塔里木荒漠綠洲過渡帶植物種間關聯性分析

韓路，王海珍，王家強，郝文芳, 3

1. 塔里木大學植物科學學院，新疆 阿拉爾 843300；2. 新疆生產建設兵團塔里木盆地生物資源保護利用重點實驗室，新疆 阿拉爾 843300；3. 西北農林科技大學生命學院，陜西 楊凌 712100

塔里木荒漠綠洲過渡帶植物種間關聯性分析

韓路1, 2，王海珍1, 2，王家強1，郝文芳1, 3

1. 塔里木大學植物科學學院，新疆 阿拉爾 843300；2. 新疆生產建設兵團塔里木盆地生物資源保護利用重點實驗室，新疆 阿拉爾 843300；3. 西北農林科技大學生命學院，陜西 楊凌 712100

摘要：采用2×2聯列表，應用方差比率（VR）、χ2檢驗、種間關聯指標和Pearson相關系數、Spearman秩相關系數檢驗等方法研究了塔里木荒漠綠洲過渡帶植物群落種間關系，測定了8個主要種群種間關聯性。結果表明：胡楊、檉柳和甘草、駱駝刺重要值較大（49.78%、31.21%、11.99%、11.86%），它們是構成喬木層、灌木層及草本層的優勢種。植物群落大多數種對（78.57%）呈中性關聯，負關聯的種對數（6）多于正關聯（0），種間聯結松散，物種趨向于獨立分布。植物群落總體關聯性為顯著負關聯（0.568 8），不同檢驗方法對種對間的檢驗結果均為正負關聯比<1，反映出塔里木荒漠綠洲過渡帶正處于不穩定的演替前期階段，易受外界因素干擾而演替。喬灌木層為不顯著的正關聯，而喬灌木-草本層和草本-草本主要物種間呈顯著負關聯。因此，塔里木荒漠綠洲過渡帶植被恢復應選擇喬灌木作為恢復目標。

關鍵詞：塔里木盆地；荒漠綠洲過渡帶；種群；種間關聯；植被恢復

引用格式：韓路，王海珍，王家強，郝文芳. 塔里木荒漠綠洲過渡帶植物種間關聯性分析[J]. 生態環境學報, 2015, 24(6): 932-937.

HAN Lu, WANG Haizhen, WANG Jiaqiang, HAO Wenfang. Interspecific Associations of Plants in Desert-oasis Ecotone in Tarim Basin [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(6): 932-937.

生態過渡帶指兩個生態系統（或斑塊）之間的接觸帶（王蕙等，2007）。荒漠綠洲過渡帶指自綠洲邊緣到植被蓋度10%～30%的固定-半固定沙地為外緣邊界的荒漠稀疏植被帶（丁建麗等，2002；穆桂金等，2013），是荒漠化與綠洲化進程對立斗爭的最敏感地帶，一定程度上決定著干旱區生態環境演變的方向。塔里木盆地深居干旱內陸，是全球環境變化的敏感區，生態環境極其脆弱。塔里木灌區綠洲位于塔里木河干流上游，南鄰塔克拉瑪干沙漠，而介于沙漠—綠洲之間的生態過渡帶則是在自然氣候條件下進行生態演替而形成的頂極系統，成為抵御風沙、遏制荒漠化和保障綠洲生態安全的天然屏障。但近年來受區域人口增長和經濟發展的驅使，大規模水土資源開發致使生態環境急劇惡化，地下水位大幅下降、原有植被及自然景觀格局和生態過程被改變，植被退化、沙塵暴增多、土地荒漠化加劇（陳亞寧等，2007），嚴重危及綠洲穩定與人類可持續發展，成為干旱半干旱區的重點研究區域。因此，弄清荒漠綠洲過渡帶的植被發生演變機制與土地荒漠化發生機理對于恢復荒漠植被、遏制荒漠化擴展，維護綠洲穩定具有重要的現實意義。

