胍基乙酸和甜菜堿對育肥豬肌肉能量代謝和肉品質的影響

劉 洋，李蛟龍，張 林，高 峰，周光宏

(南京農業大學動物科技學院/江蘇省動物源食品生產與安全保障重點實驗室，南京 210095)

胍基乙酸和甜菜堿對育肥豬肌肉能量代謝和肉品質的影響

劉 洋，李蛟龍，張 林，高 峰*，周光宏

(南京農業大學動物科技學院/江蘇省動物源食品生產與安全保障重點實驗室，南京 210095)

旨在研究日糧中添加胍基乙酸及聯合添加胍基乙酸和甜菜堿對育肥豬肌肉能量代謝和肉品質的影響。試驗選用杜長大三元雜交閹割公豬180頭，隨機分為3組：對照組，飼喂基礎日糧；胍基乙酸組，飼喂基礎日糧+1 g·kg-1胍基乙酸；胍基乙酸+甜菜堿組，飼喂基礎日糧+1 g·kg-1胍基乙酸+0.5 g·kg-1甜菜堿，每組3個重復(圈)，每個重復20頭豬。試驗期為15 d。結果表明：日糧中添加胍基乙酸及胍基乙酸+甜菜堿能顯著降低豬肉的滴水損失(P<0.01)、硬度、蒸煮損失和剪切力值(P<0.05)，并提高pH45 min(P<0.05)、pH24 h(P<0.01)，肌酸含量(P<0.05)、磷酸肌酸含量(P<0.01)和ATP含量(P<0.001)。結果表明：飼料中添加胍基乙酸及聯合添加胍基乙酸和甜菜堿能通過調節育肥豬能量代謝改善肉品質。

胍基乙酸；甜菜堿；豬；能量代謝；肉品質

胍基乙酸又稱胍乙酸(Guanidine acetic acid，GAA) 和N-咪基甘氨酸，是動物體內合成肌酸(Creatine，Cr) 的主要內源性物質，是合成Cr的前體物質，而Cr是能量代謝中的重要物質，是能量的貯存場所[1-2]。前期研究表明[3-5]，宰前日糧中添加Cr可增加肌肉組織中Cr和磷酸肌酸(Phosphocreatine，PCr) 的含量，在動物宰后ATP(Adenosine triphosphate) 供能不足時，提供磷酸基團供ADP(Adenosine diphosphate) 重新合成ATP，延緩糖酵解生成的乳酸積累，從而提高系水力，改善肌肉嫩度，進而提高肉品質。

由于GAA在體內形成Cr時需要甲基，本試驗假設添加GAA后育肥豬體內甲基供體不足，需要額外添加甲基供體。因為甜菜堿是穩定性好的三甲基供體[6]，所以本試驗選擇添加 0.5 g·kg-1的甜菜堿來滿足GAA的需要，促使GAA在體內合成Cr。本試驗擬通過研究GAA單獨添加及GAA和甜菜堿聯合添加對育肥豬肌肉能量代謝和肉品質的影響，為其在畜牧生產中的應用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

杜長大三元雜交閹割公豬；試驗場地均由常州美農農牧科技有限公司提供；食品級胍基乙酸(純度≥99%)、甜菜堿(純度≥99%)均購自天津天成制藥有限公司。

1.2 試驗設計

選擇生長發育良好、體重相近((102.35±3.68) kg) 的杜長大閹公豬180頭，隨機分為3組，分別為對照組(CON組)：飼喂基礎日糧；胍基乙酸組(GAA組)：在基礎日糧中添加1 g·kg-1GAA；胍基乙酸+甜菜堿組(Combination of GAA and betaine，CGB組)：在基礎日糧中添加1 g·kg-1GAA和0.5 g·kg-1甜菜堿。每組3個重復(圈)，每個重復20頭豬。

基礎日糧參照美國NRC(2012) 肥育豬的營養需要配合而成，基礎日糧配方及營養水平見表1。預試期為7 d，在此期間對試驗豬打耳號、驅蟲和防疫注射。正式試驗期為15 d。

