位長度樹干上著生的1級側枝數量；2級側枝密度則是單位長度1級側枝上的2級側枝數量[18- 19]。樹干上發生側枝的分枝概率和平均分枝數則根據一定時期內樹干上每年發生的側枝(或者從一級側枝上發生的二級枝條)的調查結果，利用統計分析方法分別按照下式計算[20]：

Pi=(發生i個枝條的分枝次數)/(總分枝次數)

E(x)=∑(i·Pi)

式中,i為分枝數；Pi是分枝數為i的分枝概率；E(x)是平均分枝數。

1.2.2 實生苗年齡確定方法

1—4a 實生苗個體年齡通過主莖上的芽鱗痕、莖干顏色確定，4a 以上實生苗個體的年齡通過觀察主莖上的芽鱗痕，同時用放大鏡觀察基部年輪數確定[15]。

1.2.3 葉片特征測定方法

葉片帶回實驗室后，先用EPSON PERFECTION 4870 掃描儀將葉片掃描成圖片文件，用WinFOLIA 2004a 軟件分析葉面積(LA)[20]，然后將葉片放入80℃烘箱下烘48h至恒重，再稱重，即為葉干重。比葉面積(SLA)為葉面積和葉干重的比值；單株的葉面積指數為：

LAI = LA×N/(π×R2)

式中,LAI 為葉面積指數；LA為平均單葉面積；N為單株實生苗總葉片數；R為實生苗冠幅的半徑。

1.2.4 數據處理

采用EXCEL和SPSS 16.0進行數據處理及運算；ORIGIN 7.5進行圖形處理。

2 結果與分析

2.1 樹冠結構

林隙、林緣、林冠下的無機環境和生物環境都存在不同程度的差異，使得更新幼苗產生不同的適應策略，以保證植株在資源利用和競爭中取得優勢。不同生境對天然更新的栓皮櫟幼苗的冠長和樹冠率影響不大，但顯著影響了幼苗冠幅及地徑(表1)。從郁閉的林冠下到林隙直到林緣存在一個資源梯度，最顯著的為光照條件的差異。林冠下由于光照水平的降低，栓皮櫟幼苗具有明顯的開闊型樹冠，冠幅隨之增加。這表明在庇蔭環境條件下，天然更新的栓皮櫟幼苗采取了可塑性調節對策，通過冠幅的擴大盡可能多的獲取光合有效輻射。栓皮櫟天然更新幼苗地徑表現為林隙>林緣>林冠下，高度也表現為林隙最大，這與對秦嶺北坡栓皮櫟實生苗的研究結果[17]一致，林隙較林緣、林冠下更有利于栓皮櫟幼苗的生長發育，形成大的實生苗。

表1 不同生境栓皮櫟幼苗總體地上結構Table 1 Aboveground structure of the Q. variabilis seedlings in different habitats

不同小寫字母表示生境間差異顯著(P<0.05)

2.2 側枝分布

2.2.1 枝條分布特征

從表2可看出，不同生境個體間除1級側枝直徑和1級側枝長度相差不大外，其余各側枝屬性因子間的差異均達顯著或極顯著水平。從林冠到林隙到林緣，由于環境資源的變化，1級側枝屬性隨之發生變化，栓皮櫟天然更新幼苗形態對不同生境表現出一定程度的可塑性響應。林冠下栓皮櫟幼苗的1級側枝密度、分枝角度、1級側枝長度、1級側枝直徑均為各生境之首，且1級側枝密度與分枝角度與林緣、林隙相比達到顯著水平。2級側枝密度則以林隙中的個體最高，林冠下個體的最低，林緣與林隙的個體差異不顯著。說明在林冠下栓皮櫟幼苗個體通過抑制主干生長來促進1級側級生長，不但通過側枝的水平生長增大冠幅來獲取更多的光輻射，而且通過強烈分枝來提高光利用率，但對其高生長不利，可能會導致幼苗的高死亡率。實際調查中也發現林冠下栓皮櫟幼苗的頂端枯死現象嚴重，不利于種群更新。

表2 不同生境栓皮櫟幼苗側枝分布特征Table 2 Branching characteristics of the Q. variabilis seedlings in different habitats

DSB：2級側枝密度Density of second order branch；DFB：1級側枝密度Density of first order branch；CDFB：1級側枝直徑Collar diameter of first order branch；LFB：1級側枝長Length of first order branch；AFB:分枝角度Angle of first order branch；不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)；不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)

