紫背天葵(Begonia fimbristipula Hance)葉片形態和生理生態特征對不同光強的響應

汪越，劉楠，任海，邵玲，陳雄偉，陳剛，王俊*

1. 中國科學院華南植物園，廣東 廣州 510650；2. 中國科學院大學，北京 100049；3. 肇慶學院生命科學學院，廣東 肇慶 526061

紫背天葵(Begonia fimbristipula Hance)葉片形態和生理生態特征對不同光強的響應

汪越1, 2，劉楠1，任海1，邵玲3，陳雄偉3，陳剛3，王俊1*

1. 中國科學院華南植物園，廣東 廣州 510650；2. 中國科學院大學，北京 100049；3. 肇慶學院生命科學學院，廣東 肇慶 526061

摘要：紫背天葵（Begonia fimbristipula Hance）是我國特有的珍稀瀕危藥用植物。以紫背天葵組培球莖為材料，通過遮陰網設置3種光照強度，分析紫背天葵葉片形態、生理、營養元素及次生代謝產物含量對光照的響應特征，以期為其人工栽培提供理論指導。結果表明，紫背天葵的比葉面積和表觀量子效率隨光照強度的增大而降低，而上表皮厚度隨光照強度的增大而增加。盡管高光照（80%自然光照）處理下的紫背天葵葉片具有更高的最大光合速率、光補償點、光飽和點、瞬時水分及光能利用效率，但對照（50%自然光照）下的紫背天葵葉片具有更豐富的總花青素含量（0.4 μmol·g-1）。與對照相比，低光照下（20%自然光照）的紫背天葵葉片最大光和速率、暗呼吸速率、光補償點、光飽和點及瞬時水分利用效率顯著降低，且總花青素含量無顯著差異。上述結果表明，紫背天葵可通過調節自身形態生理特征來適應較高或較低的光照條件，對不同的光環境有較好的適應能力。但從葉片藥用成分保持的角度來看，紫背天葵在接近原生境光照條件的50%自然光照下具有更佳的光合作用和花青素合成能力，可作為其人工栽培的參考光照條件。

關鍵詞：紫背天葵；光照；形態解剖；光合生理；次生代謝產物

引用格式：汪越，劉楠，任海，邵玲，陳雄偉，陳剛，王俊. 紫背天葵(Begonia fimbristipula Hance)葉片形態和生理生態特征對不同光強的響應[J]. 生態環境學報, 2015, 24(6): 957-964.

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紫背天葵（Begonia fimbristipula Hance），屬秋海棠科秋海棠屬多年生無莖草本植物，為我國特有種，性喜溫暖濕潤的環境，一般生長在懸崖峭壁的蔭蔽石壁上（古粹芝，1999）。自然條件下主要有紅葵和綠葵（也稱青葵），其中紅葵葉片內具有豐富的紅色素，已有的研究表明紅色素主要成分為花青素，且為其主要藥用成分（段志芳等，2006；譚雄斯等，2012；邵玲等，2014）。近十余年，由于過度的人為采摘及自身生長環境脆弱，其自然種群急劇減少，2005年紫背天葵已被《中國珍稀植物》評估為瀕危物種的低危等級（邢福武，2005）。目前對紫背天葵的研究主要集中在組培、葉片內化學成分、種群特性調查及小規模的人工栽培試驗（張蘭英和李耿光，1986；許旋等，2000；邵玲和梁霞，2012）。關于環境條件對紫背天葵形態、生理及次生代謝產物的影響尚未見報道，未能確定其高產優質栽培的光照條件。