自然界中任一植物種群都不是孤立存在的，而是在相應生境中與其他植物種群共同存在。在長期生長發育中各種植物種群都會對其占據的環境和空間資源進行爭奪或種間相促（Rousset和Lepart，2000），導致植物群落結構組成、種間關系和生態位發生變化。種間關聯性是植物群落重要數量和結構特征之一，指不同物種在空間分布的相互關聯性，是由于群落生境的差異影響了物種的分布而引起（Greig-Smith，1983；尹克林和李濤，2005），其反映物種間的相互作用和群落中的物種配置狀況，影響著群落的穩定性。當前，國內外關于植物種間關聯性的研究已有許多報道（Callaway等，2002；尹林克和李濤，2005；Wiegand等，2007；簡敏菲等，2009；王志高等，2010；王乃江等，2010；霍紅等，2013），但研究內容多集中在植物對資源的利用及由此產生的種間競爭、群落結構等方面，而對塔里木荒漠綠洲過渡帶植物種間關聯性研究未見報道。因此，本文運用種間關聯分析方法，研究塔里木荒漠綠洲過渡帶植物種間關系，揭示種間相互作用、物種替代與群落演替、物種共存機制，以期為荒漠綠洲過渡帶的天然植被恢復與生態重建及生物多樣性保育提供理論依據。

1　研究區概況

研究區選在新疆塔里木灌區綠洲農業區邊緣，處于塔克拉瑪干沙漠與綠洲的交匯處（E81°09′，N40°26′）。該區屬暖溫帶大陸性干旱氣候，太陽總輻射能5796 MJ·m-2·a-1，平均日照時數2729.0 h，年平均氣溫10.4 ℃，≥10 ℃年積溫4340 ℃，平均氣溫≥10 ℃的持續日數為201 d，極端最高溫度39.4 ℃，極端最低溫度-25.0 ℃。年平均降水量50.4 mm，年平均蒸發量1880.0 mm，干燥度12～19。風沙災害頻繁，春、夏季多大風天氣，是該地區風沙危害的主要季節。過渡帶植被組成簡單、喬灌草3層結構明顯。喬木主要有胡楊（Populus euphratica）、灰胡楊（Populus pruinosa），林下植物主要有多枝檉柳（Tamarix ramosissima）、黑果枸杞（Lycium ruthenicum）、甘草（Glycyrrhiza inflate）、駱駝刺（Alhagi sparsifolia）、蘆葦（Phragmites australis）等植物。地下水位2.3～2.8 m，土壤表層總鹽4.68 g·kg-1，土壤含水量6.73%，有機質含量7.35 g·kg-1。

2　研究方法

2.1樣地設置與植被調查

經充分踏查的基礎上，于2013年7─8月以綠洲農田邊緣垂向塔克拉瑪干沙漠每隔100 m設置50 m×50 m樣地一塊，4塊樣地總面積1.0 hm2。在每塊樣地內采用相鄰格子法進行每木調查，以10 m×10 m為基本單元，記錄胸徑（DBH）≥2.5 cm全部喬木及灌木種名、胸徑（地徑）、樹高、冠幅等指標并測定所有個體的坐標。草本層（1 m×1 m）采用對角線法進行植物種類、高度、蓋度、多度等詳細調查，對喬木植物的幼苗、幼樹逐一記錄其高度、地徑和冠幅。同時，各樣方用GPS定位，記錄其經度、緯度和海拔、郁閉度等生態因子。地下水位采用人工打井、電導法確定，土壤含水量采用烘干法測定。

2.2數據分析

2.2.1重要值計算

對野外調查的樣方數據初步整理，分別統計和計算喬木、灌木、草本植物的重要值（Ⅳ）。

喬木層：Ⅳ=(相對密度+相對顯著度+相對頻度)/3

灌木與草本層：Ⅳ=(相對密度+相對高度+相對頻度)/3

2.2.2總體關聯性分析

采用方差比率法（VR）同時測定多物種間的關聯性質，并用統計量W來檢驗多物種間的關聯顯著度。計算公式見文獻（簡敏菲等，2009；王乃江等，2010；霍紅等，2013）。