從各冠層平均結果看(圖1)， 1級側枝在各種生境條件下的垂直分布趨勢不同。在林冠下，栓皮櫟幼苗的1級側枝主要分布在樹冠最高層次中；林隙中幼苗的1級側枝主要分布在Ⅰ、Ⅱ兩層，且在這兩層的分布比例基本相同(P>0.05)；在林緣處，由于處于全光環境下，栓皮櫟幼苗的1級側枝主要分布在次高層次中。2級側枝在不同生境中的垂直分布也不同。林緣處的栓皮櫟幼苗2級側枝在第Ⅲ層中所占比例最高，占全冠的50%左右；而林隙和林冠下個體2級側枝在第Ⅱ層內的比例最大，但在樹冠上部3層內的分布較均勻。在3種生境中，在樹體下端產生分枝的栓皮櫟幼苗數量較少，都表現出良好的向上生長的態勢。

在3種生境內栓皮櫟幼苗發生側枝的分枝概率存在差異(表3)，發生5個以上1級側枝的分枝概率以在林冠下最大，且1級側枝的平均分枝數高達5.1個；而2級側枝的平均分枝數則以林隙處最大，為4.6個，不發生2級側枝的分枝概率以林緣處最大，這與表2的結果一致，在林冠下通過強烈的1級分枝增加對光的吸收面積，但1級分枝的生長又會抑制2級側枝的發生；林緣處則由于強烈的光照抑制了1級側枝的發生。可見為了充分利用各生境內的資源，栓皮櫟幼苗通過合理控制分枝來實現其正常生長發育過程，形成對不同生境的適應策略。

圖1 不同生境中栓皮櫟幼苗的側枝分布屬性Fig.1 Distributive attributes of branches of Q. variabilis seedlings in different habitats

表3 不同生境栓皮櫟幼苗的側枝分布概率Table 3 Branching probability of the Q. variabilis seedlings in different habitats

2.2.2 分枝角的變化格局

3種生境中，栓皮櫟幼苗的分枝角度在樹干上從下自上變化格局有差異，在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ層差異不顯著，在IV層中差異顯著(圖2)。在林冠下1級側枝在4個樹冠層內的平均分枝角度相差不大，分別為68.3°(Ⅰ)、66.2°(Ⅱ)、70.2°(Ⅲ)、70°(Ⅳ)，。林隙中1級側枝的分枝角度在III層內最大(63.8°)，Ⅳ層最小，而且Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ層的平均分枝角度變化較小，其變化幅度不到5°。林緣處1級側枝的分枝角度在I層內最大，從樹干上部到下部平均分枝角度逐漸減小，減小的幅度高達40°，但在Ⅱ、Ⅲ層相差不大，僅減少3°。分枝角度的大小不僅影響樹干的幾何形態，還影響林分的光照強度。林緣處的栓皮櫟幼苗接受陽光充分，生長旺盛，下部枝條上舉有利于吸收直射光以加強光合作用，進行營養積累；生活在林冠下的栓皮櫟幼苗受到樹冠的蔭蔽，植株下部枝條接受的光照較弱，枝條漸趨平展，有利于吸收林內的散射光。

圖2 不同生境中栓皮櫟幼苗分枝角度的變化格局 Fig.2 Change of branching angle of Q. variabilis seedlings in different habitats

2.3 葉片的形態特征和分布

葉片在植物的生活史中起著重要的作用，枝條上葉片的大小及數量分布等會影響到植物對碳的獲取，并進一步影響到枝系的生長和生存，因此，葉片大小和數量也是構成植冠形態的重要因素[2]。在不同生境條件下，栓皮櫟幼苗的葉片特征存在差異(表4)。從林緣、林隙到林冠下，葉長、葉寬、單葉面積、葉面積指數逐漸降低，但差異沒有達到顯著水平，且在3種生境中的葉面積指數小于或等于1，說明葉片在樹冠中基本上不發生重疊現象；數量葉密度和比葉面積則逐漸增大，且數量葉密度在各生境間的差異極顯著，以林冠下最大,面積葉密度也以林冠下最高。3種生境中，葉片數量均在樹冠第Ⅱ層位置上達到最高水平，樹冠的底部最低。林冠下栓皮櫟幼苗的葉片數量在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ冠層中的分配比例均高于其它生境個體(圖3)，主要著生在樹冠中、上層側枝上，且在第Ⅰ層與林緣處幼苗差異顯著(P<0.05)