1.3 樣品采集與處理

飼養試驗結束后，宰前禁食12 h(自由飲水)。每個處理組隨機挑選9頭豬運送到屠宰場，經過電擊暈、放血、褪毛、標記、去內臟、劈半后，胴體被均分為兩半，迅速采集大腿后側半腱肌的組織樣品3份，1份裝于塑料袋中密封置于4 ℃冰箱用于測定肌肉的滴水損失，1份用于肉色、pH和質構分析，另外1份用于測定其蒸煮損失及剪切力。另取10 g肌肉于凍存管中，立即置于液氮中凍存，以備后續試驗。

表1 試驗育肥豬日糧組成與營養水平

Table 1 Ingredient composition and calculated nutrient levels of the basal diets %

*.預混料為每千克日糧提供：鈣 4 200 mg；磷 900 mg；鐵 100 mg；鋅 100 mg；錳 30 mg；銅 10 mg；硒0.3 mg；碘 0.5 mg，維生素A 5 000 IU；維生素D31 000 IU；維生素E 20 IU；維生素K 3.0 mg；維生素B12.0 mg；維生素B26.0 mg；維生素B63.0 mg；維生素B1230 μg；煙酸 20 mg；泛酸 8 mg；葉酸 0.5 mg；膽堿 300 mg

*.The premix provided the diet per kg as the following：4 200 mg calcium，900 mg phosphorus，100 mg iron，100 mg zinc，30 mg manganese，10 mg copper，0.3 mg selenium，0.5 mg iodine，5 000 IU vitamin A，1 000 IU vitamin D3，20 IU vitamin E，3.0 mg vitamin K，2.0 mg vitamin B1，6.0 mg vitamin B2，3.0 mg vitamin B6，30 μg cyanocobalamin，20 mg nicotinic acid，8 mg calcium pantothenate，0.5 mg folic acid，300 mg choline

1.4 肌肉常規養分測定

肌肉中水分、粗蛋白、粗脂肪和粗灰分含量的測定全部采用AOAC(1995) 方法[7]。水分含量測定用105 ℃烘箱干燥法[8]，粗蛋白含量測定用半微量凱氏定氮法[9]，粗脂肪含量測定用索氏抽提法[9]，粗灰分含量測定在馬福爐中550 ℃累計灼燒12 h至恒重，每樣品測3個平行樣，計算均值，作為測定結果。

1.5 質構測定

取2 cm半腱肌并去除外周的脂肪和結締組織，用直徑1 cm的圓形取樣器順肌纖維方向鉆切肉樣塊，用質構儀(TMS-Pro，FTC，Virginia，USA) 測定。測定條件：樣品下壓變形量15%，測試前探頭下降速度為 2.0 mm·s-1，測試速度為1.0 mm·s-1，測試后探頭回程速度為 5.0 mm·s-1，觸發力為 0.15 N，時間間隔為5 s，探頭類型為 P-50，獲取 200 pps，6個重復。TPA 參考 M.C.Bourne[10]的方法，硬度： TPA曲線第一壓縮周期中第一個峰處力值；內聚性：兩次壓縮周期的曲線面積比；彈性：兩次壓縮周期中下壓時間比；膠著性：硬度與內聚性的乘積；咀嚼性：硬度、內聚性和彈性三者乘積。

1.6 肉品質測定

1.6.1 pH測定 屠宰后肌肉45 min 和 24 h 的pH參照I.K.Straadt等[11]的方法，使用便攜式pH計(HANNA Instruments，Cluj1Napoca，Romania) 測定，每塊肌肉測定3個不同位置，計算平均值。

1.6.2 肉色測定 在4 ℃條件下放置24 h后進行肉色測定。參照J.E.Hayes等[12]的方法，將肉樣切開，在空氣中暴露20 min，用色差儀(Minolta Co.Ltd.，Osaka，Japan) 進行肉色測定，每塊肉樣測定3點，分別記錄肉樣的亮度值(L*)、紅度值(a*)、黃度值(b*)，計算均值，作為測定結果。

