鯨的方程式（二）：被填補的歷史

文/卡爾·齊默 譯/靳 萌 編輯/吳冠宇

鯨的方程式（二）：被填補的歷史

文/卡爾·齊默 譯/靳 萌 編輯/吳冠宇

盡管20世紀的大部分時間里，人們仍然不了解鯨是如何進入水中生活的，但古生物學家們成功地發現了整個哺乳動物的發展歷史。當脊椎動物第一次上岸時，它們只是陸地世界里微不足道的一部分。但是3.2億年前，三種現今依然存在的脊椎動物開始發展起來，包括我們自己——下孔類。

俄羅斯北海區域的白鯨。 攝影/Andrey Nekrasov/東方IC

在達爾文之前，分類學者很難把鯨放在一個合適的種類中。亞里士多德把它作為一個獨立的種群，作為與鳥類和昆蟲的區別。到1700年，生物學家已經認定鯨實際上是哺乳動物。當達爾文寫《物種起源》時，鯨類最古老的化石和龍王鯨很相似，還有著與現存鯨類非常相似的奇怪特點，但無法顯示它們如何從陸地到達海洋。在科克的發現之后，人們在19世紀發現了另外一些古代鯨，它們不僅僅在美國南部，也同樣在基輔、英格蘭、新西蘭和埃及出現。龍王鯨變得清晰起來，它們只有50英尺長，而其他的一些種類實際的長度是15英尺。總體來講，它們比現在的鯨更加有蛇的柔韌性，有細長的鰭狀肢，鼻孔更靠近口鼻部的末端，不像現在齒鯨一樣有像竹釘子般的牙齒，它們有不同的牙齒組合。和現在的鯨一樣的是，它們明顯缺少后腿，顯然只能在水中生存。每個人都想知道它們是怎樣回到海洋中去的。

達爾文認為，至少在理論上，這個謎并非解不開。“在北美，”他寫道，“赫恩的黑熊張大嘴在水里遨游幾個小時，就像鯨一樣捕捉水里的昆蟲。即使是像這樣一個極端的個例，如果水里有充足的昆蟲，并且不存在更有力的競爭對手，隨著自然選擇，熊會逐漸改變它的結構和習性，嘴巴也會因此而越來越大，一個像鯨一樣的生物就會誕生。我認為熊因此而朝向水中生活的進化沒有任何困難。”在一個公眾希望消除人們確信自然選擇的年代，他的這個猜想沒有得到認可。一份報紙嘲笑說：“達爾文先生在他最近的科學著作中，提出了這樣一個無聊的理論：一只熊如果游一段時間的泳就會變成一條鯨，或者達到那樣的效果。”達爾文選擇不回擊這種典型的拉馬克主義觀點：在《物種起源》歷來的版本中，他沒有把這樣一種關于鯨的大膽假設包括在內。

弗勞爾總結說，有完整的四肢、胎盤、毛發、牙齒和起作用的鼻子的傳統陸地哺乳動物進化成了鯨。

下一代的生物學家開始嚴肅地考慮鯨起源的問題，而當中思考的最多的是英國動物學家威廉·弗勞爾(William Flower)。弗勞爾28歲時第一次讀到《物種起源》，然后他就加入了有關這本書的激烈的爭論過程。研究哺乳動物是弗勞爾的專長，當歐文想要割裂猿與人的關系時，托馬斯·赫胥黎希望弗勞爾來做一些研究。作為一個旁觀者，弗勞爾只是贊同地看著赫胥黎把他提供的材料作為武器發起進攻，只有一次他受到大家的關注。1862年歐文召開了一次學術會議，就像他一再提及的那樣，他認為人腦中有一種東西叫海馬體，其他任何動物(包括猩猩)都沒有。赫胥黎說這個觀點是不對的，然后他希望觀眾席上的弗勞爾介紹一下他在某些靈長類動物身上找到的海馬體。兩人僵持著，直到弗勞爾從他的座位上站起來。“在我的包里正好有一只猴腦。”他宣布。看一眼猴腦，問題就解決了。

