微重力對植物向重力性的影響*

魏力軍 ，康金超，董旭陽，王 濤

(1．植物生物學黑龍江省高校重點實驗室(哈爾濱師范大學);2哈爾濱工業(yè)大學)

1 植物的向重力性

重力是影響植物生長的重要環(huán)境因子之一，植物在重力引導下的生長稱為植物的向重力性．早在1806年，knight就觀察到重力場可以影響植物的生長［1］．根順著重力作用方向生長稱正向重力性;莖逆著重力作用方向生長稱負向重力性;地下莖側(cè)水平方向生長成為橫向重力性．目前國際上常用向重力性定點角(gravitropic setpoint angle，GSA)來描述植物向重力性及向重力運動．GSA即根尖或莖尖與重力矢量所形成的角度，可以定量描述根或莖向地性的大小［2］．

2 植物的向重力性的機制

植物的向重力性這一生理過程可分為重力信號的感受、物理信號向生理信號的轉(zhuǎn)化及轉(zhuǎn)導、感應器官接受信號及產(chǎn)生不對稱生長等環(huán)節(jié)［3］．

2．1 植物感受重力的假說

植物感受重力信號是向重力性反應的第一步，關于重力信號感受的機制目前較關注的有兩種假說，即淀粉平衡石假說和原生質(zhì)體壓力假說［1，4-5］．

2．1．1 淀粉平衡石假說

1900年，G．Haberlandt和 B．Nemec分別觀察到含有特定細胞的組織能感知重力并提出了淀粉體—平衡石假說．該假說認為:植物根冠的柱狀細胞和莖的維管束鞘細胞中存在淀粉體，這些淀粉體被命名為平衡石(statolith)，含平衡石的細胞被稱作平衡細胞(statocytes)，這些平衡細胞可以感受重力信號．由于淀粉體的比重大于細胞質(zhì)，因此在垂直生長的器官中，這些淀粉體沉降在細胞的底部，當植物器官在重力場中的方向發(fā)生改變，這些淀粉體重新沉降到新的物理學底部．中柱細胞和內(nèi)皮層細胞就是通過這些淀粉體的沉降來感受重力變化的［1］．

該學說得到了許多實驗的支持［4］，如輪藻、苔鮮、地衣、擬南芥、豌豆等植物的向重性器官均包含淀粉體，且器官的彎曲方向與淀粉體沿重力場沉積的方向一致［6］，而在淀粉體缺失或可移動性下降的突變體材料中，根或莖的向重性也明顯降低或完全失去［7］．然而，一些實驗現(xiàn)象用淀粉體——平衡石假說解釋不了，如以缺乏淀粉體的擬南芥突變體為材料的實驗中，即使沒有淀粉體的沉積植物根依然有明顯的向重力性彎曲能力［8-9］，于高濃度溶質(zhì)中的植物的根，在重力刺激后沒表現(xiàn)出向重性彎曲的現(xiàn)象［10］．因此，在植物的重力感受部位還存在其它的重力感受機制．

2．1．2 原生質(zhì)體壓力假說

Wayne and Staves(1996)提出原生質(zhì)假說用來解釋一些現(xiàn)象，它認為植物細胞通過感受自身在周圍介質(zhì)中的浮力來感受重力［11］．原生質(zhì)膜與細胞壁通過細胞骨架相連接，并形成特定的區(qū)域．當植物的原生質(zhì)體在重力場中的取向發(fā)生改變時，質(zhì)膜與細胞壁之間的張力改變，從而活化質(zhì)膜上張力敏感的離子通道，特別是鈣離子通道;胞質(zhì)中鈣離子濃度的改變引發(fā)下游的信號傳導，最終引起植物器官的向重力性彎曲［1，5］．

這個模型雖然沒有得到大家廣泛的承認，但是可以解釋一些與淀粉平衡石假說不一致的現(xiàn)象，比如能很好地解釋一些植物中由重力調(diào)節(jié)的原生質(zhì)體極性流動［1］．