1.6.3 滴水損失測定 在4 ℃條件下放置24 h后進行滴水損失測定。參照K.O.Honikel[13]的方法，稱取30 g左右的肉樣，懸掛在泡沫箱中，放入4 ℃冷庫自然滴水24 h，再次稱重，計算前后差值。

1.6.4 蒸煮損失和剪切力測定 在4 ℃條件下放置72 h后進行蒸煮損失和剪切力值的測定。蒸煮損失參照V.E.Beattie等[14]方法，取20 g左右的肉樣，密封于塑料中，于恒溫水浴鍋中用80 ℃水溫加熱至肉的中心溫度達70 ℃，取出擦干、冷卻至室溫后稱重，計算重量損失的百分率。剪切力參照Y.L.Yuan等[15]的方法，按與肌纖維呈垂直方向切取肉樣(1 cm × 1 cm × 2 cm)，用嫩度儀(東北農業大學，哈爾濱，中國) 以垂直于肌纖維方向測定剪切力，同源樣本的重復度量次數為3次，記錄3個肉樣的剪切力值，計算平均數。單位用牛頓(N)表示。

1.7 腺苷酸、Cr、PCr測定

試劑：Cr、PCr、ATP、ADP、AMP(Adenosine monophosphate) 標準品；四丁基硫酸氫銨(TBAHS)；乙腈、甲醇均為色譜純；高氯酸、碳酸二氫鉀、磷酸二氫鉀、氫氧化鉀均為分析純。

腺苷酸測定：稱取約300 mg組織樣品于10 mL離心管中，加入1.5 mL預冷的7%HClO4溶液，浸提15 min，在高速分散器上制成勻漿液后，于4℃下以15 000 r·min-1離心10 min，移取850 μL上清液，用KOH調節pH至6.5。浸提10 min后，再于4 ℃下以15 000 r·min-1離心10 min，隨后，吸取的上清液用45 μm濾膜過濾，而后取10 μL過濾后的上清液進行色譜分析。

色譜條件：色譜柱：Waters SunFire C18(5 μm，250 mm×4.6 mm) 色譜柱；流動相：V(甲醇)∶V(50 mmol·L-1磷酸緩沖液) =13.5︰86.5，內含2.5 mmol·L-1TBAHS，pH=7.00；流速：1.0 mL·min-1；柱溫：25 ℃；進樣量：10 μL；紫外檢測波長：254 nm；運行時間：20 min。

Cr和PCr測定：稱取約300 mg組織樣品于10 mL離心管中，加入2 mL預冷的5%HClO4溶液，浸提15 min，在高速分散器上制成勻漿液后，于4 ℃下以10 000 r·min-1離心10 min，移取900 μL上清液，加入K2CO3調節pH至6.5。浸提10 min后，再于4 ℃下以10 000 r·min-1離心10 min，隨后，吸取的上清液經45 μm濾膜過濾，取10 μL用于色譜分析。

色譜條件：色譜柱：Agilent Zorbax ODS-C18(5 μm，250 mm×4.6 mm)；流動相：V(乙腈)∶V(29.4 mmol·L-1KH2PO4緩沖液) =2∶98，內含2.30 mmol·L-1TBAHS，pH=5.30，流速1.0 mL·min-1；柱溫30 ℃；進樣量20 μL；紫外檢測波長210 nm；運行時間15 min。

1.8 數據處理與統計分析

采用SPSS20.0軟件的One-way ANOVA先進行方差齊次性檢驗，再進行LSD多重比較， 結果利用平均數和平均標準誤(SEM) 表示，P<0.05為差異顯著。

2 結 果

2.1 胍基乙酸和胍基乙酸+甜菜堿對半腱肌常規養分的影響

GAA和甜菜堿對育肥豬半腱肌常規養分的影響見表2。與CON組相比，GAA組和CGB組的水分、粗蛋白、粗脂肪和粗灰分含量均無顯著變化(P>0.05)。GAA組與CGB組之間也無顯著差異(P>0.05)。

