遼東灣西部海域大型底棲動物群落次級生產力初探*

紀瑩璐, 趙 寧，楊傳平，季相星，王振鐘，隋吉星，曲方圓，于子山**

(1.中國海洋大學海洋生命學院，山東 青島 266003；2. 連云港市環境監測中心站，江蘇 連云港 222001；3. 青島本源環境技術發展有限公司，山東 青島 266555；4.中國科學院海洋研究所，山東 青島 266071)

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遼東灣西部海域大型底棲動物群落次級生產力初探*

紀瑩璐1, 趙 寧1，楊傳平1，季相星2，王振鐘3，隋吉星4，曲方圓1，于子山1**

(1.中國海洋大學海洋生命學院，山東 青島 266003；2. 連云港市環境監測中心站，江蘇 連云港 222001；3. 青島本源環境技術發展有限公司，山東 青島 266555；4.中國科學院海洋研究所，山東 青島 266071)

為了解遼東灣西部海域大型底棲動物次級生產力的情況，于2009年5、8、10和12月分4個航次在遼東灣西部海域15個站位采集大型底棲動物樣品，并用2種Brey的經驗公式對大型底棲動物次級生產力進行了研究計算。該調查海域共發現大型底棲動物188種，其中多毛類81種，甲殼類70種，軟體動物29種，棘皮動物4種，其他動物4種。研究海域大型底棲動物年平均豐度為1 943.28 ind/m2，年平均生物量(去灰分干重，AFDW)為2.95 g/m2。Brey模型估算研究海域年平均次級生產力(AFDW)為3.82g/(m2·a)，P/B值為1.30；Brey模型估算研究海域年平均次級生產力(AFDW)為4.17g/(m2·a) ，P/B值為1.41。結果表明，遼東灣西部海域大型底棲動物年平均次級生產力呈由西部近岸區域向東部遠岸區域逐級遞增的趨勢，通過與其他海域次級生產力比較，發現遼東灣西部次級生產力高于東海和長江口而低于渤海和廈門海域。

遼東灣；大型底棲動物；次級生產力；Brey模型

大型底棲動物是水生生態系統的一個重要組成部分[1]，在海洋生態系的能流和物流中占有十分重要的地位[2]。大型底棲動物次級生產力的研究是量化底棲動物生態過程的重要途徑，不僅對理解底棲動物群落自身變化機制有重要意義，而且對海洋生物資源的持續利用和海洋生態動力學研究也具有重要的意義[3-4]。

目前廣泛使用的次級生產力計算方法為基于種群特征(豐度、生物量等)與環境參數(溫度、水深等)關系上建立起來的經驗模型[5]。國內報導大型底棲動物次級生產力的研究較少，并且與單個種群次級生產力的研究[6-7]相比，對整個群落次級生產力的研究屈指可數[2,4]。除此之外，國內對大型底棲動物次級生產力的研究除膠州灣潮間帶的一篇報道采用Brey(1999，2001)模型外[3]，其余均采用Brey(1990)模型[1,4,8-11]，方法過于簡單，且由于取樣次數偏少(一般為年取樣2次)，估算所得的年平均次級生產力可信度不高。

遼東灣是渤海北部的淺海灣, 三面由陸地包圍, 屬半封閉海域，是中國近海水溫最低、冰情最重處，季節間水溫變化明顯，對其大型底棲動物的研究具有重要意義[12]。目前遼東灣尚未有大型底棲動物次級生產力研究報道，本文嘗試用周年4次取樣的資料，分別用Brey(1990)模型和Brey(1999，2001)模型來估算遼東灣西部海域大型底棲動物群落的年平均次級生產力，以期為本海域底棲動物群落結構與功能研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究海域

于2009年5月(春季)、8月(夏季)、10月(秋季)、12月(冬季)對遼東灣西部海域15個站位(見圖1)進行了4個航次的大型底棲動物調查取樣。調查共設置5條斷面，每條斷面上設3個取樣點，其中春季航次未設1001、1002和1004斷面，秋季航次404站位由于風浪較大未采到樣品。