2.2.3種間關聯性分析

基于2×2列聯表，計算各種對的a、b、c、d值，用Yates矯正系數公式以χ2檢驗為基礎，結合聯結系數（AC）、共同出現百分率（PC）和Ochiai關聯指數等測度指標，綜合分析種對關聯性質和程度。具體方法參考文獻（簡敏菲等，2009；王乃江等，2010；霍紅等，2013）。

2.2.4種間相關分析

以荒漠植物重要值作指標進行Pearson相關分析和Spearman秩相關分析（簡敏菲等，2009）。

3　結果與分析

表1　荒漠綠洲過渡帶植物群落物種組成與數量特征Table 1 Species composition of plant community and quantity characteristics at desert-oasis ecotone

3.1荒漠綠洲過渡植物群落物種組成與數量特征

荒漠綠洲過渡帶植物種類少，群落結構簡單，覆蓋度整體不高，主要為中旱生喬灌木和草本。在所調查的4塊樣地中共計出現了9種植物（表1)，分屬于7科8屬，物種組成以楊柳科、檉柳科、豆科、禾本科、茄科與菊科植物為主，剔除頻度<5%的物種后，只剩8個物種，構成了過渡帶植物群落的主體。植物個體水平分布稀疏，個體間及種與種之間的水平距離較遠，沿垂直方向喬灌木密度降低，草本種類逐漸減少。重要值是綜合衡量植物種在群落中地位和作用的有效指標。表1可見，重要值最大的前4位物種為胡楊、檉柳和甘草、駱駝刺，它們分別構成了喬、灌、草本層的優勢種群。

3.2主要種群種間總體關聯分析

表2可見，塔里木荒漠綠洲過渡帶植物群落所測的8個主要種群間的總體關聯性VR<1、W值<χ，表現為顯著負關聯。喬灌木和草本層方差比率（VR）分別為1.04和0.82，W值檢驗不顯著，種間總體關聯性分別表現為不顯著正關聯和不顯著負關聯。

Yates系數糾正后的χ2檢驗值可見（表2），喬灌木層種對間均呈中性關聯，種群呈獨立分布；草本層呈極顯著和顯著負關聯的種對數為4，占總對數的66.67%，無關聯種對數為2，占總對數的33.33%，顯著負關聯種對數高于正關聯。喬灌與草本物種間僅2對呈顯著負關聯，14對呈無關聯。可見，荒漠綠洲過渡帶6對種間呈顯著負關聯，占總對數的21.43%；22對呈無關聯，占總對數的78.57%。表明大部分物種趨向于獨立分布，而深根性的中旱生植物間則存在對土壤水分激烈的競爭，種間相互排斥導致群落不穩定。

3.3種對間關聯性分析

Yates公式校正后的χ2檢驗值半矩陣圖（圖1）可見，28個種對中22個種對χ2小于3.841，表明大部分種對種間關聯未達到顯著程度，種間關聯較為松散。雖然χ2統計量值比較客觀準確地判斷種對關聯的顯著性，但是，共同出現百分率（PC）、聯結系數（AC）和Ochiai指數卻能體現出χ2檢驗不顯著種對的關聯性及其大小（王乃江等，2010）。所以，在種間關聯性研究中圴以χ2檢驗為基礎，結合PC值、AC值和Ochiai指數來檢驗植物群落種間關聯度。

建群種—胡楊與檉柳間的關聯性弱，它們與其他灌木種的關聯性也很弱（圖1），這是建群種長期適應荒漠環境過程中通過自我調節、分配利用資源空間的結果。PC、AC和Ochiai關聯指數均反映出胡楊與檉柳種間關聯性較弱，且二者與其它灌木種間關聯也較弱（圖1）。灌木VR（1.07）>1，χ