光是影響植物生長發育的重要環境因子，光照過量和不足對植物都有一定的影響（Dai等，2009；Deng等，2012）。研究表明高光照條件下植物葉面積減小、葉厚度增大、柵欄組織發達、光飽和點和補償點較高（覃鳳飛等，2012）。低光條件下植物葉片通常較大且薄，光補償點和飽和點較低，柵欄組織退化而海綿組織發達，在適應較低光照條件的同時最大限度的提高自身的光能利用率（Gratani等，2006）。此外，有關植物體內次生代謝產物與光照環境關系研究表明，植物在適應光照環境時光合能力與體內次生代謝產物積累有一定關系。Croteau等（1972）認為，植物光合作用的增加能提供較多的次生代謝前體，同時抑制了次生代謝產物的分解；光強對陰生植物人參體內次生代謝產物的影響研究表明光強過大時人參皂苷的含量下降（張治安等，1994）；王洋等（2004）對喜樹次生代謝產物喜樹堿對光強的響應研究表明，在嚴重遮陰的情況下喜樹堿含量降低。因此，光強對次生代謝產物的影響與植物本身生長的特性及環境適應能力有很大關系。次生代謝產物多作為藥用植物的藥用成分，研究光照對藥用植物形態、生理及次生代謝產物含量的影響對闡明栽培過程中道地性的維持機理具有重要意義。

本文通過觀測人工設置的3種光照梯度下紫背天葵葉片形態、生理、營養元素及次生代謝產物含量特征，主要探討以下科學問題：（1）紫背天葵在不同光照強度下，其形態、生理和次生代謝產物含量會發生哪些變化？（2）紫背天葵葉片對光的適應性如何？研究旨在為紫背天葵規模化生產過程中適宜光照條件的選擇提供科學依據。

1　材料與方法

1.1自然概況及實驗處理

實驗樣地位于廣東省廣州市中國科學院華南植物園（23°35' N，112°57'E），園內以低丘陵臺地為主。屬于南亞熱帶季風氣候，夏季炎熱潮濕，秋冬溫暖干旱，年平均溫度21.8 ℃，最熱月（7─8月）平均氣溫28.3 ℃，最冷月（1月）平均溫度13.3 ℃。年降水量為1623.6～1899.8 mm，4─9月為濕季，10月─翌年3月為干季（楊勇等，2010）。

本實驗紫背天葵球莖由肇慶學院生命科學學院邵玲教授提供。野外自然條件下紫背天葵生于疏林下石上或懸崖石縫中（古粹芝，1999），不同生境光照條件差異較大，通過實地踏查，野外分布的紫背天葵的生境光照約為50%自然光照（50% NL），因此通過不同透光率的遮蔭網設定3個光照梯度分別為80%（80% NL）、50%（50% NL）和20%自然光照（20% NL），其中以最接近野外生長條件的50% NL為對照，80% NL為高光照處理，20% NL為低光照處理。將紫背天葵球莖種于花盆，栽培土壤為泥炭土，再將花盆分別置于3種光照梯度下，每個光照處理下3個區組，每個區組10個球莖，栽培期間每天澆兩次水。試驗于2013年12月開始持續到2014年4月，待其營養生長達到最大時期（4月），進行相關指標的測定，各項指標分別從每個重復中選取1～3片葉子。

1.2研究方法

1.2.1葉面積和比葉面積

將葉片收獲洗凈后平鋪于標準坐標紙上，用數碼相機對葉片進行拍照后用Image-J計算葉片面積（Liu和Guan，2012）。之后將葉片置于65 ℃烘箱內烘干至恒重，稱量葉片干重后計算比葉面積（SLA=總葉面積/總葉重），每個處理9個重復。

1.2.2葉片橫切面指標測量

采用半薄切片法觀察葉片橫切面結構，每個處理9個重復。從葉片的中部避開葉脈切取0.5 cm×1 cm小葉片后迅速投入4%戊二醛溶液固定，于4 ℃中存放12 h。后再用2%的鋨酸固定4 h，梯度乙醇脫水后丙酮過夜，再用EP812環丙樹脂包埋，半薄切片機（LKB118000，LKB，Japan）切片（0.5～2 μm），甲苯胺藍染色后置于光學顯微鏡（SZX12，Olympus，Japan）下觀察并拍照。測量葉片厚度、柵欄組織厚度和海綿組織厚度等指標。

