日本囊對蝦高位精養池浮游生物演替規律

李 婷，李義軍，許文軍，王庚申，陳兆明，孫成波*

(1．廣東海洋大學水產學院，廣東湛江524088;2．海南省昌江南疆生物技術有限公司，海南三亞572000;

3．浙江省海洋水產研究所，浙江舟山316021)

在養殖水生態環境中，浮游生物是水生態系統中能量供應和物質循環的重要環節，對構建穩健平衡的生態系統起著重要的作用。目前，國內外關于凡納濱對蝦、斑節對蝦高位池、淡化養殖池的浮游生物群落結構的研究較多。張漢華［1］等對鹽度為12．28‰～29．60‰的海水高位精養蝦池浮游微藻種類的進行了調查。吳斌和廖思明［2］研究了廣西北海凡納濱對蝦養殖池塘的微藻群落結構及多樣性。楊蘭秀［3］等報道了鹽堿地封閉式對蝦養殖池中浮游動物的群落結構及其演替規律。查廣才等［4］分析了凡納濱對蝦淡化養殖池微型浮游生物群落及多樣性。王麗卿等［5］調查了河口區斑節對蝦淡化養殖塘浮游生物狀況。但是，對日本囊對蝦養殖池的浮游生物群落現狀卻未曾報道。筆者對日本囊對蝦蝦池中浮游生物種類、數量進行了整個養殖周期的監測，研究日本囊對蝦養殖水體中的微型浮游生物群落組成及多樣性的基本特征和動態，以期為后期水質調控及日本囊對蝦高產養殖提供依據。

1 材料與方法

1．1 試驗材料 試驗在海南省昌江南疆生物技術有限公司板橋對蝦養殖基地進行。試驗池4口，面積各0．28 hm2，采用高位池養殖模式進行養殖日本囊對蝦，池底鋪地膜，其上覆蓋30～50 cm細沙。所有養殖用水先經沙濾井過濾，然后采用有效氯為50 g/m3的漂白粉進行消毒。

日本囊對蝦蝦苗購自廈門，放苗時間為2010年8月16日，體長約4．47 mm，放苗密度為97．5萬尾/hm2。放苗時水深1．2 m，30 d內逐漸加水到1．5 m，設4臺功率為0．75 kW水車式增氧機增氧，養殖期間投喂恒興牌人工配合飼料。

1．2 樣品采集 試驗中的月齡指的是從放苗起的養殖月齡。將蝦池從塘壁到池中心均勻的分為3個區域，從放苗當天起進行第1次取樣，此后間隔30 d取樣1次，取樣時間為早晨8:00，用2．5 L有機玻璃采水器分別在3個區域內任取3個位置各取中上層水樣1份，混勻，取1 L，魯哥氏液固定沉淀24 h以上，沉淀濃縮至100 ml甲醛保存，取5 L倒入浮游生物捕捉網過濾于50 ml小瓶內，然后用福爾馬林和魯哥氏液固定。

用2．5 L有機玻璃采水器分別在3個區域內選取3個方向分別取下層水樣，用于水質理化因子檢測。

1．3 樣品的分析

1．3．1 浮游植物、原生動物和輪蟲的定量。將定量樣品搖勻，取0．1 ml樣品置于計數框中，在顯微鏡下計數。浮游植物用魯哥氏液固定，計數100個視野;原生動物、輪蟲整片計數。

1．3．2 其他浮游動物的定量。將定量樣品搖勻，取1 ml樣品置于計數框中，在顯微鏡下整片計數。

1．3．3 浮游生物鑒定。浮游植物鑒定［6］通過活體觀察及魯哥氏液固定進行，浮游動物鑒定［7］通過活體觀察進行。

1．3．4 理化因子測定。無機磷含量的測定采用磷鉬藍法;氨氮含量的采用奈氏比色法;硝酸氮含量的用鋅鎘還原法;亞硝酸氮含量的采用重氮-偶氮比色法;COD含量的采用酸性高錳酸鉀法。試劑配制及測定步驟均參照雷衍之［8］的方法。

1．4 浮游生物的多樣性分析 浮游生物的多樣性指數和優勢度分別采用Shannon-Weaner多樣性指數H′和Simpson優勢集中性指數D［9］來分析。

式中，Pi=Ni/N，Ni為物種i的個體數;N為群落樣本個體總數;Pi為第i種個體數占總個體數的比例;S為群落中物種數。

2 結果與分析

2．1 日本囊對蝦精養池營養鹽的周期變化

2．1．1 蝦池氮磷營養鹽的周期變化。從圖1可以看出，養殖過程中4個蝦池的無機磷濃度變化趨勢基本一致，隨著養殖的進行，無機磷含量逐漸上升，到2月齡達到頂峰，此后隨著浮游植物的大量繁殖無機磷含量下降，僅4號蝦池在5月齡無機磷含量直線上升達到(0．139±0．037)mg/L，其他時期各蝦塘無機磷的濃度范圍為0．01～0．06 mg/L。