表4 不同生境下栓皮櫟幼苗葉片特征Table 4 Leaf characteristics of Q. variabilis seedlings in different habitats

LL：葉長Leaf length；LW：葉寬Leaf width；LLWR：葉長寬比Leaf length-width ratio；LA：平均單葉面積Leaf area；LAI：葉面積指數Leaf area index；QLD：數量葉密度Quantitative leaf density；LAD：面積葉密度Leaf area density；SLA：比葉面積Leaf area per unit dry mass(Specific leaf area)

圖3 不同生境中栓皮櫟幼苗葉片的分布屬性 Fig.3 Distribution characteristics of leaves for Q. variabilis seedlings in different habitats

3 討論

構型是植物本身與其生長環境相互作用的結果，一般認為在特定生境中，植物體可以通過性狀的可塑性表達，形成與環境相適應的有利特征[11]。因而，對不同生境中的植物構型進行比較一定程度上可以反映植物體的不同適應對策。研究者普遍認為，體積小、著生大量高重疊率短枝葉片的緊密型樹冠通常被認為是樹木對強光環境的一種適應行為[21]；在蔭庇環境中，著生大葉片的長側枝所構成的開闊型樹冠，是提高耐陰樹種個體捕光能力的象征[22]，這與本研究的結果一致。與林隙、林緣這兩種生境相比，林冠下的光照條件差，在林冠下生長的栓皮櫟幼苗形成長枝，發生5個以上1級側枝的分枝概率最大，1級側枝的分枝數高，在4個樹冠層內的平均分枝角度也都最大；同時幼苗的葉片密度也逐漸提高，這種樹冠結構變化是提高幼苗對光的捕獲能力的一種有益適應。可見，生活在蔭蔽條件下的栓皮櫟幼苗，通過側枝的水平生長、分枝角度加大，強烈分枝的來增大冠幅，形成較明顯的開闊型樹冠。樹冠的這種側向發展有利于幼樹降低自我遮蔭程度，并使之沿資源獲得的水平梯度占據資源相對較豐富的微環境[23- 24]。

不同環境條件下的植物個體，在主導環境因子的誘導下，生長對策存在著一定的差異性：Horn[25]認為生活在蔭蔽生境中的個體主要對策是盡可能減少葉的相互重疊，因而葉呈單層排列，葉面積指數較小。本研究也發現，與其它兩種生境相比，生活在林冠下的栓皮櫟幼苗個體，葉長、葉寬、單葉面積以及葉面積指數小，葉面積指數為0.6±0.3，明顯小于1，說明葉片在樹冠中不發生重疊現象，對光的捕獲能力不會有顯著影響[26]。比葉面積反映了植物對碳的獲取與利用的平衡關系，即碳源與匯的關系，與植物的相對生長速率和光合能力有緊密的關系[27- 28]。林冠下栓皮櫟幼苗的比葉面積增加，使葉的光合能力提高，增強了對于蔭蔽環境的適應能力。由于植物固著生長，在整個生活史中其自身的生理生長及外部環境都處于不斷變化中，植物通過構型特征的可塑性以及不斷變化來適應環境[29]。栓皮櫟幼苗通過枝葉形態上的可塑性來完成對不同生境中資源異質性的反應，這是它適應環境的對策之一。

在天然更新過程中，微生境的有利與否對更新幼苗的發生、定居與生長具有非常重要的作用。相對于非林隙，林隙更有利于幼苗更新[30]，是森林循環更新的主要方式[31]。本研究中，林隙內更新的栓皮櫟幼苗的樹高、地徑明顯優于林緣和林冠下幼苗，這是因為林隙中光和水分的有效性增加，凋落物分解加快[30]，所以林隙中栓皮櫟幼苗能更好的利用有效資源，生長明顯較快，縮短了苗木進入主林層的時間，林隙對栓皮櫟種群更新有利。在今后的栓皮櫟次生林經營過程中，可以通過適當間伐來增加林隙的數量，從而增加苗木可利用的有效資源，為森林更新和森林結構的優化的提供有利條件。

[1] White J. The plant as a metapopulation. Annual Review of Ecology and Systematics, 1979, 10(1): 109- 145.

[2] 陳波, 達良俊. 栲樹不同生長發育階段的枝系特征分析. 武漢植物學研究, 2003, 21(3): 226- 231.

[3] Sussex L M, Kerk N M. The evolution of plant architecture. Current Opinion in Plant Biology, 2001, 4(1): 33- 37.

