崖柏球花和球果形態特征的補充描述

劉學利， 郭 璇， 張中信，2， 張世強， 王 東*

(1.華中師范大學 生命科學學院， 武漢 430079；2.安慶師范學院 生命科學學院， 安徽 安慶 246000；3.重慶大巴山國家級自然保護區管理局， 重慶 405900)

?

劉學利1， 郭 璇1， 張中信1，2， 張世強3， 王 東1*

(1.華中師范大學 生命科學學院， 武漢 430079；2.安慶師范學院 生命科學學院， 安徽 安慶 246000；3.重慶大巴山國家級自然保護區管理局， 重慶 405900)

崖柏(ThujasutchuenensisFranch.)是我國特有植物，為瀕危物種，在1998年世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄中曾被確認為野外絕滅.已有文獻中缺少對崖柏雌球花形態的描述，對雄球花小孢子葉數目和形態、每小孢子葉具小孢子囊數、球果種鱗數、可育種鱗位置、種子特征的描述也不夠全面.本文根據野外居群的觀察和標本研究對上述形態特征進行了補充描述，同時，對不同發育階段雄球花形態和種子敗育特征進行了觀察.

崖柏； 特有植物； 瀕危物種； 形態特征; 中國

崖柏(ThujasutchuenensisFranch.)隸屬于柏科(Cupressaceae)崖柏屬(ThujaL.)，是一種常綠灌木或喬木，為我國特有植物，屬于瀕危物種(EN)[1].崖柏是植物學家A. R. Franchet根據法國傳教士P. G. Farges于1892年采自重慶市城口縣(原隸屬于四川省)標本(Farges 1158)命名的一種植物[2]，在1998年世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄中曾被確認為野外絕滅(EW)[3]，目前在我國重慶城口的石灰巖山地有分布[4].由于P. G. Farges采集的標本缺少雄球花、雌球花及成熟球果，因此在新種發表時其繁殖器官僅有幼小球果的形態描述[2].《中國植物志》[4]對雄球花、《Flora of China》[5]和Xiang等[6]對雄球花、成熟球果及種子形態進行了補充描述.但目前仍缺少對崖柏雌球花的描述，對雄球花小孢子葉數目和形態、每小孢子葉具小孢子囊數、球果種鱗數、可育種鱗位置、種子形態的描述也不夠全面.我們于2013和2014年通過對模式產地重慶市城口縣新鮮植物材料的觀察，補充描述了崖柏的球花、球果及種子形態特征，同時觀察了雄球花不同發育階段的形態和種子敗育特征，現予以報道.

1 材料與方法

于2013年5月和2014年4月，在重慶市城口縣采集崖柏不同植株的雄球花、雌球花以及成熟球果(當年10月下旬成熟，經冬不落，次年5月左右仍掛樹梢)的新鮮材料，保存于濕潤的塑料杯中.解剖觀察了10個具有大小差異的雄球花、雌球花、球果及種子的形態特征，在NIKON SMZ-1500體視顯微鏡下拍照.憑證標本保存在華中師范大學植物標本館(CCNU).

2 結果

2.1 崖柏雄球花、雌球花、球果及種子的形態特征

雄球花小孢子葉3～8對，小孢子葉早期內凹，中期稍外展，基部肉質膨大，綠色，后期內凹，每小孢子葉具4枚小孢子囊，偶見3(～2)枚；雌球花卵形，長約4 mm，寬約3 mm，綠色，基部珠鱗寬卵形，上部珠鱗倒卵形或條形，鱗背隆起，背面近頂部具反曲的鉤狀尖頭，基部1對及上部1～2對珠鱗無胚珠發育，中部每珠鱗著生2(～1)枚直生胚珠，胚珠扁，背面凸起，腹面微凹，珠孔端淺裂.球果種鱗3～6對，具4～8枚種子，僅1～2枚正常發育；種子長3～7 mm，寬1.5～3 mm，扁，兩側有翅，背面凸起，腹面微凹，先端淺裂.觀察結果見圖1:1～15，與前人研究結果的比較見表1.

表1 崖柏雄球花、雌球花、球果及種子的形態變異

2.2 不同發育階段雄球花的形態特征

雄球花在發育初期近圓形，小孢子葉內凹，之后雄球花軸伸長，小孢子葉稍外展，基部發育膨大呈肉質綠色，成熟時雄球花近矩圓形，小孢子葉內凹，硬革質；小孢子囊的發育順序為基部先于頂部，即向頂發育(圖1：3～5).

2.3 可育種子與敗育種子的特征比較

可育種子與敗育種子在數量和大小方面差異明顯.在所觀察的材料中，可育種子數僅占球果種子數的1/4～1/2，多數球果無可育種子；可育種子長3～7 mm，寬1.5～3 mm，敗育種子長約1 mm，寬約0.5 mm.