2．2 重力信號向生理信號的轉(zhuǎn)化及轉(zhuǎn)導

關于平衡細胞中淀粉體沉降，然后轉(zhuǎn)換為生理信號的過程有幾種認識．

2．2．1 重力改變會引起細胞中Ca2+的變化

平衡石沉降位置的變化不能直接引起細胞的生理生化反應，平衡石自身的重力對肌動蛋白網(wǎng)絡造成的壓力可以激活機械力敏感的離子通道使Ca2+進入細胞質(zhì)，同時也可造成液泡和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放Ca2+進入細胞質(zhì)［12-13］．然而在缺失淀粉體的突變體細胞中，重力刺激仍可引起Ca2+升高，表明淀粉體不是 Ca2+升高的唯一條件［12，14］．

當原生質(zhì)體在重力場中的取向改變時，原生質(zhì)體上部的細胞膜與細胞壁之間的張力增強，并傳遞到細胞膜上并活化質(zhì)膜上機械力敏感的離子通道，特別是Ca2+通道，胞質(zhì)中Ca2+濃度的改變引發(fā)下游信號傳導，最終引起植物生長發(fā)育變化［1，12］．

總之，無論是通過平衡石還是原生質(zhì)體感受重力的變化，都會引起細胞內(nèi)Ca2+濃度的改變．

2．2．2 高等植物依賴植物細胞骨架感受重力

細胞骨架在細胞質(zhì)中形成網(wǎng)絡，其主要作用包括維持細胞形態(tài)、承受外力、保持細胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)的有序性等，此外還參與許多重要的生命活動，如在細胞分裂中細胞骨架牽引染色體分離;在細胞物質(zhì)運輸中，各類小泡和細胞器可沿著細胞骨架定向轉(zhuǎn)運［15］．在植物細胞中細胞骨架指導細胞壁的合成，可受到沉淀的淀粉體的牽動，且對根尖細胞中的生長素的極性運輸起重要的調(diào)控作用，從而影響根的向重力性［16］．

目前有兩種假說解釋平衡石與細胞骨架之間的關系，即束縛型假說和非束縛型假說［17］．

束縛型假說認為:淀粉體被束縛在細胞骨架中，細胞骨架同時又與細胞膜上的相關受體或其它相關蛋白(如離子通道或離子泵)相接;當受到重力刺激時，淀粉體沉降引發(fā)細胞骨架系統(tǒng)的張力產(chǎn)生變化，從而激活細胞膜上的受體，觸發(fā)下游的信號傳導，引起相應的生理生化反應［1，18-19］．

非束縛型假說認為:淀粉體游離在細胞骨架的網(wǎng)絡中，不受束縛，當重力刺激方向發(fā)生改變時，它能自由移動，很容易沉降到重力感受細胞的物理學底部［1，17］．淀粉體在沉淀的過程中能沖擊細胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等結(jié)構(gòu)，從而激活下游的信號傳導鏈、導致向重力性生長［1，18，20］．

此外，重力信號的傳導還與磷酸肌醇(IP3)、細胞pH(H+)、細胞核、膜電勢、活性氧和液泡等有關，但仍需要直接的實驗證據(jù)［21］．

2．2．3 細胞骨架結(jié)合蛋白在重力信號傳導過程中的作用

已有實驗證明微絲和微管重組的過程中聚合和解聚的調(diào)節(jié)與細胞骨架結(jié)合蛋白有關［22］．細胞骨架結(jié)合蛋白可分為微絲結(jié)合蛋白(ABPs)和微管結(jié)合蛋白(MAPs)．其中肌動蛋白解聚因子ADF/絲切蛋白是目前了解較清楚的ABPs，它由多個基因家族編碼，在微絲骨架組成方面起著重要的作用．過表達ADF的擬南芥植株生長緩慢，細胞縱向的微絲束消失;而抑制ADF表達則可刺激細胞伸展和細胞伸長生長，同時細胞形成粗的縱向微絲束［22］．ADF的活性可受到pH和磷酸化與去磷酸化的調(diào)控，如在pH高的條件下ADF可調(diào)控微絲的解聚，并可能因此改變平衡細胞中微絲骨架的動態(tài)性．重力刺激能使早期擬南芥根的柱狀細胞和玉米的胚芽鞘細胞質(zhì)的pH發(fā)生改變，進而調(diào)控這些細胞骨架結(jié)合蛋白的活性，引起細胞骨架重組［22］．