從圖2～3可以看出，養殖過程中，4個蝦池的亞硝酸氮、硝酸氮濃度變化趨勢均基本一致，隨著養殖的進行，餌料、對蝦代謝物等逐漸沉積，亞硝酸氮、硝酸氮的濃度逐漸上升，到3月齡達到頂峰，此后濃度下降。

從圖4可以看出，養殖過程中，4個蝦池的氨氮濃度變化趨勢基本一致，1月齡氨氮濃度較初放苗時明顯降低，此后波動式的緩慢上升，3號和4號蝦池的氨氮含量自4月齡后呈直線上升，在5月齡達到峰值(0．143±0．030)和(0．166±0．014)mg/L。

2．1．2 蝦池氮磷比的周期變化。從圖5可以看出，養殖過程中4個蝦池2月齡前的變化趨勢是相近的，均為1月齡氮磷比下降，2月齡上升，此后各月齡4個蝦池的變化均有不同。1號蝦池自1月齡起氮磷比呈上升趨勢，5月齡達到最大值(4．732)。2號蝦池自2月齡起氮磷比呈下降趨勢，4月齡后有所上升。3號蝦池氮磷比的變化曲線呈波浪變化，3月齡氮磷比突增至4．675，此后回落，4月齡后又上升。

2．2 日本囊對蝦精養池浮游植物群落結構

2．2．1 日本囊對蝦精養池浮游植物種類組成。由表1可知，4口蝦池共觀測到浮游植物7門26種，其中藍藻門5種，綠藻門7種，硅藻門7種，裸藻門1種，隱藻門2種，甲藻門2種，黃藻門2種。種類最多的為綠藻門和硅藻門，各占種類數的26．9%，其次為藍藻門，占19．2%，隱藻、黃藻和甲藻各占7．7%，裸藻占3．8%。養殖前中期，綠藻、硅藻多為優勢種，藍藻、隱藻及裸藻多為常見種和少見種;養殖后期，藍藻、硅藻和綠藻多為優勢種，隱藻、甲藻及裸藻的種類多為常見種和少見種。

2．2．2 養殖全過程日本囊對蝦精養池浮游植物種類數量變化。從圖6可以看出，4個蝦池浮游植物種類數量變化趨勢均是養殖初期種類相對較少，隨著養殖時間的延長，種類增多，養殖后期浮游植物種類數量達到高峰。不同蝦池由于底質、水質調控方式不同，藻類組成和變化不同。1號和3號蝦池種類數量相對穩定，最為豐富，且3號蝦池后期種類較豐富;2號蝦池種類數量逐漸增加;4號蝦池種類數量在養殖2月齡時出現低谷，此后又逐漸增加。4號蝦池2月齡時出現的低谷現象，與該月在該池試用循環水機有關，循環水機中的滾筒過濾裝置將部分浮游生物過濾出來，形成了蝦池中浮游植物種類數量減少的現象。

表1 日本囊對蝦精養池浮游植物的種類組成

2．2．3 高位池養殖日本囊對蝦蝦池浮游植物優勢種演替動態。從圖7可以看出，1號蝦池浮游植物優勢種為綠藻門的小球藻、圓形鼓藻、亞心形扁藻以及硅藻門的變異直鏈藻和藍藻門的最小膠球藻，共計5個種。每次水樣中，一般有2～3個優勢種，優勢種越少，其優勢度越高。2號蝦池浮游植物優勢種為綠藻門的小球藻、圓形鼓藻、包氏卵囊藻及亞心形扁藻、硅藻門的三角褐指藻和變異直鏈藻以及藍藻門的最小膠球藻、念珠藻和小顫藻，共計9種。早期優勢種少，以小球藻為主，優勢度高，后期優勢種增多，以顫藻為主，顫藻主要出現在底質淤泥較深的老化蝦池。3號蝦池浮游植物優勢種為綠藻門的小球藻、圓形鼓藻和包氏卵囊藻以及硅藻門的牟氏角毛藻和變異直鏈藻和黃藻門的擬氣球藻以及藍藻門的最小膠球藻和小顫藻，共計8種。前中期小球藻仍處于主導地位，優勢度高，但后期則變化為小球藻與小顫藻、最小膠球藻等藍藻共為優勢種。