[4] 李俊清, 臧潤國, 蔣有緒. 歐洲水青岡(FagussylvaticalL.)構筑型與形態多樣性研究. 生態學報, 2001, 21(1): 151- 155.

[5] 林勇明, 洪滔, 吳承禎, 洪偉, 胡喜生, 范海蘭, 宋萍. 不同起源與方位下桂花的構型差異. 福建林學院學報, 2009, 29(2): 97- 102.

[6] 鄭萬均. 中國樹木志 (第二卷). 北京: 中國林業出版社, 1985: 2330- 2331.

[7] Oohata S, Shidei T. Studies on the branching structure of trees. I. bifurcation ratio of trees in Horton′s law. Japanese Journal of Ecology, 1971, 21: 7- 14.

[8] Mcmahon T A, Kronauer R E. Tree structures: deducing the principle of mechanical design. Journal of Theoretical Biology, 1976, 59(2): 443- 466.

[9] Pickett S T A, Kempf J S. Branching patterns in forest shrubs and understory trees in relation to habitat. New Phytologist, 1980, 86(2): 219- 228.

[10] 孫書存, 陳靈芝. 遼東櫟植冠的構型分析. 植物生態學報, 1999, 23(5): 433- 440.

[11] 孫書存, 陳靈芝. 不同生境中遼東櫟的構型差異. 生態學報, 1999, 19(3): 359- 364.

[12] 孫書存, 陳靈芝. 遼東櫟芽庫統計: 芽的命運. 生態學報, 2001, 21(3): 385- 390.

[13] 吳明作, 劉玉萃, 姜志林. 栓皮櫟種群生殖生態與穩定性機制研究. 生態學報, 2001, 21(2): 225- 230.

[14] 韓照祥, 山侖. 栓皮櫟種群變異與適應對策研究. 林業科學, 2005, 41(6): 16- 22.

[15] 張文輝, 盧志軍. 栓皮櫟種群的生物學生態學特性和地理分布研究. 西北植物學報, 2002, 22(5): 1093- 1101.

[16] 盧彥昌. 不同經營措施對栓皮櫟群落穩定性的影響 [D]. 楊凌: 西北農林科技大學, 2007.

[17] 馬莉薇, 張文輝, 薛瑤芹, 馬闖, 周建云. 秦嶺北坡不同生境栓皮櫟實生苗生長及其影響因素. 生態學報, 2010, 30(23): 6512- 6520.

[18] 徐程揚. 不同光環境下紫椴幼樹樹冠結構的可塑性響應. 應用生態學報, 2001, 12(3): 339- 343.

[19] 胡喜生, 洪偉, 吳承禎, 洪滔, 范海蘭, 宋萍. 不同光環境下木荷幼苗樹冠結構的可塑性響應. 植物資源與環境學報, 2006, 15(2): 55- 59.

[20] 祁建, 馬克明, 張育新. 北京東靈山不同坡位遼東櫟(Quercusliaotungensis)葉屬性的比較. 生態學報, 2008, 28(1): 122- 128.

[21] Cornelissen J H C. Aboveground morphology of shade-tolerantCastanopsisfargesiisaplings in response to light environment. International Journal of Plant Sciences, 1993, 154(4): 481- 495.

[22] Gilmore D W, Seymour R S. Crown architecture ofAbiesbalsameafrom four canopy positions. Tree Physiology, 1997, 17(2): 71- 80.

[23] Poulson T L, Platt W J. Replacement patterns of beech and sugar maple in Warren Woods, Michigan. Ecology, 1996, 77(4): 1234- 1253.

[24] Givnish T J. Leaf and canopy adaptations in tropical forests // Medina E, Mooney H A, Vazquez-Yznez C. Physiological Ecology of Plants of the Wet Tropics: Tasks for Vegetation Science. Netherlands: Springer, 1984: 51- 84.

[25] Horn J S. Adaptation from the perspective of optimality // Solbrig O T, Jain S, Johnson G B, Raven P H. Topics in plant population biology. New York: Columbia University Press, 1979: 48- 61.

[26] Planchais I, Sinoquet H. Foliage determinants of light absorption in sunny and shaded branches ofFagussylvatica(L.). Agricultural and Forest Meteorology, 1998, 89(3/4): 241- 253.

[27] Wilson P J, Thompson K, Hodgson J G. Specific leaf area and leaf dry matter content as alternative predictors of plant strategies. New Phytologist, 1999, 143(1): 155- 162.