1.2.3葉片表皮結構

利用掃描電鏡觀察葉片上、下表皮結構，每個處理9個重復。在葉片中部避開葉脈切去5 mm×5 mm的葉片后立即投入4%的戊二醛溶液中，于4 ℃下保存12 h。用0.2 mol·L-1的磷酸緩沖液漂洗數次后梯度乙醇脫水，之后分別置于3∶1、1∶1、1∶3的乙醇：叔丁醇和純叔丁醇10 min，取出置于真空噴涂儀內進行真空干燥。粘臺后于IB-5型離子鍍膜儀上噴涂后掃描電鏡（日本電子T-300）下觀察拍照。統計氣孔密度和上、下表皮毛密度等指標。

1.2.4葉綠體超微結構

前處理與半薄切片相同，ULPRACUT EXINXIN型超薄切片機切片（60 nm）后，經醋酸雙氧鈾檸檬-檸檬酸鉛雙染色后置于日立H-800透射電子顯微鏡下觀察并拍照。葉綠體大小、基粒厚度等指標為27個葉綠體測定平均值。

1.2.5光響應曲線測定

于晴朗的天氣，用便攜式光合作用儀（LI-6400，USA）測定其光響應曲線，設定光合有效輻射梯度為：1400、1200、1000、800、500、300、150、100、50、30、15、0 μmol·m-2·s-1。測定過程中保持環境穩定，CO2為400 μmol·μmol-1，葉溫25 ℃，每次測定3個重復。利用非直角雙曲模型對數據進行擬合分析，并計算最大光合速率（Amax）、暗呼吸速率（Rd）、表觀量子效率（AQY）、光補償點（LCP）、光飽和點（LSP）、瞬時水分利用效率（IWUE=Pn/Tr）、瞬時光能利用效率（ILUE=Pn/PAR）等指標（Nijs等，1997；Liu和Guan，2012）。

非直角雙曲模型公式為：

式中：Pn為凈光合速率，I為光照強度，?為表觀量子效率，Rd為暗呼吸速率，Amax為最大凈光合作用速率，θ為曲線性狀參數（Larcher，1980）。

1.2.6葉綠素熒光參數測定

利用便攜式熒光儀（PAM-2100，Germany）測定葉綠素熒光參數，測定前將葉片置于葉夾中暗適應30 min，每個測量選取9片葉，主要參數如下：光系統II最大光化學效率（Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm）、光化學熒光淬滅（qP=(Fm′-Fs)/(Fm′-Fo′）、非光化學熒光淬滅（NPQ=(Fm-Fm′)/Fm′）。其中，Fm和Fo是暗適應后的最大和初始熒光，Fm′和Fo′是為光適應后的最大熒光和初始熒光（Souza等，2004）。

1.2.7葉綠素含量測定

將葉圓片（直徑0.6 cm）置于80%丙酮溶液中，存放于黑暗處，每個處理5個重復。待葉片完全褪色后用紫外分光光度計（UV-3802，Unico）測定浸出液在663、645、440 nm處的吸光值，后計算葉綠素a（Chl a）、葉綠素b（Chl b）和類胡蘿卜素含量（Car）（Lin等，1984）。

1.2.8總花青素含量測定

將葉片材料剪碎后置于甲醇和鹽酸混合溶液中（V甲醇∶V鹽酸=99∶1），存放在4 ℃黑暗處5 d，每個處理5個重復。用紫外分光光度計（UV-3802，Unico）測定浸出液在530和650 nm處的吸光值，后計算總花青素含量（Murray和Hackett，1991；Reddy等，1995）。

1.2.9原花青素含量測定

將葉片材料剪碎后置于甲醇溶液中，用超聲波水浴（40 ℃）提取2 h，待提取液冷卻后過濾（0.45 μm）。將過濾液置于真空旋轉式濃縮儀內，取50 mg濃縮后得到的固體溶解在25 mL蒸餾水中。取2 mL溶解液，加入20 mL硫酸亞鐵溶液（鹽酸∶正丁醇=2∶3），后將混合液置于95 ℃水浴下加熱1 h。用紫外分光光度計測定液體在540 nm處的吸光值，后計算原花青素含量（Skerget等，2005），每個處理5個重復。