4號蝦池浮游植物優勢種為綠藻門的小球藻、圓形鼓藻以及硅藻門的變異直鏈藻和中華半管藻與隱藻門的尖尾藍隱藻以及藍藻門的最小膠球藻和小顫藻。小球藻的優勢度隨著養殖時間的延長逐漸降低，最終被藍藻、隱藻等替代，顫藻從中后期開始成為優勢種，優勢度逐漸增大。

2．2．4 高位池養殖日本囊對蝦蝦池浮游植物多樣性。由表2可知，4個日本囊對蝦蝦池浮游植物多樣性指數的變化情況基本一致，表現為隨著養殖的進行，飼料、蝦代謝物等營養物質的增多，養殖1月齡的浮游植物多樣性指數較初放苗水體高，2月齡由于蝦類、浮游動物等的攝食作用多樣性指數有所降低，此后隨著養殖時間的延長，蝦池浮游植物的多樣性逐步增加，群落結構趨于復雜和穩定。浮游植物群落優勢集中性指數的總體規律與多樣性相反，早期優勢度高，后期降低，最明顯的是1號、2號和4號蝦池，說明早期優勢種比較突出。

表2 日本囊對蝦精養池浮游植物的群落多樣性

表3 日本囊對蝦精養池浮游動物的種類組成

2．3 日本囊對蝦精養池浮游動物群落結構

2．3．1 日本囊對蝦精養池浮游動物種類組成。由表3可知，4口蝦池觀測到的浮游動物有:原生動物8種，分別為諾氏麻鈴蟲、類鈴蟲、巴拿馬網紋蟲、根狀擬鈴蟲、節累枝蟲、黏游仆蟲、中華擬鈴蟲、樹狀聚縮蟲;橈足類3種，分別為哲水蚤、橈足類六肢幼體、挪威小星猛水蚤;輪蟲類2種，分別為蹄形腔輪蟲、褶皺臂尾輪蟲;其他浮游幼蟲3種，分別為筒螅輻射幼蟲、藤壺六肢幼體、幼蟹。

養殖前期原生動物、橈足類和輪蟲類共為優勢種，主要種類為諾氏麻鈴蟲、類鈴蟲、巴拿馬網紋蟲、哲水蚤、橈足類六肢幼體、褶皺臂尾輪蟲;養殖中期原生動物和輪蟲共為優勢種，主要種類為巴拿馬網紋蟲、褶皺臂尾輪蟲;養殖后期僅以原生動物為優勢種，主要種類為巴拿馬網紋蟲、節累枝蟲、黏游仆蟲。

2．3．2 養殖全過程日本囊對蝦精養池浮游動物種類數量變化。從圖8可以看出，4個蝦池浮游動物種類數量變化趨勢均是養殖初期種類相對較少，隨著養殖時間的延長，種類增多，養殖中期浮游動物種類數量達到高峰，養殖后期種類數量又有所下降。

2．3．3 日本囊對蝦精養池浮游動物優勢種演替動態。從圖9可以看出，4個蝦池的優勢種的種類在養殖前期略有不同。由于各蝦池底質狀況不同，水質調控方法不同等原因導致放苗前水中的浮游動物種類有所差異，隨著養殖的繼續，養殖1月齡1號蝦池以原生動物巴拿馬網紋蟲為優勢種，2號蝦池以原生動物巴拿馬網紋蟲和褶皺臂尾輪蟲共為優勢種，3號以哲水蚤和藤壺六肢幼體共為優勢種，4號蝦池則以哲水蚤和橈足類六枝幼體共為優勢種。

養殖2月齡，1號、2號、3號蝦池均以原生動物為優勢種，主要種類為巴拿馬網紋蟲，4號蝦池以原生動物巴拿馬網紋蟲和褶皺臂尾輪蟲共為優勢種。

養殖中期(養殖3月齡)，4個蝦池均出現輪蟲，1號、2號蝦池以其為優勢種，3號、4號蝦池以輪蟲和原生動物共為優勢種。

養殖后期(養殖4、5月齡)，4個蝦池均以原生動物為優勢種，主要為節累枝蟲和黏游仆蟲等有害浮游生物。

2．3．4 日本囊對蝦精養池浮游動物多樣性。由表4可知，1號蝦池多樣性指數為0．57，優勢集中性指數為0．70;2號蝦池多樣性指數為0．25，優勢集中性指數為0．86;3號蝦池多樣性指數為0．65，優勢集中性指數為0．62;4號蝦池多樣性指數為0．72，優勢集中性指數為0．59。平均多樣性指數最高值出現在4號蝦池，2號蝦池最低;各蝦池優勢集中性指數大小順序為2號蝦池＞1號蝦池＞3號蝦池＞4號蝦池。