弗勞爾隨后就擔任了歐文原來在漢特博物館擔任的職務，隨后，就像他的前任一樣，他進行了一系列動物解剖。他是第一個解剖熊貓的科學家。他還解剖了海牛、黑猩猩、亞洲象、蘇門犀、吼猴、紅狼和麝鹿。但是弗勞爾從來就沒有自己發現過一種新的哺乳動物，也從沒推斷出某種動物范例。“沒有一項劃時代的發現與他的名字有關。”他的傳記作者這樣描述。弗勞爾在動物研究之外還有許多工作：他反對濫殺鶚鳥以獲取羽毛作為人類帽子的裝飾品；他反對為了獲得鐘表潤滑油而屠殺寬吻海豚；他認為人類應該停止用密封的棺材來埋葬死尸而轉為采用火葬；他強烈反對煙草、束胸、裹足、高跟鞋以及寄一封厚信的錢比寄一本書還貴。

弗勞爾最重要的一些哺乳動物的研究工作是關于鯨的。當他聽說又有鯨在海邊擱淺時，他會趕去看，在他的骨骼筆記本里描繪鯨的尸體，有時還會把尸骨裝車運回倫敦。他注意到巴西、印度和中國的海豚來自同一個家族。于是，他把鯨目動物重新進行劃分，分為齒鯨類和須鯨類。在他的事業即將結束時，他給出了許多關于鯨起源的觀點。遠古鯨類對他來說幫助不大，如果方法得當，倒不如直接將現在的鯨與其他哺乳動物作比較。“在動物王國的任何地方，我們都不曾發現這么多的例子顯示它們的一些器官會持續退化或者明顯失去作用。這些奇妙并且具有建設性的現象乍看是毫無希望的謎語，它們使得那些想要揭示它們意義的人感到絕望，把它們看作微小的希望。然而現在它們被人們當作真正光明的燈塔一樣，照耀著人們探索它們從過去發展到現在的路途。”

對于弗勞爾來說，困難在于在兩條發展途徑中做出選擇。是選擇一些拉馬克進化論者的觀點，認為鯨是所有哺乳動物的水生后代；還是像達爾文猜測的那樣，它們曾經生活在陸地上？哺乳動物的特征之一就是它們有毛皮，但是鯨的皮膚光滑，只在出氣孔或下巴周圍留有一些毛。盡管鯨多半沒有嗅覺，但出氣孔還是像陸地上的哺乳動物的鼻孔一樣和氣管相連。并且，雖然弗勞爾認為鯨是聾的，因為它的聽覺通道是堵塞的——“就像釘釘子留下的一個洞”——但它們仍然有哺乳動物的耳骨。它們的鰭經過解剖后發現有手指的手臂，在脂肪層下面也有骨頭和軟骨。在一些種群里，這兩類骨頭組合在一起像髖骨和大腿骨。在所謂的大腿骨末端是一組柔韌的像消失的膝蓋的組織。甚至在這些被遺棄的骨頭旁邊的肌肉也允許和限制著同一方向的不同運動，就像馬的后腿那樣。

弗勞爾總結說，有完整的四肢、胎盤、毛發、牙齒和起作用的鼻子的傳統陸地哺乳動物進化成了鯨。古鯨，比如龍王鯨，事實上是我們所期待的那種生物在水中的早期后代：它們有較小的頭部，與口鼻部前端靠近的鼻孔。現在的須鯨嘴里有鯨須，而齒鯨則有一整排統一的牙齒。早期的鯨有一組混合門牙、后臼牙和前臼齒，這和陸地上哺乳動物口中的牙一樣。

弗勞爾探索了一組通向海洋的系譜。盡管海豹是半水生的，但他懷疑海豹就是鯨最近的親屬。海豹沒有一條在水中上下擺動的巨大尾巴，它們擺動著中間幾乎沒有尾巴的后腿。看上去這一支系的生物在已經選擇了這樣游泳的情況下是不會退化腿而長出尾巴的。弗勞爾認為鯨的祖先可能是有著巨大尾部的半水生動物，就像水獺和海貍一樣。在一些關于肝部和肺部的細節上，已經找到了鯨和有蹄類哺乳動物的相似處。所以人們曾經給鯨起了另一個名字“海豬”，可能并不怎么離譜。

“我們可以得出結論，”弗勞爾寫道，“通過描繪一些早期在濕地出現的動物，我們猜測有一種缺乏毛發的動物(像現在的河馬），它有一條巨大的并用來游泳的尾巴，短小的后肢，雜食，通常吃一些水中植物、蚌類、蟲子和淡水貝類，它們逐漸變得越來越適應那個為它們預留的水中世界，并且身體在一定程度上朝海豚的方向發展，漸漸適應了湖中和水中的生活，最后終于發展到了海洋。它們適應了各種不同的條件和氣候，享受著充足的食物，在新的環境中幾乎沒有天敵，在可以無限巡游的世界里逐漸變化成現在鯨目動物的不同類型。”