[28] Wright I J, Reich P B, Cornelissen J H C, Falster D S, Garnier E, Hikosaka K, Lamont B B, Lee W, Oleksyn J, Osada N, Poorter H, Villar R, Warton DI, Westoby M. Assessing the generality of global leaf trait relationships. New Phytologist, 2005, 166(2): 485- 496.

[29] Valladares F, Gianoli E, GóMez J M. Ecological limits to plant phenotypic plasticity. New Phytologist, 2007, 176(4): 749- 763.

[30] 宋新章, 張智婷, 肖文發, 李冬生, 張慧玲. 長白山楊樺次生林采伐林隙幼苗更新動態. 林業科學, 2008, 44(3): 13- 20.

[31] Silbernagel J, Moeur M. Modeling canopy openness and understory gap patterns based on image analysis and mapped tree data. Forest Ecology and Management, 2001, 149(1/3): 217- 233.

Architectural analysis of crown geometry ofQuercusvariablisBL. natural regenerative seedlings in different habitats

HU Xiaojing1,2, ZHANG Wenhui1,*, HE Jingfeng1, YIN Yining1

1EducationofMinistryKeyLaboratoryofEnvironmentandEcologyinWestChina,NorthwestAgricultureandForestryUniversity,Yangling712100,China2AgricultureCollege,ShiheziUniversity,Shihezi832000,China

Quercusvariabilisdistributes widely in a variety of forest stands on the south slope of Qinling Mountains, and this tree species often displays variety crown morphological and architectural features in different habitats. In order to illustrate the crown architectural variation ofQ.variabilisseedlings in different habitats and understand the response and adaptation mechanisms of plant to different environment conditions, the typical sampling method was implemented, and the characteristics of lateral branch and leaf, as well as their spatial distribution forQ.variabilisseedlings, which grew in three different habitats (under canopy, forest gap and forest edge), were investigated in Shanyang in September 2012. The result showed that the crown morphological features ofQ.variabilisseedlings changed in response to three kinds of habitats. (1) The seedlings under canopy had significantly broad crown, while the crown was relatively dense and narrow in forest gap and edge (P<0.05), this was displayed by the crown width of seedlings, which were 22.8, 32.1 and 45.6 cm in forest edge, forest gap and under canopy respectively, and such a change in crown structure was an advantageous adaptation for enhancing light interception. (2) The density of first-order-branch and the branch angle were both different significantly among three kinds of habitats (P<0.05), from I to IV stratum,the branch angle of seedlings under canopy were the widest, and the amplitude of variation didn′t exceed 5°, while the same parameter in forest edge decreased gradually and the amplitude of variation reached up to 40°. meanwhile, the probability of forming more than 5 first-order-branches for seedlings under canopy was the largest, the maximum was 0.6, and the mean branching number could be up to 5.1. (3) Affected by the lateral branches distribution, the leaves distribution of seedlings were different among three habitats. the leaf morphological charecteristics ofQ.variablisseedlings including leaf length, leaf width, leaf area and leaf area index gradually decreased from forest edge, forest gap to under canopy, while quantitative leaf density and leaf area per unit dry mass showed reverse trend. Compared with the other two habitats, the seedling leaves in under canopy tended to distribute in upper crown and insert on the higher order branches, and this distribution pattern of branches and leaves could enhance the light interception of the seedlings in this kind habitats. (4) The height and collar diameter of seedlings in forest gap were obviously greater than those in other two habitats, this advantage could shorten the time of seedlings entering into the main storey, so forest gap was advantageous to the population regeneration and cultivate the large diameter timber ofQ.variabilis, and this might be caused by the better radiation condition, air temperature and soil moisture etc., which were benefit to the growth of seedlings, In the future, appropriate thinning techniques should be used to increase the number of the forest gap and provide favorable conditions for regeneration and structure optimization ofQ.variabilisforests.

QuercusvariablisBL.; forest gap; natural regeneration; architectural analysis

國家林業局林業公益性行業科研專項(201004011)

2013- 04- 11;

日期:2014- 04- 03

10.5846/stxb201304110676

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zwhckh@163.com

胡曉靜，張文輝，何景峰，尹藝凝.不同生境栓皮櫟天然更新幼苗植冠構型分析.生態學報,2015,35(3):788- 795.

Hu X J, Zhang W H, He J F, Yin Y N.Architectural analysis of crown geometry ofQuercusvariablisBL. natural regenerative seedlings in different habitats.Acta Ecologica Sinica,2015,35(3):788- 795.