表2 胍基乙酸和胍基乙酸+甜菜堿對半腱肌常規養分的影響(n=9)

Table 2 Effects of guanidinoacetic acid supplementation and combination of guanidinoacetic acid and betaine on chemical composition in semitendinosus of finishing pigs(n=9) %

2.2 胍基乙酸和胍基乙酸+甜菜堿對半腱肌質構的影響

半腱肌質構測定結果見表3。與CON組相比，GAA組和CGB組的硬度顯著下降(P<0.05)，而內聚性、彈性、膠粘性和咀嚼性無顯著變化(P>0.05)。GAA組與CGB組之間也無顯著差異(P>0.05)。

表3 胍基乙酸和胍基乙酸+甜菜堿對半腱肌質構的影響(n=9)

Table 3 Effects of guanidinoacetic acid supplementation and combination of guanidinoacetic acid and betaine on textural characteristics in semitendinosus of finishing pigs(n=9)

項目ItemCON組GAA組CGB組SEMP硬度/NHardness1．41a1．07b1．04b0．070．041內聚性Cohesiveness0．560．630．630．020．167彈性/mmSpringiness0．610．750．720．040．282膠粘性/NGumminess0．790．680．650．040．370咀嚼性/mJChewiness0．490．520．470．040．894

同行數據肩注小寫字母不同者表示差異顯著(P<0.05)

In the same row，values with different low-case letter superscripts mean significant difference(P<0.05)

2.3 胍基乙酸和胍基乙酸+甜菜堿對半腱肌肉品質的影響

肉質性狀測定結果見表4。與CON組相比，飼喂GAA和CGB均可以顯著提高半腱肌pH45 min(P<0.05)，極顯著提高pH24 h(P<0.01)。而飼喂GAA及CGB對L*值、a*值、b*值均無顯著影響(P>0.05)。飼糧中添加GAA及CGB能夠顯著降低肌肉的蒸煮損失和剪切力(P<0.05)，極顯著降低滴水損失(P<0.01)。而GAA組與CGB組之間在肉品質方面無顯著差異(P>0.05)。

2.4 胍基乙酸和胍基乙酸+甜菜堿對半腱肌腺苷酸和肌酸含量的影響

半腱肌腺苷酸和Cr含量見表5。與對照組相比，GAA組和CGB組顯著升高了肌肉中Cr含量(P<0.05)、PCr含量(P<0.01)及ATP含量(P<0.001)，而對ADP和AMP的含量無顯著影響(P>0.05)。對于肌肉中腺苷酸和Cr含量，GAA組與CGB組之間無顯著差異(P>0.05)。

3 討 論

GAA是人和動物體內合成Cr的內源性物質，而Cr是細胞內能量代謝的重要分子，是暫時儲存能量的場所。Cr被磷酸化后形成PCr，PCr是動物所有活細胞能量轉移的關鍵物質。PCr和Cr一起組成磷酸原系統，參與ATP代謝。在機體ATP供能不足時，磷酸原系統提供P，供ADP重新合成ATP，以維持機體能量代謝的穩定。而GAA是Cr的天然前體物，飼糧中添加GAA可以提高Cr、PCr等高能量物質的儲備，促進肌肉的能量代謝，減少碳水化合物、脂肪和蛋白質的分解供能。肌肉中大量的磷酸肌酸儲備對宰后延緩糖酵解發生和pH下降速度，進而改善肉品質具有重要的作用。

表4 胍基乙酸和胍基乙酸+甜菜堿對半腱肌肉品質的影響(n=9)

Table 4 Effects of guanidinoacetic acid supplementation and combination of guanidinoacetic acid and betaine on meat quality in semitendinosus of finishing pigs(n=9)