圖1 遼東灣西部海域大型底棲動物調查站位圖

1.2 取樣方法及室內分析

在每站使用面積為0.05 m2的抓斗采泥器進行采樣，現場分選沉積物的網篩孔徑為0.5 mm，分選后留在網篩上的樣品全部收集裝瓶，并用10%福爾馬林溶液固定。在實驗室內對大型底棲動物樣品進行分類、鑒定和計數，使用精度為0.000 1 g的電子天平稱量樣品濕重。相關樣品處理方法均參照《海洋調查規范》[13]進行。

1.3 數據處理

大型底棲動物生物量濕重轉換為干重的比例采用5:1，干重轉換為去灰干重(AFDW)的比例采用10:9[14-15]。在Brey(1999，2001)模型中，不同大型底棲動物類群的濕重(WW, g/m2)、干重(DW, g/m2)、去灰分干重(AFDW, g/m2)和對應能量值(EG, kJ/m2)的轉換系數(見表1)[3,16]。

表1 大型底棲動物生物量轉換關系Table 1 Conversion factors of the biomass of macrobenthos

注：“-”為未在資料中找到相關數據。 “-”means no data was found in relevant information.

1.4 次級生產力估算方法

Brey (1990)模型[17]：

lgP=-0.4+1.007 lgB-0.27 1gW

(1)

經變換后為[2]：

lgP=0.27 1gA+0.737 1gB-0.4

(2)

式中：B為年平均去灰干重生物量(g/m2)；W為大型底棲動物個體年平均去灰干重(g/個體)；P為大型底棲動物次級生產力(去灰干重)(g/(m2·a )) ；A為大型底棲動物年平均豐度(ind/m2)。

Brey(1999，2001)模型[18]：

lgP/B=7.947(-2.294 lgM-2 409.856×(1/(T+273)) + 0.168×(1/D)+0.180SubT+0.180InEpi+0.277MoEpi+0.174Taxon1-0.188Taxon2+0.33Taxon3-0.062Habitat1+582.851×( lgM×(1/(T+ 273)))

(3)

其中：P為次級生產力(kJ·m2·a-1)；B為平均生物量的對應能值(kJ/m2)；M為平均個體體重能值(kJ)；T為平均底層水溫(℃)；D為平均水深(m)；SubT=1代表潮下帶，SubT=0為潮間帶；InEpi, 底內生物(InEpi=1)或底表生物(InEpi=0)；MoEpi, 移動生物(MoEpi=1) 或固著生物(MoEpi=0)；Taxon1, 多毛類及甲殼類(Taxon1=1) 或其它類群 (Taxon1=0)；Taxon2, 棘皮動物(Taxon2=1) 或其它類群 (Taxon2=0)；Taxon3, 昆蟲 (Taxon3=1) 或其它類群 (Taxon3=0)；Habitat1, 湖泊(Habitat1=1) 或其它生境 (Habitat1=0)。

本文將2009年4個航次的豐度和生物量取平均值，作為年平均豐度和年平均生物量。然后分別利用2種模型逐種計算年平均次級生產力，每站所有物種的平均次級生產力相加得到該站年平均次級生產力。Brey(1990)模型可通過Excel軟件處理數據，Brey(1999，2001)模型需從網站(http://www.thomas-brey.de/science/ virtualhandbook)下載手冊，按說明進行數據處理。各物種食性的確定參考文獻[19-20]。按照表1的轉換系數，將Brey(1999，2001)模型的估算結果換算為去灰分干重(g·m-2·a-1)。

2 結果

2.1 大型底棲動物群落種類組成

該海域4個航次共發現大型底棲動物188種。其中多毛類81種，占總種數的43.1%；甲殼類70種，占總種數的37.2%；軟體動物29種，占總種數的15.4%；棘皮動物4種，占總種數的2.1%；其他種類(包括刺胞動物、扁形動物、紐形動物)共4種，占總種數的2.1%。多毛類、軟體動物和甲殼類占總種數的95.7%，是遼東灣西部海域大型底棲動物的主要類群。

根據本次調查數據，大型底棲動物種類數在季節間有差異，夏季最多為124種，秋季次之為98種，春季和冬季種數較少，分別為81種和71種。各季節大型底棲動物主要類群組成(見表2)。由表中可以看出，不同季節大型底棲動物的種類組成均以多毛類占優勢，其次是甲殼類、軟體動物和棘皮動物。

表2 遼東灣西部海域大型底棲動物種類組成Table 2 Taxa composition of macrobenthos in western water of Liaodong Bay