圖1　荒漠綠洲過渡帶主要種群種間關聯性半矩陣圖Fig. 1 Semi-matrix diagrams of interspecific association of main populations at desert-oasis ecotone

表2　荒漠綠洲過渡帶主要種群種間總體關聯性檢驗Table 2 The overall association among main populations at desert-oasis ecotone

圖1可見，荒漠綠洲過渡帶28個種對中呈顯著正關聯種對數為0對，6個種對呈負關聯。其中蘆葦與甘草呈極顯著負關聯；胡楊、檉柳、花花柴、甘草與駱駝刺；花花柴與甘草這5個種對間呈顯著負關聯。黑果枸杞與花花柴、蘆葦的PC和Ochiai值均為0，種群完全獨立分布，反映出這二個指標檢驗種間關聯性具有很好的一致性。28個種對PC值均小于0.4，AC≤-0.6的種對共有7對，其中僅有4個種對為顯著負關聯；Ochiai值均小于0.41。由此可見，經χ2檢驗關聯性不顯著的種對，關聯程度也相對較低。同時，黑果枸杞與甘草雖然經過χ2檢驗其種間正關聯并未達顯著水平，但AC、PC和Ochiai值表明種間存在一定的正關聯（圖1），其與二者具有相似的生態習性和對荒漠生境的要求相近有關。可見χ2統計量、AC值、PC值和Ochiai指數配合使用則能更好地反映種間關聯程度。綜合χ2統計量、AC值、PC值和Ochiai指數來看，塔里木荒漠綠洲過渡帶大多數種對間關聯程度不顯著，顯著負關聯的種對數多于正關聯，反映出荒漠植物種群對生境空間資源的需求不同，群落正處于不穩定狀態，容易受外界因素干擾而演替。

3.4種對間相關性分析

χ2檢驗只能定性判斷物種之間關聯與否，不能定量給出關聯程度的大小；而種對的Pearson相關系數和Spearman秩相關系數處理的是定量數據，映襯出兩個種同時出現的可能程度（簡敏菲等，2009）。圖2可見，28個荒漠植物種對呈正相關種對數小于負相關種對數，反映出主要植物種對間大多呈負相關，它們對生境具有不同的生態適應性和相互分離的生態位，這與χ2檢驗呈負關聯相一致。進一步對2種相關系數分析發現，胡楊、檉柳與其它物種顯著正相關對數較多，表明這些植物具有相似的生態習性和對荒漠生境具有較強的生態適應性，它們能合理分配利用生境資源而實現長期共存。而駱駝刺、蘆葦與其它物種顯著負相關對數較多，說明它們與荒漠生境中其它植物種間生態需求存在差異，相互間發生激烈的資源競爭，限制了荒漠植物群落的物種共存。

Pearson相關檢驗（圖2、表3）中，正關聯的種對數（13對）小于負關聯的種對數（15對），其中顯著正相關的種對數2對，而顯著負相關的種對數為0對，正負關聯比為0.87；Spearman秩相關檢驗中，正關聯的種對數（11對）小于負關聯的種對數（17對），其中極顯著正相關種對數為11對，極顯著負相關種對數為10對，正負關聯比為0.65。可見Spearman秩相關系數檢驗的顯著種對數高于χ2檢驗和Pearson相關系數檢驗，反映出Spearman秩相關系數檢驗的靈敏度高于Pearson相關系數檢驗，這是因為Spearman秩相關系數屬于非參數檢驗，它并不要求物種服從正態分布從而提高了檢出結果的靈敏度（簡敏菲等，2009）。

圖2　荒漠綠洲過渡帶主要種對間Pearson相關系數和Spearman秩相關系數半矩陣圖Fig. 2 Semi-matrix of Pearson and Spearman correlation coeffioient of main plant species at desert-oasis ecotone