2．3 感應器官接受信號及產(chǎn)生不對稱生長

根的向地性彎曲和莖的背地彎曲生長是植物不對稱生長的結(jié)果．生長素在植物器官兩側(cè)不均勻分布導致不同的生長速率，造成一定方向上的彎曲［3，14］．Cholodny-Went 學說(生長素學說)認為向重性使物理學下部累積較高的生長素水平，由于根和莖對生長素的敏感性(一個機體或者系統(tǒng)對刺激的反應能力)不同，從而導致根向下彎曲，莖向上彎曲［23］．

在向重性反應中除了生長素的含量發(fā)生不對稱分布外，重力效應器官的上下兩半部對生長素的敏感性也發(fā)生了顯著的變化(如在向日葵中已證明)［23-24］．與上半部相比較，下半部具有更強的結(jié)合生長素的能力［23，25］．并且發(fā)現(xiàn) 1 mM Ca2+處理能夠增加生長素的敏感性10倍．并且生長素對于下半部的H(+)-ATPase的激活能力要比上半部強很多．因此認為Ca2+在向重性反應中對于生長素敏感性的變化可能發(fā)揮著重要作用［26］．

3 微重力對植物生長、發(fā)育和繁殖的影響

飛行器在軌期間或位于空間站上，物體一直處于微重力狀態(tài)．為了探究植物在空間受控生態(tài)生命支持系統(tǒng)(CELSS)中能否正常生長、發(fā)揮作用并完成生活史，科學家進行了空間搭載和地面模擬的實驗，獲得了大量的實驗結(jié)果．下面從微重力對植物向重力性、植物的生長、植物發(fā)育和繁殖的影響等幾個方面進行總結(jié)．

3．1 微重力對植物向重力性的影響

處于微重力或者模擬微重力條件下的植物根和莖的生長方式與地面1 g條件下根向下、莖向上的生長方式不同，即出現(xiàn)根、莖按胚原來的方向伸展的情況，如在回轉(zhuǎn)模擬微重力環(huán)境中生長的擬南芥幼苗，沒有方向性，其根和莖向各個方向都有生長，根呈彎曲狀．微重力條件下生長的玉米與1 g對照相比根和莖向重力性缺乏［26，29-30］．有人發(fā)現(xiàn)豌豆經(jīng)太空飛行返回后，葉片儲存淀粉含量降低［31-35］，提示淀粉含量改變可能與向重力性改變有關．

3．2 微重力對植物生長的影響

美國科學家以擬南芥為實驗材料，分別在國際空間站和肯尼迪航天中心(地面對照)進行萌發(fā)和連續(xù)15 d的生長情況觀察，發(fā)現(xiàn)地面和空間站里生長的植物表現(xiàn)出相同的生長模式，但空間站里的植物比地球上的植物生長慢［36］．微重力條件下，擬南芥植株的總長、根長、下胚軸長度發(fā)生變化，且生物量增加，葉綠素含量提高，但對光合作用效率沒有顯著影響［27］．在和平號軌道站上生長107 d的小麥成年植株的葉片窄長、莖直立，株高及節(jié)間數(shù)、單株葉面積、單株重等均低于地面對照［31，36］．萵苣幼苗在空間飛行 104 d后，生長速度比地面對照降低11．4%．扁豆飛行25 d后，根的生長和對照相比無明顯差異，而下胚軸的生長比對照增加15%．當人參細胞在生長的較早階段就處于模擬微重力條件下時，人參細胞的生長變慢;而當人參細胞生長的較晚階段才處于模擬微重力條件下時，人參細胞的生長加快．也有研究表明重力刺激改變會誘發(fā)細胞生長抑制、細胞周期阻滯在S期，細胞功能改變等．以上結(jié)果表明微重力的影響與植物的種類、空間飛行時間、培養(yǎng)條件以及不同發(fā)育時期等有關［41］．