2.2 遼東灣西部海域大型底棲動物次級生產力和P/B值

遼東灣西部海域大型底棲動物年平均豐度為1 943.28 ind/m2，年平均生物量(AFDW)為 2.95 g/m2。Brey(1990)模型估算研究海域大型底棲動物的年平均次級生產力(AFDW)為3.82 g/(m2·a)，P/B值為1.30。Brey(1999，2001)模型估算研究海域大型底棲動物年平均次級生產力(AFDW)為4.17g/(m2·a)，P/B值為1.41。2種方法估算所得各站位大型底棲動物次級生產力和P/B值(見表3)。

表3 遼東灣西部海域各站位大型底棲動物次級生產力和P/B值

Note：①Brey(1990)secondary production；②Brey(1999，2001)secondary production；③Average

圖2 2種模型所得遼東灣西部海域大型底棲動物次級生產力空間分布Fig.2 Distribution of production of macrobenthos in western water of Liaodong Bay estimated by Brey(1990) model and Brey(1999,2001) model

Brey(1990)模型估算結果表明，該海域中301站的大型底棲動物次級生產力(AFDW)值最高，為10.66 g/(m2·a)，次級生產力高的原因是由于該站位出現了豐度、生物量均較大的那不勒斯膜帽蟲(Lagisneapolitana)。402站位數值次之，年平均次級生產力(AFDW)為6.86 g/(m2·a)。其它站位的年平均次級生產力則相對較低，其中1004站位的年平均次級生產力(AFDW)最小，僅為0.68 g/(m2·a)，原因是該站位大型底棲動物種類數少，且沒有出現豐度、生物量均較大的物種，種類組成以個體較小的多毛類、軟體動物和甲殼類為主，無棘皮動物。

根據Brey(1999，2001)模型，年平均次級生產力(AFDW)最高值亦出現在301站位，為12.55 g/(m2·a)， 1004站位年平均次級生產力(AFDW)數值最小，為0.90 g/(m2·a)。除102、402、404站位Brey(1999，2001)模型估算結果低于Brey(1990)模型外，其余站位均為Brey(1999，2001)模型估算值偏高。2種模型估算大型底棲動物次級生產力空間分布情況(見圖2)。

3 討論

3.1 遼東灣西部海域年平均次級生產力的時空分布

如表3、圖2所示，遼東灣西部海域大型底棲動物年平均次級生產力呈由西部近岸區域向東部遠岸區域逐級遞增的趨勢，這影響大型底棲動物次級生產力的因素包含多個方面，如沉積環境(溫度、鹽度、溶氧、底質類型、食物、水體交換能力等)、大型底棲動物間的相互關系等[1]。本研究西部近岸區域受六股河入海口的影響，鹽度偏低，沉積速率較高，使底質處于強烈的擾動變化之中，海底環境不穩定，在一定程度上限制了某些大型底棲動物的生存和發展，如多毛類和部分甲殼類。活動能力較大，對底質變化不敏感的物種才能夠生存，造成該區域大型底棲動物群落種類數少，次級生產力相對較低。東部遠岸區域距河口較遠，沉積環境相對趨于穩定，且大量陸源營養物質及浮游生物形成的營養顆粒、有機大分子沉降到海底，使該海域海底沉積物中營養物質含量較高，適于多種食性的大型底棲動物棲息，導致東部遠岸區域大型底棲動物次級生產力高于近岸區[9]。

3.2 遼東灣西部海域年平均次級生產力、P/B值與其他海域的比較

目前，國內關于群落次級生產力的研究中采用Brey(1990)模型計算的居多，因此本文在與其他海域次級生產力、P/B值進行對比時也采用該模型的估算結果(見表4)。由表可知，各調查海域次級生產力有很大差異，這可能是由于沉積環境的不同所致，調查海域不同，單一環境因子對不同底棲動物類群甚至同一類群的影響不同。此外，次級生產力精確與否取決于物種的平均個體重量，因此調查研究中采樣工具及采樣季節的不同都會對次級生產力的估算結果產生很大的影響。