表3　χ2檢驗、Pearson相關系數檢驗和Spearman秩相關系數檢驗比較Table 3 Comparison of the χ2-test , Pearson’s correlation coefficient and Spearman’s correlation coefficient

4　討論

植物種間的正、負關聯主要由物種的生態學特性、生態適應性和生態位分化所致，體現了物種間對生境分化的響應或者存在競爭關系，一定程度上衡量了種間的相互關系和植物對環境綜合生態因子反應的差異（張忠華和胡剛，2011；霍紅等，2013）。胡楊群落是荒漠綠洲過渡帶的頂級群落類型，但種間總體關聯性則表現為顯著負關聯，反映出荒漠植物種間存在對資源的激烈競爭，群落處于不穩定的演替階段，群落結構及其種類組成將逐漸簡化，種間關系也將逐步趨于負相關，這與實際調查結果一致。這種顯著負關聯表現在草本植物種對間及其與喬灌木間，表明它們對生境具有不同的生態適應性。可見，不同生境偏好與在匱乏資源條件下為生存而發生的資源競爭是其產生的原因。χ2檢驗、AC值、PC值和Ochiai關聯指數分析，群落物種對中僅有6對達顯著負關聯，無顯著正關聯種對，大部分種對為中性關聯，反映出過渡帶大部分種對聯結松散呈獨立分布。χ2、AC值表明胡楊-檉柳種對間呈不顯著負關聯，這一結果與前人結果不同（尹林克和李濤，2005），這可能是斑塊狀集群分布加劇了種內競爭的強度而減弱了種間競爭，造成種內競爭大于種間競爭（趙峰俠和尹林克，2007）。胡楊、檉柳、花花柴、甘草與駱駝刺；花花柴與甘草，蘆葦與甘草種對間均呈顯著負關聯，這是過渡帶嚴酷生境條件下有著不同生態適應性的植物利用不同的空間資源，并在環境壓力及種間相互競爭等因素的共同作用下的表現（張忠華和胡剛，2011）。同時χ2檢驗種對間關聯不顯著，AC值、PC值和Ochiai值也均較小，反映出關聯性弱的種對其關聯程度低，具有較好的一致性，但也存在差異。因計算公式中均利用種存在與否的二元數據，尤其干旱荒漠區植物群落物種多樣性低，種對多度低和調查樣方面積較小及常出現高d值（2物種均不出現），無形影響關聯程度指標的測定與作用（范玉龍等，2008）。種間關聯檢驗與Pearson、Spearman相關分析均是研究種間關系的方法，但對某一具體的植物群落來說，種間關聯和種間相關并沒有必定的內在聯系（周先葉和王伯蓀，2000）。Pearson相關和Spearman秩相關檢驗的正、負關聯種對數分別為13、15對和11、17對，尤其Spearman秩相關檢驗顯著的種對數明顯高于χ2、Pearson相關系數檢驗，表明過渡帶種對密度較低時，種間關聯性難以檢驗出來，而種間相關檢驗所反映的信息要比種間關聯分析更全面準確（簡敏菲等，2009；張忠華和胡剛，2011；霍紅等，2013）。但這3種檢驗方法對種對間的檢驗結果均表現出正負關聯比均<1，與總體關聯性檢驗（VR）結果基本一致，反映出群落正處于不穩定的演替階段。同時，Spearman秩相關檢驗表明喬灌木種對間呈極顯著的正相關，且與主要草本種群呈極顯著的負相關，而主要草本種群間呈極顯著負相關，表明過渡帶喬灌木物種對生境適應性強，生態幅廣，具有相似的生物學特性和生境適應性，有助于物種共存。因此，荒漠綠洲過渡帶植被恢復時應根據生境條件選擇對生境具有相似生態適應性和正關聯或中性聯結的喬灌木種群進行合理種群配置。