1.2.10植物營養元素測定

將葉片材料置于65 ℃下烘干至恒重，用重鉻酸鉀法測定全碳含量，凱氏定氮法測定全氮含量，鉬銻比色法測定全磷含量（劉光崧，1996），每個處理5個重復。

1.3數據分析方法

采用單因素方差分析法（One-way ANOVA）分析光照條件對紫背天葵葉片形態、生理特征的影響，不同光照條件下各生長指標的差異采用LSD進行多重比較分析，數據差異顯著臨界值P=0.05。并用SPSS統計分析軟件包（SPSS 12.0 for Windows，Chicago，USA）對光響應曲線進行擬合，用SigmaPlot及Excel繪制圖形。

表1　3種光強下紫背天葵葉片的形態和解剖結構特征Table 1 Morphological and anatomical characteristics of B. fimbristipula in three different light conditions

2　結果

2.13種光照處理下葉片的形態和解剖結構特征

方差分析結果表明，光照條件顯著影響紫背天葵葉片的形態特性。與接近紫背天葵自然生境的50% NL處理下葉片的形態特征相比，高光照（80% NL）處理后葉片的大小沒有顯著差異性變化（P=0.187），比葉面積（SLA）顯著的減小（P<0.001，表1）。在解剖結構特征上二者差異較小，只有上表皮厚度、下表皮毛密度、氣孔密度3個指標在80% NL下要顯著大于50% NL，葉厚、柵欄組織厚、海綿組織厚、柵欄組織/海綿組織厚、上表皮毛密度等指標在80% NL和50% NL處理下無顯著差異性（P>0.05，表1，圖1），且80% NL下葉片上表皮覆蓋的蠟質要多于50% NL下（圖2G、H）。葉綠體個數和大小、基粒厚度和片層數及比片層數等指標在兩個處理間也沒有顯著性差異（P>0.05，表1，圖2）。

圖1　3種光強下紫背天葵表皮掃描圖；80%(A)、50%(B)和20%(C)NL下葉片氣孔，Bar=100 μm；80%(D)、50%(E)和20%(F)NL下上表皮毛，Bar=500 μmFig. 1 SEM photomicrographs of leaf surface. Stomata of B. fimbristipula in 80% (A), 50% (B), 20% NL(C), Bar=100 μm; epidermic trichome of B. fimbristipula in 80% (D), 50% (E), 20% NL(F), Bar=500 μm

圖2　3種光強下紫背天葵葉綠體超微結構，80%(A)、50%(B)和20%(C)NL下葉綠體，Bar=1 μm；80%(A)、50%(B)和20%(C)NL下葉綠體基粒，Bar=100 nmFig. 2 Ultrastructure traits of chloroplasts in leaves of B. fimbristipula in three different light. Chloroplasts of B. fimbristipula in 80% (A), 50% (B), 20% NL(C). Bar=1 μm; Grana lamella of B. fimbristipula in 80% (D), 50% (E), 20% NL(F), Bar=100 nm

與50% NL處理下紫背天葵葉片特征相比，低光照（20% NL）處理后，葉片大小和SLA都顯著增大（P<0.05，表1）。葉厚、上表皮厚顯著減小（P<0.05），而柵欄組織、海綿組織、柵欄組織/海綿組織厚、氣孔密度及上、下表皮毛密度上二者沒有顯著性差異（P>0.05，表1，圖1）。光照處理對葉片超微結構也有一定影響，低光照顯著降低了海綿組織葉綠體個數、基粒片層數和比片層數（P<0.05），對柵欄組織葉綠體個數、葉綠體大小、基粒厚度等指標無顯著性影響（P>0.05，表1，圖2）。低光照處理對葉綠體基粒片層形態發展有一定的影響，與50% NL處理下相比，低光照處理后基粒片層排列更加松散，在電鏡下難以被辨別（圖2F）。

2.23種光照處理下葉片光合生理特性

光響應曲線參數表明（表2），紫背天葵葉片表觀量子效率隨著光照強度的降低而顯著上升（P<0.001），最大光合速率、光飽和點、光補償點、瞬時水分利用率都隨著光照強度的降低而顯著下降（P<0.05）。80% NL下葉片暗呼吸速率與50% NL處理下無顯著差異（P=0.843），且二者都顯著的大于20% NL處理下葉片的暗呼吸速率（P<0.05）。在瞬時光能利用效率（ILUE）方面，80% NL下葉片有最大的ILUE，顯著的大于50%和20% NL處理（P<0.05），后二者在ILUE上無顯著差異（P=0.511）。