總體而言，其多樣性指數均較低，只有0．25～0．72，比自然海區低［10］。這主要與對蝦養殖池在蓄水時的過濾(濾去大量浮游動物及幼體)和在整個養殖周期基本處于封閉狀態有關。

2．4 日本囊對蝦精養池浮游植物與浮游動物的相關關系

2．4．1 數量變化關系。從圖10可以看出，浮游動物與浮游植物的棲息密度變化趨勢較為一致，均表現為1月齡時浮游植物密度下降，浮游動物略有上升，而后二者的密度呈上升趨勢，在3月齡達到峰值，此后隨著養殖的進行二者的密度下降。4號蝦池2～3月齡浮游植物密度出現的反?，F象，與養殖2月齡在該池試用循環水機有關，循環水機中的滾筒過濾裝置將部分浮游生物過濾出來，造成了蝦池中浮游植物密度的減低，由于蝦類、浮游動物的攝食作用，3月齡蝦池中浮游植物的密度仍未恢復到正常狀態;4月齡，隨著浮游動物密度的慢慢降低，浮游植物的密度慢慢回升進入正常軌道。

表4 日本囊對蝦精養池浮游動物的群落多樣性

2．4．2 數量的線性回歸關系。將浮游動物個體數的平均值分別與浮游植物總細胞數的平均值進行線性回歸分析。從圖11可以看出，1號、2號、3號蝦池浮游動物與浮游植物的關系在數量方面呈現較為密切的線性關系，二者之間的線性系數R2為0．718 1，其中線性關系最高為2號蝦池，其次為1號蝦池，最低為3號蝦池。4號蝦池在去除了2月齡與3月齡數據后，蝦池浮游動物與浮游植物的關系在數量方面亦呈現極為密切的線性關系，二者之間的線性系數R2為0．992 5。

3 討論

3．1 日本囊對蝦精養池浮游生物種類組成及多樣性特征

經過1個養殖周期日本囊對蝦高位精養池的浮游生物監測發現，養殖前期，綠藻、硅藻多為優勢種，原生動物、橈足類和輪蟲類共為優勢種;養殖中期，綠藻、硅藻多為優勢種，原生動物和輪蟲共為優勢種;養殖后期，藍藻、硅藻和綠藻多為優勢種，原生動物為優勢種;整個養殖周期中，浮游植物與浮游動物的多樣性指數均較低，僅分別為1．19～1．30和0．25～0．72。

張漢華等［11］認為整個養蝦周期養殖池塘浮游生物多樣性指數為1～2，較自然海區的種類多樣性指數(2～2．87)低。李永祺［12］等研究發現蝦池內浮游植物群落的種類數相對較少，多樣性指數相對較低，優勢種亦與海域不同。黃翔鵠等［13］報道高位池浮游植物種類相對較少，優勢種突出、單一，養殖中期、后期以綠藻、藍藻為主。這些結論均與該試驗監測結果相似。這與高位池整個養殖周期基本處于封閉狀態，換水量少，使用的養殖用水均為經過砂濾等處理的過濾水，一開始便濾去了大量的浮游生物及幼體，加之養殖過程中，人為的餌料投喂、各種藥物、營養鹽的施用，水體營養化程度較正常海區增加的特殊環境有關［14-15］。這種水環境必然導致養殖前、中、后期浮游生物種類結構的差異。隨著養殖的進行，水體富營養化程度逐漸增大，浮游生物的種類結構也逐漸向耐污型種類轉變。

3．2 營養鹽與浮游植物的關系 水體中的營養元素是浮游植物生長所必需的，因此營養鹽濃度的高低與浮游植物的數量有著密切的關系。營養鹽比例的變化尤其是氮磷比的變化，在決定浮游植物群落的組成上起著重要作用，它主要通過影響浮游植物之間的競爭和演替而對浮游植物群落產生影響［16］。研究表明，浮游植物的生長既與營養鹽之間的比例有關，又與海水中營養鹽的濃度有關［17］。也有學者認為氮、磷濃度越高，N/P距Redfield比值越遠，浮游植物生物多樣性指數越低［18］，這與該試驗結論是相符的，該試驗中氮、磷濃度遠高于海區，但N/P比僅為0．516～4．713，均小于16∶1，整個養殖周期的浮游植物生物多樣性指數亦低于海區，僅為1．19 ～1．30。