項目ItemCON組GAA組CGB組SEMPpH45min6．14b6．34a6．35a0．040．044pH24h5．59B5．80A5．81A0．040．008L?47．0646．8046．770．390．953a?8．138．288．270．080．733b?1．201．251．280．210．615滴水損失/%Driploss1．92A1．45B1．41B0．07<0．001蒸煮損失/%Cookingloss16．93a14．30b14．01b0．560．037剪切力/NShearforce34．68a29．25b29．24b1．000．018

同行數據肩注小寫字母不同者表示差異顯著(P<0.05)，標有不同大寫字母者表示差異極顯著(P<0.01)。下同

In the same row，values with different low-case letter superscripts mean significant difference(P<0.05)，and with different capital letter superscripts mean very significant difference(P<0.01).The same as below

表5 胍基乙酸和胍基乙酸+甜菜堿對半腱肌腺苷酸和肌酸含量的影響(n=9)

Table 5 Effects of guanidinoacetic acid supplementation and combination of guanidinoacetic acid and betaine on creatine，phosphocreatine and adenosine nucleotides concentrations in semitendinosus of finishing pigs(n=9) mg·g-1

豬后腿肉占身體比重較大，且肉質緊實、肉色紅潤，檢測豬肉品質時常用半腱肌作為樣品[16-17]。因此，本試驗選擇半腱肌作為肉品質的研究對象。試驗結果表明，飼糧中添加GAA能夠顯著提高豬肉宰后pH，降低滴水損失、蒸煮損失、硬度和剪切力，這說明GAA可以改善豬肉品質，這與A.Lemme等[18]和L.S.Wang等[19]的試驗結果一致。在宰后肌肉熟化過程中，血液循環停止，氧氣供給中斷，無氧酵解開始，ATP供應不足，導致糖原無氧氧化生成乳酸，大量乳酸積累，使肌肉pH下降[20-21]。而本試驗飼料中添加GAA增加了半腱肌中Cr含量，提高了高能磷酸化合物PCr的儲備，同時也增加了維持動物生命活動直接的能量來源——ATP的含量。可利用能量物質含量的增加延緩糖原形成乳酸，最終升高終點pH。而較高的pH可以減少蛋白質變性，使肌原纖維蛋白質偏離其等點電，蛋白質的凈電負荷增多，加強了蛋白質與水的相互作用，而減弱了蛋白質與蛋白質之間的相互作用，進而降低了滴水損失和蒸煮損失，提高了肌肉系水力。

硬度是描述與食品變形或穿透產品所需的力有關的機械質地特性，M.S.Rahman等研究發現，硬度與含水率呈現一定的相關性[22]，M.J.Benito等報道硬度變化可能與蛋白質的變性有關[23]。而本試驗中，飼糧中添加GAA顯著提高了pH和半腱肌系水力，減少了蛋白質變性，從而降低了硬度。剪切力也是衡量肉品嫩度的一個重要因素。在肌肉的pH降到最低點之前，肌細胞中肌漿內質網釋放鈣離子[24]，如果此時肌肉中含有足夠的能量則發生收縮，肌動蛋白的細絲過度插入而引起Z線斷裂，則嫩度下降[1，25]。本試驗中，飼糧中添加GAA顯著提高了ATP、Cr和PCr的含量，使肌肉有足夠的能量過度收縮，最終剪切力下降，提高了嫩度。

GAA是由甘氨酸和L-精氨酸在L-精氨酸甘氨酸咪基轉移酶(AGAT) 的催化下形成的，形成的GAA再由S-腺苷蛋氨酸—胍基乙酸N-甲基轉移酶(GAMT)催化生成Cr[26-27]。已有報道表明[1，25，28]，飼料中添加GAA能夠增加肌肉中Cr含量，Cr是能量代謝中的關鍵性物質，而能量代謝與改善豬肉品質緊密相關。本試驗中，飼糧中添加GAA顯著提高了Cr和PCr的含量，這說明GAA是一種潛在的Cr來源。而生成的Cr在體內以PCr的形式儲存，PCr作為供能物質迅速提供ATP，而ATP是所有生物組織內生物能量轉換的高能磷酸化合物，是維持動物生命活動直接的能量來源。肌肉中大量的能源儲備節約了糖原的利用，延遲了糖酵解的能量釋放以及乳酸的形成，提高了pH，最終減少了蛋白質變性，提高了系水力和肉的嫩度，進而改善了肉品質。