葉綠素熒光參數特征表明（表2），光照處理對光化學淬滅和非光化學淬滅沒有顯著影響（P>0.05），20% NL的紫背天葵光系統Ⅱ最大光化學效率顯著低于80% NL（P<0.001）。

2.33種光照處理后葉片色素及營養元素含量

與50% NL相比，80% NL處理下葉片的總葉綠素含量、葉綠素a/b及原花青素含量無顯著性變化（P>0.05），類胡蘿卜素含量顯著增加（P=0.028），總花青素的含量顯著降低（P=0.021，表3）。20% NL處理下，葉片葉綠素a/b顯著減小（P<0.05），而類胡蘿卜素及原花青素含量顯著增大（P<0.05，表3）。

光照條件對紫背天葵葉片的全氮、全磷含量及氮、磷比無顯著影響（P>0.05，表4）。但低光照處理顯著降低了葉片的全碳含量（P=0.005，表4）。

表3　3種光照條件下紫背天葵葉片色素含量Table 3 Pigment contents of B. fimbristipula in three different light condition

表4　3種光照條件下紫背天葵葉片碳、氮、磷含量及氮/磷特征Table 4 Macronutrient contents and N: P ratio in leaves of B. fimbristipula in three different light conditions

表2　3種光強條件下紫背天葵光和特性及熒光參數Table 2 Photosynthetic traits and chlorophyll fluorescence parameters of B. fimbristipula in three different light condition

3　討論

3.1光照強度對紫背天葵葉片形態、解剖和生理特征的影響

光對植物的形態特征和生理功能有著重要影響（Deng等，2012）。葉片不僅是紫背天葵主要的藥用部位，同時也是其進行光合作用等生理代謝活動的重要器官，栽培在不同光照下的紫背天葵在葉片結構、光合作用特性和代謝物質含量上都表現出一定的差異性。

80% NL的高光照處理下（光合有效輻射較強），紫背天葵葉片接受更多的光能，在生長過程中，葉片通過增大氣孔以促進氣體交換，同時通過增大下表皮毛密度及表皮覆蓋的蠟質來減少水分蒸發及增加葉片抗旱能力（孟雷等，2002；呂晉慧等，2012）。80% NL處理下紫背天葵葉片SLA顯著降低，這與高光強下葉片通常降低SLA的研究結果一致，表明其通過調整葉片厚度和葉肉細胞密度而減小SLA這一結構性狀，從而有利于自身對光的截獲，同時增強葉片對強光的防護作用（張林和羅天祥，2004）。20% NL的低光照處理下葉片通過增加葉面積來增大自身的光接受面積，減少上表皮厚度及葉片厚度以利于光照穿透葉片表皮達到葉肉組織并增強葉片對光的捕獲能力，進而緩解光照下降對其光合能力的限制（Deng等，2012；Quero等，2006；Markesteijn等，2007）。植物葉片內葉綠體數量和結構與其光合能力密切相關，低光照處理下紫背天葵葉片降低了其海綿組織、葉綠體個數及基粒片層數，以適應較低光照環境，但較低的光照似乎對葉綠體基粒的發育造成了一定負面影響，致其難以被清晰地辨別，這與Deng等人研究多瓣茉莉長期生長在低光照下損害了葉綠體發育的結果一致（Liang等，2010；Deng等，2012）。