對同一水體而言，其營養鹽的峰值與浮游植物的繁殖峰期一般存在時間差，兩者濃度或含量變化是動態的，具有一定的變化規律［19］。然而，蝦塘是一個半封閉的人工生態系統，人為的、生物的、非生物的各種因素都會影響到蝦池營養鹽與浮游植物量的關系，二者之間的定量關系在蝦塘是很難確定的。該試驗監測了4個蝦池各個養殖時期的N、P數據及其浮游植物數量變化，但分析顯示4個蝦池氮磷比與浮游植物總量無顯著相關性。由此可見，只有通過連續的調查與監測，分析不同營養成分及其比例對浮游植物種類組成的影響，才能掌握營養鹽和浮游植物質與量上的相關性［19］。

3．3 蝦池浮游植物與浮游動物的關系 蝦池浮游動物與浮游植物的數量存在顯著相關性，二者的棲息密度變化趨勢較為一致，均為1月齡浮游植物密度下降，浮游動物略有上升，而后二者的密度呈上升趨勢，在3月齡達到峰值，此后隨著養殖的進行二者的密度下降。

Harvery［20］攝食假說認為浮游植物與浮游動物二者在空間分布上呈相反關系，這解釋了對蝦養殖池前期浮游植物密度下降，浮游動物略有上升，可以認為前期浮游植物生物量較低是浮游動物攝食的結果。陳濟?。?1］、韓希福［22］、趙文［23］等亦認為浮游動物是生物操縱的關鍵因子之一，主要依靠浮游植物的攝食來完成其能量的轉換。

在蝦塘生態系統中，浮游植物利用無機營養元素，通過光合作用合成有機物，浮游動物濾食浮游植物以及一定量的有機碎屑，早期對蝦攝食一定量的浮游動物，這就形成了蝦池中較為完整的食物鏈。然而，隨著幼蝦個體的成長，要求攝食的食物顆粒越來越大，其攝食浮游動物的機會越來越小，加上因為養殖過程中飼料投喂量增加而形成的殘餌與有機碎屑量，均為浮游植物、浮游動物提供了營養鹽與優質餌料，從而一定的時期內浮游生物的數量不斷增加，在3月齡浮游生物數量達到了頂峰。養殖后期，由于養殖水體富營養化嚴重，水體中氨氮、亞硝酸氮等有害氣體累積，可釋放有毒有害物質的浮游植物大量滋生，并成為優勢種，均制約了浮游動物的生長。

3．4 浮游生物對對蝦養殖的影響 對蝦養殖池是一個封閉、半封閉的生態系統，由對蝦代謝物、殘餌等外源性有機質分解形成的營養鹽可被高密度的浮游植物利用，形成營養鹽→浮游植物→輪蟲→橈足類→幼蝦的營養鏈，使蝦池的生物、非生物環境達到相對平衡［24］。這種平衡環境下，對蝦的自身免疫力較強，抵抗病害的能力也較強。

對蝦的養殖實踐證實微藻藻相的變動會影響水環境的穩定和對蝦健康的生長，進而影響養殖效益。一般認為，在對蝦養殖生產中通常以綠藻類和硅藻類為優勢種的池塘為好，其水質穩定，病害少，對蝦生長較好，其中裸藻類也能有效構建池塘良好水色，但其藻相較不穩定，易受環境影響［25］。以藍藻、甲藻為優勢的水體中，對蝦一般生長緩慢且易引發病害。李卓佳等［26］認為綠藻類的許多微藻具有耐污、耐鹽等寬生態位的性質，較易在養殖中期、后期逐漸富營養化的水體環境中形成相對穩定的藻相，對保持池水的“活、爽”作用功不可沒，并且微藻種類數豐富，對于微藻多樣性的增強也有益處。

但是，養殖水體中生物多樣性較低，微藻種類單一，優勢度過高，亦不利于養殖水體生態系統的穩定，不利于加強對蝦抵抗脅迫因子的力度。若微藻種類過于單一，即使是綠藻類，當數量達到一定的閾值，也可形成水華，嚴重破壞水環境生態系統，導致對蝦應激死亡。郭皓［27］和查廣才等［28］研究發現過低的多樣性指數容易導致對蝦不同程度地出現病害和死亡。因此，合理的微藻種類、密度及物種多樣性對調控蝦池水質環境，提高對蝦產量至關重要。

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