脫落酸對澇漬脅迫下小麥產量的影響

鄭舒文， 徐其隆， 鄒華文

(1.長江大學農學院，湖北 荊州 434025;2.主要糧食作物產業化湖北省協同創新中心，湖北 荊州 434025)

澇漬包括澇和漬，前者是指地面積水淹沒了作物基部或全部造成的危害，后者指土壤水分達到飽和時對植物的危害。澇漬影響全球大約10%的耕地面積，是影響農作物產量的最重要限制因子之一［1］。農業生產中，在排水不良或地下水位過高的土壤中，常會出現水分過多造成對作物的危害。根據作物種類、土壤類型及脅迫持續時間的不同，澇漬可以導致15%～80%的產量損失，甚至顆粒無收。江漢平原麥區為湖北省小麥主產區之一，占全省小麥播種面積的30%左右。該地區3月下旬至4月上旬陰雨天氣較多，澇漬災害頻發，而此時正處于小麥孕穗階段。土壤含水量偏高不僅影響了小麥正常生長發育，也嚴重影響小麥籽粒產量，據統計該地區平均產量僅為3 000～3 750 kg/hm，比全省平均產量低21.0%，比全國平均產量低33.2%［2-4］。

目前，生產上除了選育適應在易澇地區種植的品種外，有目標地施用植物生長物質也是提高小麥耐澇漬能力的重要措施之一。研究發現生長素和細胞分裂素均有不同程度地增強植株抗澇能力和減少產量損失的作用，且澇前噴施效果優于澇后，澇前預防與澇后補救相結合效果最佳［5］。另有研究發現，不同的化學調節劑浸種處理后小麥苗期耐澇生理特性均得到一定程度增強;另外，噴施不同的化學調節劑對改善和提高小麥耐澇能力亦有一定作用，不同化學調節劑的作用效應依次是多效唑＞蕓苔素內酯 ＞乙酰水楊酸［6］。2010 年，王曉冬等［7］報道，在小麥幼苗期間進行澇害脅迫試驗時，發現外源γ-氨基丁酸可以通過調節光合葉綠素系統和抗氧化酶系統來減少澇害脅迫引起的生長抑制現象，從而增強小麥的抗澇性。

作為一種逆境激素，脫落酸(ABA)在調節植物生長發育，尤其是非生物逆境的多個生理過程中起到非常重要的作用［8］。植物的水分脅迫、鹽脅迫等多個非生物逆境都會誘導植物體內ABA含量的升高，同時，外施ABA也可以提高植物對多種逆境脅迫的抗性［9］。但是，目前還未見有關于ABA應用于小麥抗澇漬脅迫的報道。本研究以江漢平原主推高產小麥品種鄭麥9023為試驗材料，研究在澇漬條件下，外施ABA對小麥產量的影響，并對相關的生理機制進行初步探討。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗材料為當地主推小麥品種鄭麥9023。

1.2 方法

試驗于2013－2014年度在長江大學農學科研基地進行。試驗小區采取隨機區組設計，設3次重復，每小區面積為2.5 m×5.0 m。于拔節期進行澇漬處理，漬水處理至田間剛好出現明水，并持續14 d。于漬水處理后24 h(傍晚)噴施0.05μmol/L ABA，每3天噴施1次，以噴施蒸餾水的小區作為對照，處理14 d后恢復正常的水分管理。收獲前，測量每小區連續10株的株高，取平均值。收獲后考種，進行產量及產量構成因素的相關分析。參照文獻［10］的方法，分別于第0 d、5 d、10 d、15 d 測量倒三葉中超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)活性，以及MDA含量和相對電導率。

1.3 數據處理與分析

采用Excel2007、SPSS軟件對數據進行統計和方差分析。

2 結果與分析

2.1 ABA對澇漬條件下小麥產量及株高的影響

植物受澇漬脅迫后形態學指標會發生明顯的變化。其中最直觀的表現就是生長受到抑制，生物量尤其是經濟產量積累減少。由表1可以看出，與對照相比，ABA處理可以提高澇漬條件下的小麥產量，其差異達到了顯著水平。進一步對產量構成的各個因素進行分析發現，處理和對照之間的分蘗數、穗長及千粒質量等都沒有顯著差異，而穗粒數差異達到顯著水平，與對照相比，ABA處理的穗粒數增加了85%。說明ABA是通過提高澇漬條件下的穗粒數來增加小麥產量。另外，與對照相比ABA處理的小麥株高也有顯著的增加。

表1 ABA對澇漬條件下小麥產量及株高的影響Table 1 Effects of ABA on yields and heights of wheat under waterlogging

2.2 ABA對澇漬條件下小麥葉片內保護酶活性的影響

植物體內保護酶系統可以有效清除逆境條件下產生的活性氧及自由基，對植物細胞起到一定的保護作用。表2顯示澇漬期間ABA處理和對照葉片內3種保護酶活性的變化趨勢。由表2可以看出，澇漬后，ABA處理和對照葉片內3種保護酶活性都呈相似的變化趨勢，即在澇漬脅迫期間都有不同程度的下降，但是相對于對照，ABA處理的保護酶活性下降幅度較小，尤其是在澇漬后期，ABA處理的葉片內保護酶活性顯著高于對照葉片。說明ABA可以通過提高保護酶活性來提高小麥的抗澇漬脅迫能力。