植物生理特性受光照影響顯著，與50% NL相比，80% NL下紫背天葵葉片表觀量子效率顯著減小，20% NL處理下葉片表觀量子效率顯著增大，表明隨著光照降低葉片光量子捕獲能力增大，以促進其在弱光環境下對光照的吸收（薛偉等，2011）。此外，研究表明，植物在適宜環境下生長時其表觀量子效率通常在0.03～0.05，本研究中3種光照梯度下表觀量子效率處于或高于上述范圍，表明3種實驗條件均適合紫背天葵的生長（Larcher，1980；劉建鋒等，2011）。研究表明，光飽和點能反應植物對強光的適應能力，光補償點則能反應植物對弱光的適應能力（張其德，1992；劉玲等，2009）。80% NL處理下紫背天葵葉片的光飽和點和凈光合速率都顯著的高于50% NL下葉片的這兩個值，表現出其對高光照具較好的利用能力，而20% NL處理顯著的降低了紫背天葵葉片光補償點，則表明其對弱光具有較強的利用能力。同時，與前人的研究結果相似的是，20% NL處理下葉片通過降低暗呼吸速率來減小對光合產物的消耗（Jiang等，2004；孫小玲等，2010）。80% NL下的紫背天葵葉片光系統Ⅱ最大光化學效率（Fv/Fm）與50% NL處理下無顯著性差異，表明其在較強光照環境下沒有出現光抑制，而顯著地大于20% NL下的葉片Fv/Fm則表明較低光照降低了其光系統II潛在光合能力（Demmig 和Adams，2006；劉建鋒等，2011）。

遮陰在改變光照強度的同時也改變了光譜組成，一般會使藍光比例增高。20% NL處理下紫背天葵通過增加其葉片內葉綠素b的含量來提高自身對漫射光中藍光的利用率。植物體內類胡蘿卜素行使光能捕獲和光破壞防御兩大功能（孫小玲等，2010），與50% NL處理相比，處于80% NL和20% NL處理下葉片的類胡蘿卜素含量都要顯著的增大，在較強光照下類胡蘿卜素有助于葉片將過剩的光能以熱量的形式散發出去，對光合器官起保護作用，而在低光照下則可能通過增加葉片內類胡蘿卜素的含量來進一步增加對光能的吸收和傳遞（Liang等，2010；孫小玲等，2010）。在50% NL下的紫背天葵葉片具有相對較低的類胡蘿卜素含量及適中的葉綠素含量，說明這一光照強度可能對紫背天葵葉片生長較有利，葉片能充分的利用這一光強下的光能。

次生代謝產物在藥用植物體內的合成和積累與所處環境具有緊密的聯系，其含量是藥材品質的重要保障之一（黃璐琦等，2004）。紫背天葵葉片花青素的含量決定其藥用價值，本文研究結果表明，80% NL高光強處理顯著降低了葉片內總花青素含量，表明較強光照不利于葉片內花青素的合成和積累，而20% NL低光照處理下花青素含量與對照無顯著差異，這可能是由于隨著光照的減弱，其葉片光合能力減弱，合成花青素所必須的糖分、蛋白等供應不足從而也限制了植株花青素合成（胡可等，2010）。此外，遮陰在影響光照條件的同時也對葉片所處環境的溫度、空氣濕度等其他因素產生影響，這些因素也可能間接影響了花青素的合成（Coley和Aide，1989）。

80% NL處理下葉片全碳、全氮、全磷含量與50% NL沒有顯著性差異，這表明雖然高光強下葉片光合能力提高，但其光合產物積累卻沒有相應的增加，而20% NL環境下紫背天葵葉片全碳含量則顯著降低，光合作用產物是參與初生和次生代謝的必需物質（Croteau，1972；焦曉林和高薇薇，2011），這表明50% NL下葉片具有合適的光合產物積累能力，有利于花青素的合成積累。