汪以真等[29]報道，飼糧中添加甜菜堿對豬肉的pH和失水率并無顯著影響；J.O.Matthews等[30-31]提出，飼喂甜菜堿對豬肉的pH、系水力和剪切力均無顯著影響。本試驗假設添加GAA后育肥豬體內甲基供體不足，需要額外添加甲基供體。由于甜菜堿是穩定性較好的三甲基供體，因此本試驗選擇在添加了GAA的飼糧中額外添加 0.5 g·kg-1的甜菜堿來滿足GAA合成Cr時的需要。本試驗發現，相比于GAA組，CGB組對半腱肌營養成分、質構、能量代謝及肉品質方面均無顯著影響。我們推測，在本次試驗條件下基礎日糧已能夠為育肥豬提供足夠甲基輔助GAA形成Cr，并不需要額外添加甲基，因此甜菜堿對GAA調節肌肉能量代謝并無顯著促進作用。

4 結 論

本試驗結果表明，在基礎日糧中添加1 g·kg-1的GAA能夠提高育肥豬肌肉中Cr、PCr和ATP的含量，改善肌肉能量代謝，進而改善豬肉品質。而添加0.5 g·kg-1的甜菜堿對GAA提高能量利用和改善肉質并無顯著促進作用。

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(編輯 郭云雁)

Effects of Dietary Supplementation of Guanidinoacetic Acid and Combination of Guanidinoacetic Acid and Betaine on Muscle Energy Metabolism，Meat Quality in Finishing Pigs

LIU Yang，LI Jiao-long，ZHANG Lin，GAO Feng*，ZHOU Guang-hong

(KeyLaboratoryofAnimalOriginFoodProductionandSafetyGuaranteeofJiangsuProvince/CollegeofAnimalScienceandTechnology，NanjingAgriculturalUniversity，Nanjing210095，China)

This study aimed to evaluate the effects of guanidinoacetic acid(GAA) and combination of GAA and betaine on muscle energy metabolism and meat quality in finishing pigs.A total of 180 cross castrated male pigs(Duroc×Landrace×White) were randomly assigned to 3 experimental diet groups：control(CON，basal diet)，GAA group(GAA；basal diet supplemented with 1 g of GAA per kg of feed)，combination group(CGB；basal diet supplemented with 1 g of GAA and 0.5 g of betaine per kg of feed).Each treatment was replicated in 3 pens with 20 pigs each.The experimental period lasted 15 d.Compared with the control group，GAA and CGB supplementation significantly reduced drip loss(P<0.01)，hardness，cooking loss and shear force(P<0.05)，increased pH45 min(P<0.05)，pH24 h(P<0.01).In addition，dietary GAA and CGB increased the contents of creatine(P<0.05)，phosphocreatine(P<0.01) and adenosine triphosphate(ATP)(P<0.001) in muscle.The results indicated that the dietary supplementation with GAA and CGB could improve meat quality via regulating muscle energy metabolism of finishing pigs.

guanidinoacetic acid；betaine；pigs；energy metabolism；meat quality

10.11843/j.issn.0366-6964.2015.09.010

2014-11-24

“十二五”國家科技支撐計劃課題(2012BAD28B03)；中央高校科研基本業務費自主創新項目(KYZ201222)；江蘇省農業三新工程項目(SX(2011)146)

劉 洋(1988-)，女，河北樂亭人，碩士生，主要從事動物營養與畜產品品質研究，E-mail：2012105043@njau.edu.cn

*通信作者：高 峰，教授，博士，主要從事動物營養與畜產品品質研究，E-mail：gaofeng0629@sina.com

S828；S815.4

A

0366-6964(2015)09-1557-07