表2 ABA對澇漬條件下小麥葉片內保護酶活性的影響Table 2 Effects of ABA on the activities of protective enzymes in wheat leaves under waterlogging

2.3 ABA對澇漬條件下小麥葉片MDA含量及相對電導率水平的影響

表3顯示澇漬期間ABA處理和對照葉片內MDA含量和相對外滲電導率的變化趨勢。由表3可以看出，隨著澇漬脅迫時間的增加，對照和ABA處理的葉片內MDA含量和外滲電導率都呈上升趨勢，但是在澇漬期間，ABA處理的葉片內MDA和外滲電導率都低于對照，尤其是澇漬后期這種差異達到了顯著或極顯著水平。表明ABA處理可以減輕澇漬脅迫對小麥細胞膜系統的傷害程度。

表3 ABA對澇漬條件下小麥葉片MDA含量及相對電導率水平的影響Table 3 Effects of ABA on MDA contents and relative electric conductivities in wheat leaves under waterlogging

3 討論

衡量作物對逆境抗性的指標有生理指標和形態指標，而產量(包括生物學產量和經濟產量)則是最重要的形態學指標。本研究結果表明ABA可以顯著提高澇漬條件下小麥的產量，提示ABA在提高小麥的抗澇性中起到非常重要的作用。眾所周知，ABA可以延緩植物的生長，降低株高，但在本研究中卻發現，在澇漬條件下，與對照相比ABA處理顯著增加了小麥的株高。究其原因，推測可能正是ABA調控小麥對澇漬脅迫適應性及抗性的一種表現，當然其確切原因還需要從生理及分子水平進行深入研究。

在澇漬脅迫環境下，由于代謝紊亂及電子滲漏，植物體內產生了大量的活性氧，多余的活性氧會造成細胞內核酸、蛋白質、膜脂等過氧化，表現為MDA含量增加，細胞相對外滲電導率升高，嚴重時可導致程序性細胞死亡的發生［11-12］。同時，植物也具有清除活性氧的保護系統，包括還原性谷胱甘肽、抗壞血酸等非酶促保護系統以及超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶等酶促保護系統［13］。本研究發現，與對照相比，ABA處理可顯著提高澇漬條件下小麥葉片內的SOD、POD及CAT活性，降低MDA含量及相對外滲電導率水平。表明澇漬脅迫下ABA處理可以通過提高小麥體內的抗氧化酶活性，有效清除活性氧、自由基，保護細胞膜系統的穩定性。當然，其確切的生理及分子機制還有待于進一步研究。

［1］ SETTER T L，WATERSI.Review of prospects for germplasm improvement for waterlogging tolerance in wheat，barley and oats［J］.Plant Soil，2003，253(2):1-34.

［2］ 敖立萬.湖北小麥［M］.武漢:湖北科學技術出版社，2002.

［3］ 朱展望，黃花榮，佟漢文，等.氣候變暖對湖北省小麥生產的影響及應對措施［J］.湖北農業科學，2008，47(10):1216-1218.

［4］ 呂雙慶，李生秀.多效唑對旱地小麥一些生理、生育特性及產量的影響［J］.植物營養與肥料學報，2005，11(1):92-98.

［5］ 李紹清，李陽生，李達模.水稻耐澇高產栽培與減災策略［J］.上海農業學報，1999，15(3):49-54.

［6］ 陳大清，董登峰，駱炳山，等.澇漬逆境下化學調節劑對苗期小麥生理特性的影響［J］.湖北農學院學報，1998，18(2):185-186.

［7］ 王曉冬，解備濤，李建民，等.外源γ-氨基丁酸(GABA)對小麥苗期耐澇性的影響［J］.華北農學報，2010，25(1):155-160.

［8］ 程 云，吳欣欣，李百健，等.外源脫落酸對魏可葡萄果實著色及品質的影響［J］.江蘇農業科學，2014，42(10):163-166.

［9］ BOURSACY，LERAN S，CORRATGE-FAILLIE C，et al.ABA transport and transporters［J］.Trends in Plant Science，2013，18:325-333.

［10］ BEN W，HONGFANG L，CUIHUA L，et al.Effects of nitric oxide on some physiological characteristics of maize seedlings under waterlogging［J］.African Journal of Agricultural Reasearch，2011，6(19):4501-4504.

［11］ ASADA K.The water-cycle in chloroplasts:scavenging of active oxygen and dissipation of excess photons［J］.Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology，1999，50(1):601-639.

［12］ DAT JF，BREUSSEGEM V F，VONDENABELE S，et al.Dual action of active oxygen species during plant stress responses［J］.Cellular and Molecular Life Sciences，2000，57(5):779-795.

［13］ SAIRAM R K，SRIVASTAVA G C，AGARWAL S，et al.Differences in antioxidant activity in response to salinity stress in tolerant and susceptible wheat genotypes［J］.Biology of Plant，2005，49(1):85-91.