3.2紫背天葵葉片對光的適應性及其光照試驗實踐價值

通過比較生長于不同光照環境下的紫背天葵葉片形態和生理特征，發現其對光照的適應范圍較大。紫背天葵作為陰生植物，50% NL下具有典型的陰生植物特性，如較大的比葉面積、表觀量子效率，較低的光飽和點和補償點，而在強光照和低光照環境下，植株的形態和生理特性則出現了適應性差異。較高光照環境下，植株通過調整形態結構以增強抗旱、保水、氣體交換和增大光合作用和水分利用能力，能維持自身正常的生長和代謝，但較強的光照顯然不利于體內花青素的積累。而處于低光照環境下時，紫背天葵則通過調節葉片厚度和體內色素含量來增加其對弱光的利用和適應能力，同時降低自身光合速率和暗呼吸速率以適應較低光照環境，雖然能維持自身的生長及代謝，但因自身光合能力過低，對花青素的合成產生了一定的限制作用。處于50% NL下的生長的紫背天葵，其葉片內花青素含量及葉片光能利用效率均處于較高水平，適于生長和積累花青素。可見，過高或過低的光照條件均不利于紫背天葵葉片花青素的積累，在紫背天葵的生產栽培中，可參考50%左右自然光照作為其生長的光環境條件，以促進紫背天葵生長及葉片藥用成分的積累。

4　結論

本研究表明，不同光照對紫背天葵葉片形態結構、生理指標及次生代謝物質等特征具有一定的影響。與正常光照相比，生存于較高和較低光照處理下的紫背天葵都能通過調節自身形態特征來改善生理功能，從而達到對光照環境的適應。紫背天葵作為典型的陰生植物，對光照有著較強的適應能力，在較高和較低光強下都能正常的維持自身的生長代謝。但作為藥用植物，人工生產中對藥用有效成分的維持尤為重要。本研究表明在50% NL下，紫背天葵能充分的利用光能，具有較強的光合能力和花青素合成能力，故人工生產上可參考接近自然環境的50% NL條件。但因花青素的合成除了受光照條件的影響，其他諸如溫度、空氣濕度、糖分等因素對植物花青素的合成也具有一定的影響，因此進一步研究外界環境因子與紫背天葵體內花青素合成的關系，對大規模生產藥用有效成分高的紫背天葵具有重要的指導意義，同時也能減少野外紅葵采摘現狀，緩解紅葵生存壓力。

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Responses of Leaf Morphological and Physiological Characteristics of Begonia fimbristipula Hance to Light Intensity

WANG Yue1, 2, LIU Nan1, REN Hai1, SHAO Ling3, CHEN Xiongwei3, CHEN Gang3, WANG Jun1
1. South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3. College of Life Science, Zhaoqing University, Zhaoqing 526061, China

Abstract:Begonia fimbristipula Hance is a unique and endangered medicinal plant species in China. This study was conducted to detect the effects of light intensity on leaf morphological and physiological characteristics, nutrients and secondary metabolite contents of B. fimbristipula, germinated from bulbs, through artificial shade treatments. Specific leaf area and apparent quantum yield of B. fimbristipula leaves decreased with the increment of irradiation, while adaxial epidermis thickness showed the opposite trend. Compared with plants grown under control (50% natural light), plants grown under high irradiation (80% natural light) had higher maximum photosynthetic rate, light saturation point, light compensation point, instantaneous light and water use efficiency, but much lower anthocyanin content in leaves. Plants grown under low irradiation (20% natural light) were lower in chloroplast number in spongy, lamellae per granum, specific lamellae per μm, maximum photosynthetic rate, dark respiration rate, light saturation point, light compensation point, instantaneous water use efficiency and chlorophyll a/b than the plants grown under control. No significant difference in anthocyanin content was observed between plants grown under 20% natural light and control. These results indicated that B. fimbristipula can survive in high or low light condition through acclimatizing its morphological and physiological traits. Respecting to the maintenance of medicinal ingredients in leaves, the 50% natural light level is recommended in the artificial cultivation practices of B. fimbristipula, since plant has better photosynthesis and anthocyanin synthesis abilities (0.4 μmol·g-1) under such light condition.

Key words:Begonia fimbristipula Hance; irradiation; morphological and anatomical traits; photosynthetic physiology; secondary metabolite

收稿日期：2015-04-09

*通信作者：王俊，助理研究員，博士。Email: wxj@scbg.ac.cn

作者簡介：汪越（1989年生），女，碩士研究生，主要研究方向為恢復生態學。E-mail: yueyayue@126.com

基金項目：廣東省科技計劃項目（2013B060400016）

中圖分類號：Q945.79

文獻標志碼：A

文章編號：1674-5906（2015）06-0957-08

DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.06.008