弗勞爾用一個警告來作為結束語：“請記住，這只是一個猜測，在發現了足夠多的古生物證據后，它可能會被肯定，也可能會被否定。”這種發現在一個多世紀之后才出現，但是今天的古生物學家面對弗勞爾時，會覺得他幾乎就是一個先知。

關于鯨是海豬的說法漸漸消失了。對于鯨源自一種四足哺乳動物的觀點，動物學家們不再有異議。來自溫哥華島的關于捕鯨者的報告顯示，1919年在一頭雌性座頭鯨身上，發現2英尺長的末梢從它腰部一直延伸至尾部。從外部看，這就像一根棒球棒放在一座山上一樣，但是切開以后，發現那是一組骨骼和軟骨組織，在身體內部長達4英尺。在動物學家檢測時，軟骨已經收縮了，但是他們可以看出它們與哺乳動物的腿骨，比如大腿骨、脛骨和一些腳上的踝骨之間的同源性。不，弗勞爾猜想真正的問題在于最早的鯨顯而易見是個殺手，它有著巨大的尖牙齒，而現存的有蹄動物更多的是用牙齒來磨碎食物。20世紀到來時，人們發現了更多的早期鯨的化石。弗勞爾已經把它們命名為古鯨，因為它們的歷史可以追溯到4300萬年前。但不是所有的最早的鯨都像龍王鯨，它們分為三類：古鯨、齒鯨、須鯨。它們彼此之間沒有太多的相似之處，與陸地上的哺乳動物更是大不相同。

英國動物學家威廉·弗勞爾。

我們常常會認為哺乳動物是從恐龍時代進化而來的，但這只是一種狹隘的歷史觀點。實際上我們的下孔類祖先是地球上最早的成功在陸地上生活的動物。

盡管20世紀的大部分時間里，人們仍然不了解鯨是如何進入水中生活的，但古生物學家們成功地發現了整個哺乳動物的發展歷史。當脊椎動物第一次上岸時，它們只是陸地世界里微不足道的一部分。但是3.2億年前，三種現今依然存在的脊椎動物開始發展起來，包括我們自己——下孔類。最早的下孔類與當時其他的脊椎動物沒有太多區別，它們長著尖牙，幾乎沒有聽覺，冷血，頭部細小，貼地爬行。但是它們已經有了成為我們親屬的特質。例如，下孔類動物在每個眼睛的后面有個孔，在邊上與顎部肌肉相連。這種同樣的孔在后來的下孔動物中保存了下來，變成頰骨。如果你緊咬牙關，會感到肌肉穿過這個孔使你頭發下的頭顱感到膨脹。這樣的感覺來自3.2億年前的遺傳。

我們常常會認為哺乳動物是從恐龍時代進化而來的，但這只是一種狹隘的歷史觀點。實際上我們的下孔類祖先是地球上最早的成功在陸地上生活的動物。2.8億年前，它們構成了3/4的脊椎動物。它們當中的一些進化成食草動物，就像今天的奶牛；而其他的則用牙齒捕食，就像現在的科莫多巨蜥一樣。無數的下孔類族譜發展、衰落……在下孔類發展的族譜中，不難發現，在最初的1億年里它們發展出初步的哺乳動物身體的進程。就像肉鰭魚的頭部經歷的相關進化一樣，這些哺乳動物的先驅身體的進化發展是相互關聯的，沒有什么是爆炸性的。

美國加州圣路易斯港，“到嘴的鴨子飛了”，一只大灰鯨捉到一只鵜鶘后閉上了嘴巴，過了幾秒后又張開嘴巴將鵜鶘放了出來。。 攝影/chinafotopress/CFP

下孔類開始以一種新的方法進食。它們不再吞噬整個動物或者一口吞下肉食。它們改變了自己的顎部、肌肉和牙齒。這樣它們就可以在嘴的前端把它們切成小片，然后在嘴的后端進行咀嚼。其他一些支系則用這個方法來進食植物。這樣做的好處是巨大的，食物經過咀嚼進入它們的胃，這樣內臟就可以從中汲取更多的營養。但是要獲得這些好處，下孔類必須同時改變它們的呼吸器官。最早的脊椎動物的鼻孔長在嘴部的前方，這樣的結果是它們在吃的時候只能屏住呼吸。如果它們僅僅是吞咽食物，呼吸就沒有問題，但是咀嚼的過程要長得多。隨著咀嚼的進步，它們的鼻孔也移到了嘴巴的后部，這樣它們就可以一邊呼吸一邊進食。