潘毅、劉敏等分別以月季、樹莓、馬鈴薯、香石竹、人參果試管苗為材料進行了模擬微重力實驗及空間飛行實驗．實驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)模擬微重力條件與空間環(huán)境均使植物試管苗高度增加，猜測可能與失重有關;細胞的葉綠素片層結(jié)構(gòu)變得松散，甚至劇烈扭曲，線粒體增多或膜破裂，細胞壁變形，但模擬微重力條件與空間環(huán)境影響程度不同．模擬微重力后恢復地面重力培養(yǎng)2 m，葉綠體能夠恢復正常，但空間環(huán)境處理后恢復地面重力培養(yǎng)2 m，葉綠體沒能完全恢復正常，推測可能與空間環(huán)境中存在的強輻射引起的損傷有關［37］．

3．3 微重力對植物發(fā)育和繁殖的影響

1982年 MERKYS將擬南芥(Arabidopsis thaliana)帶入太空，完成了生活史，但是植物的生長受到抑制，只收獲了幾粒種子，而且種子的活力不正常［42］．而徐國鑫、鄭慧瓊等發(fā)現(xiàn)改變重力沒有明顯影響擬南芥胚胎發(fā)育過程，但影響胚胎形態(tài)和種子的重量［43］．在太空持續(xù)微重力條件下黃化豌豆和玉米苗的生長發(fā)育證實軸的變化和植物的生長發(fā)育都與重力反應有關［44］．還有人將胡蘿卜細胞帶入太空，比較太空微重力和同時1g離心刺激的20日齡胡蘿卜細胞所產(chǎn)生的體細胞胚，發(fā)現(xiàn)在發(fā)育的不同階段胚的生長比例相同［45］．

陳瑜、劉敏等通過“神舟”8號飛船搭載和三維回轉(zhuǎn)儀分別進行空間環(huán)境和模擬微重力環(huán)境的番茄開花結(jié)實實驗，比較了番茄結(jié)果率、果實大小、形狀、顏色以及植株高度的差別．結(jié)果顯示空間環(huán)境和模擬微重力環(huán)境下番茄試管苗都完成了開花結(jié)實的發(fā)育過程，且結(jié)實率、果實大小、形狀、顏色以及植株高度都與地面對照差異不顯著．因此認為高等植物可以在空間環(huán)境下完成開花結(jié)實的生殖生長過程．在特殊條件下，重力并非植物生殖生長的必要條件［46］．

微重力除了對以上生物學性狀有明顯影響外，對種子發(fā)育的生理生化過程也有明顯影響．如徐國鑫、鄭慧瓊等發(fā)現(xiàn)模擬微重力抑制擬南芥種子貯藏蛋白的積累，導致種子貯藏蛋白總體含量降低;模擬微重力可能直接參與調(diào)控12S貯藏蛋白基因的時空表達;模擬微重力延遲種子發(fā)育過程中碳代謝向蛋白質(zhì)貯藏物質(zhì)積累階段的轉(zhuǎn)變;改變重力影響調(diào)控貯藏蛋白質(zhì)和蛋白體形成的關鍵蛋白的表達［43］．

4 結(jié)束語

植物向重力性反應的生理過程可以總結(jié)如下:植物根冠的柱狀細胞和莖的維管束鞘細胞中存在淀粉體(平衡石)，它們被束縛在細胞骨架中或游離于細胞質(zhì)中，當受到重力刺激時，淀粉體沉降引發(fā)細胞骨架系統(tǒng)的張力變化，或沖擊內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等細胞器，從而激活質(zhì)膜上的離子通道，特別是鈣離子通道，使鈣離子進入細胞質(zhì);胞質(zhì)中鈣離子濃度的改變引發(fā)生長素的含量發(fā)生不對稱分布，以及重力效應器官的上下兩半部對生長素的敏感性發(fā)生顯著變化，最終引起植物器官的不對稱性生長，即向重力性彎曲．當重力消失或重力方向不斷改變而使植物無法感應重力時(如回轉(zhuǎn)模擬微重力效應時)，下游的一系列反應不能進行，從而使植物失去向重力性，并誘發(fā)生理生化等方面的改變．

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