3.3 2種估算方法的比較

Brey(1990)模型只涉及群落的2個基本參數—豐度和生物量，數據容易獲得且便于計算，因此在國內外有廣泛應用[3]。Tumbiolo 運用此公式計算了世界34 個不同海域大型底棲動物的次級生產力，包括多毛類、軟體動物、甲殼類和棘皮動物在內的125種海洋動物，所得生產力值與原值接近，驗證了Brey(1990)模型能夠較好地擬合這些數據[22]。Brey(1999，2001)模型在進行群落次級生產力估算時不僅包含了平均溫度和水深，還區分了群落的棲息地類型(湖泊、河流和海洋)，大型底棲動物類群組成(多毛類、軟體動物、甲殼類等)等分別計算其次級生產力，增加了模型估算的準確性。

表4 遼東灣西部海域大型底棲動物年平均次級生產力及P/B值與其他海域的比較Table 4 The comparison of the mean production and P/B ratio of macrobenthos in western water of Liaodong Bay with other waters of China

注：“-”為未在資料中找到相關數據。Note： “-”means no data was found in relevant information.

Cusson[23]和Dolbeth[24]分別對幾種常用的次級生產力估算模型進行比較，結果表明Brey(1999,2001)估算模型所得值與原值最接近，且2種Brey估算模型中，Brey(1990)模型估算結果通常偏低。本次調查的102、402站位分別出現了個體大、生物量高的棘刺錨參(Protankyrabidentata)和細雕刻肋海膽(Temnopleurustoreumaticus)，由于2種次級生產力估算模型濕重、去灰分干重的轉換系數不同(Brey(1999,2001)模型中海參綱和海膽綱濕重、去灰分干重轉換系數分別為0.085和0.035，Brey(1990)模型則為統一為0.18)，計算出2個物種的去灰分干重生物量相差很大，而物種的平均個體生物量對次級生產力的計算有重要影響，因此估算所得次級生產力呈現Brey(1990)模型估算結果偏高。本研究中， Brey(1999,2001)模型在大型底棲動物生物量的轉換上區分更為精細且將部分環境數據計算在內，介于2個模型適用環境沒有特殊要求，作者認為運用Brey(1999,2001)模型對次級生產力估算比Brey(1990)模型更合適。

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責任編輯 朱寶象

Primary Study on Secondary Production of Macrobenthos in Western Water of Liaodong Bay

JI Ying-Lu1, ZHAO Ning1, YANG Chuan-Ping1, JI Xiang-Xing2, WANG Zhen-Zhong3, SUI Ji-Xing4, QU Fang-Yuan1, YU Zi-Shan1

(1.College of Marine Life Sciences, Ocean University of China, Qingdao 266003, China; 2.The Environmental Monitoring Center of Lianyungang, Lianyungang 222001, China; 3.Source Environmental Technology Development Co., Ltd. of Qingdao, Qingdao 266555, China; 4.Institute of Oceanology, CAS, Qingdao 266071, China)

In order to investigate the secondary production of macrobenthos in the west of Liaodong Bay, two Brey's empirical formulae were applied to calculate the secondary production based on four surveys conducted in 2009 (May, August, October, December). In total, 188 macrobenthic species were identified, among which 81 were polychaetes, 29 were mollusks, 70 were crustaceans, 4 were echinoderms and 4 were other groups. The annual average abundance and biomass of macrobenthos were 1943.28 ind./m2and 2.95g(AFDW)/m2respectively. The mean secondary production of macrobenthos was 3.82g (AFDW)/ (m2·a) and the mean P/B ratio was 1.30 according to Brey (1990) fomula; while the two values changed to 4.17g (AFDW)/ (m2·a), and 1.41 respectively using Brey (1999,2001) fomula. These results demonstated a trend of increasing secondary production from western nearshore area to eastern off shore area of Liaodong Bay. Comparisons with other seas revealed that secondary production of Liaodong Bay was higher than that of East China Sea and Yangtze Estuary but lower than Bohai Sea and Xiamen.

Liaodong Bay; macrobenthos; secondary production; Brey empirical formula

我國近海海洋綜合調查與評價專項(908-01-ST02)資助

2014-03-06；

2014-05-21

紀瑩璐(1990-)，女，碩士生。E-mail:jiyinglu2008@126.com

** 通訊作者： E-mail:yu_zishan@ouc.edu.cn

Q958.1

A

1672-5174(2015)04-053-06

10.16441/j.cnki.hdxb.20140044