3 討論

3.1 崖柏雌雄球花的形態變異

據《中國植物志》記載崖柏“雄蕊約8對，每雄蕊具4花藥”、《Flora of China》記載崖柏“小孢子葉3～4對，每小孢子葉具(2～)3枚小孢子囊”.據解剖觀察，崖柏小孢子葉4～7對，每小孢子葉除常具4枚小孢子囊外，也偶可見到3枚的情況.這說明崖柏小孢子葉和小孢子囊在數目上存在一定的變異.另外，崖柏與屬內朝鮮崖柏T.koraiensis有區別，后者小孢子葉6～10對，每小孢子葉具3或4枚小孢子囊.

已有文獻對于崖柏雌球花的形態特征缺少描述.本研究結果顯示，崖柏雌球花卵形，長約4 mm，寬約3 mm，綠色，胚珠扁，背面凸起，腹面微凹，珠孔端淺裂.另外，基部珠鱗寬卵形，上部珠鱗倒卵形或條形(圖1：10～11).種鱗倒卵狀橢圓形(圖1：13)，與《中國植物志》中的形態描述一致.

據觀察，崖柏種鱗數目有一定的變化，但僅中間2～3對種鱗(或珠鱗)發育并著生有種子(圖1:11， 13～14)，這與《中國植物志》崖柏屬的觀察結果基本一致，與《中國植物志》記載的翠柏屬“球果僅中間1對種鱗有種子”區別明顯.因此，球果可育種鱗的著生位置是重要的分屬特征.此外，我們發現崖柏小孢子葉在不同發育階段其形態特征不同.在發育早期崖柏小孢子葉先內凹，再展開，同時基部膨大呈肉質綠色，后期內凹，同時基部膨大消失(圖1:3～5).

圖1 崖柏雄球花、雌球花、球果及種子形態圖Fig.1 Morphology of T.sutchuenensis

3.2 崖柏種子敗育現象

本研究發現，球果種鱗3～6對，具4～8枚種子，種子長3～7 mm，寬1.5～3 mm，其變異幅度與文獻[2，4-7]記載有所不同.另外，在所觀察的材料中，可育種子數僅占球果種子數的1/4～1/2，多數球果無可育種子，與王祥福[8]觀察的崖柏球果出種量低的結果基本一致.崖柏球果種子敗育現象十分普遍，這很有可能是崖柏瀕危的重要原因之一.

[1] Yang Y. Li N. Christian T. Luscombe D， Thuja sutchuenensis. The IUCN red list of threatened species[DB/OL]. http://www.iucnredlist.org/details/32378/0， 2013．

[2] Franchet A-R. Plantarum sinensium ecloge tertia[J]. Journal of Botany (Morot)， 1899， 13: 253-266．

[3] Oldfield S， Lusty C， Mackinven A. The world of threatened trees[M]. Cambridge， United Kingdom: World Conservation Union Publications， 1998．

[4] 王文采， 鄭萬均， 傅立國，等. 中國植物志: 第七卷[M]. 北京: 科學出版社， 1978: 318．

[5] Fu L G， Yu Y F， Farjon A. Flora of China[M]. Beijing: Science Press， 1999: 63-64．

[6] Xiang Q P， Fajon A， Li Z Y， et al. Thuja sutchuenensis: a rediscovered species of the Cupressaceae[J]. Botanical Journal of the Linnean Society， 2002，139(3): 305-310．

[7] 朱 莉， 郭泉水， 朱妮妮， 等. 世界級極危物種——崖柏的球果和種子性狀研究[J]. 種子， 2014， 33(7): 56-63．

[8] 王祥福， 郭泉水， 郝建璽， 等. 世界級極危物種——崖柏球果特征與出種量的研究[J]. 林業科學研究， 2007， 20(5): 673-677．

Morphological observation on strobilus and seed cones of an endangered plant，ThujasutchuenensisFranch.

LIU Xueli1， GUO Xuan1， ZHANG Zhongxin1，2， ZHANG Shiqiang3， WANG Dong1

(1.School of Life Sciences， Central China Normal University， Wuhan 430079;2.School of Life Sciences， Anqing Normal University， Anqing， Anhui 246000;3.Administration of Chongqing Dabashan National Nature Reserve， Chongqing 405900)

Thujasutchuenensis， an endangered species which is endemic to China， was once thought to be extinct in the wild. In the present study， we suplemented the morphological description of pollen cones， female cones， seed cones and seeds ofT.sutchuenensisby observing population variation in field and examining specimens of the species. Additionally， the morphological variation of pollen cones at different developmental stages and abortive seeds were described．

Thujasutchuenensis; endemic species; endangered species; morphological characters; China

2015-04-07.

國家標本平臺教學標本子平臺(http://mnh.scu.edu.cn)項目.

1000-1190(2015)03-0424-04

Q944

A

*通訊聯系人. E-mail: dongwang_cn@163.com.