5　結論

（1）塔里木荒漠綠洲過渡帶植物群落中大多數種對關聯程度不顯著，種間關聯較松散，物種趨向于獨立分布，能夠較好地利用荒漠生境中不同的非限制性資源。胡楊、檉柳、花花柴、甘草與駱駝刺；花花柴與甘草，蘆葦與甘草種對間均表現出顯著負關聯，這是荒漠植物長期適應干化生境而發生趨同適應的結果，這可能是導致荒漠植物群落發生演替和限制物種共存的原因。

（2）χ2檢驗、AC值、PC值和Ochiai關聯指數應配合使用則能較好地反映種間關聯性。Spearman秩相關系數檢驗的靈敏度高于Pearson相關系數和χ2檢驗，三者檢驗結果均為正負關聯比<1，體現植物群落正處于不穩定的演替前期階段，群落容易受外界因素干擾而演替。區域植被保護與管理工作任重道遠。

（3）荒漠綠洲過渡帶進行植被恢復中，要充分考慮植物群落種間關聯性特征，有目標地選擇正關聯的物種或中性關聯的喬灌木作為恢復目標，顯著負關聯的草本植物不宜配置。

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Interspecific Associations of Plants in Desert-oasis Ecotone in Tarim Basin

HAN Lu1, 2, WANG Haizhen1, 2, WANG Jiaqiang1, HAO Wenfang1, 3
1. College of Plant Science, Tarim University, Alar 843300, China; 2. Key Laboratory of Protection and Utilization of Biological Resource in Tarim Basin, Xinjiang Production and Construction Groups, Alar 843300, China; 3. College of Life Science North West Agriculture and Forestry University, Yangling 712100, China

Abstract:Interspecific relationship is one of the important fields in community dynamics research. Plant communities of desert-oasis ecotone succeed to form climax community under the natural climate conditions, in the Tarim basin in western China, these communities are natural barriers to desertification and help to protect oasis ecological safety. However, little is known about the interspecific relationships of dominant species in this area. Our objective was to investigate how the dominant plant species interact with each other and with other species in desert-oasis ecotone of Tarim Basin. We sampled an area of 1 hm2with 4 plots in the desert-oasis ecotone in the Tarim basin, 8 dominant plant species were selected according to the importance values and were studied for interspecific associations and correlations, by using variance ratio (VR) and association indexes analysis of the overall association and χ2test, Pearson correlation coefficient test and Spearman rank correlation coefficient test, based on 2×2 contingency tables of species presence/absence data. The results showed that Populus euphratica, Tamarix ramosissima,Glycyrrhiza inflate and Alhagi sparsifolia had higher importance values (49.78%, 31.21%, 11.99%, 11.86%, respectively), and were dominant species of arboreal, shrub and herbaceous layers, respectively. Significant association was observed in 21.43% of the 28 species pairs, no significantly positive correlation species pair was found in the study area, more population pairs of negative correlation (6) were found than that of positive correlation (0). The interspecific association was dispersive, the species were found to distribute independently. There was a significantly negative association (0.568 8) of community overall association, various statistical methods all found that the ratios of positive to negative associations were less than 1, implying that the local desert plant community was at an unstable early-successional stage and vulnerable to succeed by outside interference factors. There were insignificantly positive associations among arbor-shrub species, while significantly negative associations existed among arbor/shrub-herb, herb-herb species pairs, suggesting that arboreal and shrub species should be chosen for vegetation restoration in the desert-oasis ecotone in Tarim basin.

Key words:tarim basin; desert-oasis ecotone; population; interspecific association; vegetation restoration

收稿日期：2015-01-19

作者簡介：韓路（1971年生），男，教授，博士，主要從事干旱區生態學研究。E-mail: hlzky@163.com

基金項目：兵團應用基礎研究（2015AG006）；國家自然科學基金項目（31060066）

中圖分類號：Q948

文獻標志碼：A

文章編號：1674-5906（2015）06-0932-06

DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.06.004