進化也把它們從其他約束中解放出來。最早的下孔類動物像蜥蜴一樣貼地爬行，用腰部力量以S狀向前行動。它們需要這種腰部肌肉來使它們的肺張開或收縮。但是經過了幾百萬年的發展，它們的肩部和臀部進化了，使得它們可以把腿放在身體下面而不是貼地匍匐而行。它們的肋骨變得更硬，像一個包著身體的籠子。脊椎上長出了骨頭，這樣可以防止身體彎曲。隨著這些逐步的變化，下孔類可以小跑了，它們擺動腿部，讓背部更靈活。這樣用于呼吸的肌肉不必參與它們的行走運動。它們奔跑時可以自由地使用它們的肺部。有了足夠的氧氣它們可以走得更遠、更快。

同時，隨著骨骼的變化，生理結構也發生變化，它們變得更富有生機了。它們可以從細胞中抽取更多的分子，燃燒更多的養分以獲得能量，并制造更多的蛋白質。由于化學反應，耐力的增加也使它們能更好地保持體溫。它們長出了毛發使熱量不會輕易蒸發，同時也使它們適應寒冷的氣候，不冬眠也能夠過冬，還可以在夜間行動。朝著哺乳動物進化的過程事實上來自自然選擇的壓力。只有新陳代謝功能不斷增強的生物才能進化到能夠跑步。同時，任何小的進步都支持著這種新陳代謝的發展，因為這樣可以使它們走得更遠，找到更多的食物。

攝影師Michael Aw在印尼的鳥頭灣拍攝到了鯨鯊偷魚吃的精彩畫面。這些厚顏無恥的鯨鯊總是躲在漁船下面，并游向漁網，利用好似大洞一樣的大嘴將從漁網中逃走的魚吸進去。這些鯨鯊只需動動嘴就能享受到免費的大餐，絕對是不勞而獲的典型代表。 攝影/東方IC

最早的下孔類可能只能聽到一片混沌之聲，強烈的振動可能會穿過頭部，但是鐙骨仍然保護著腦部，因而對聲波沒有反應。在一段時間里，下孔類的頭部和身體黏合在一起，可能會到達頜的后部的聲音現在可以振動鐙骨了。當下孔類可以通過頜部感覺聲音時，耳朵變得敏感起來。早期下孔類的頜部是由一組骨骼組成的，牙齒長在稱為齒骨的大塊骨頭上，齒骨在后部與一套小骨頭的融合使其與頭骨相連。它們能做出一個更有力的撕咬動作，當其他骨頭收縮并松弛下來時，齒骨變大。當它們的結構開始變化時，仍然是幫助它們張開嘴的主要部件的頜部骨骼開始與鐙骨發生聯系，任何振動都會通過它到達耳朵。

大多數下孔類在白天活動，但是在大約2.4億年前有一種類似老鼠的小物種在夜間捕食。由于依靠夜間的微光活動，它們需要從眼、鼻、耳中獲得更多的信息，并且，它們還需要更大的大腦。當它們還是胚胎時，它們的腦部就比以前的同類增大得更快，另外許多額外的組織變成了腦殼外復雜皮層，以獲得復雜的信息。這種增大是進化中的重大改變，最早由斯蒂芬·蓋伊·古爾德(Stephen Jay Gould)發現。這種氣囊狀的大腦從頜后骨中推出了一塊寬松的區域且繼續推進。而頜部，現在就只由牙齒構成，形成了一個與頭骨連接的關節。而被推出的頜后骨只能從事一件事，那就是聽，它們縮小成了哺乳動物中耳里的砧骨和錘骨，它們小到能夠對頻率高的聲音做出振動反應。新的信號進入了大腦，它們與以前的信號不同，這對于腦部較小的動物來說就有些不能承受了，但是早期的哺乳動物有足夠的處理能力來組織這些信號，使它們代表自然界的某一部分。它們不再依賴祖先們的反射性反應了，這是第一次出現了目標和它們的標簽。意識誕生了。

在俄羅斯白海與白鯨一起冰潛。 攝影/Andrey Nekrasov/東方IC