草莓灰霉病的防治研究進展

王凌宇，廖曉蘭，張 亞

（湖南農業大學植物保護學院，湖南 長沙410128）

草莓灰霉病（Strawberry Grey Mould）是目前草莓生產中的主要病害，常常導致成花或果實腐爛，對草莓的產量及品質影響極大，嚴重時感病率可達60%以上。自我國發現灰霉病以來，對其防治方法進行了大量研究，取得了較大進展，但缺少系統性的綜述報道，筆者在總結前人研究成果的基礎上系統地闡述了草莓灰霉病的防治方法，以期為草莓生產過程中灰霉病的防治提供依據。

1 草莓灰霉病的發生及危害

1.1 草莓灰霉病的主要癥狀

草莓灰霉病主要危害花、葉和果實，也侵害葉片和葉柄。通常在花期侵染，進而危害果實。草莓感染灰霉病后，花會出現淺褐色病斑，而侵染到幼果后，剛開始果實表面會呈現水漬狀灰褐色壞死，然后慢慢變深，直至果實腐爛，最終形成灰褐色霉網，覆蓋其上。

1.2 草莓灰霉病病菌與其他作物灰霉病病菌的關系

草莓因為果實肉嫩多汁，含糖量高，營養豐富，所以更容易被灰霉病病菌侵染。草莓灰霉病病菌與葡萄灰霉病病菌、辣椒灰霉病病菌的親緣關系較近，而黃瓜灰霉病病菌和番茄灰霉病病菌的親緣關系較近。研究發現，草莓灰霉病病菌的菌絲生長較快，且稀疏較長，呈灰褐色；而番茄灰霉病病菌與黃瓜灰霉病病菌的菌絲生長相對較慢，且濃密較長，呈灰白色。

1.3 草莓灰霉病病菌形態及特征

灰霉病病菌屬半知菌灰葡萄孢（Botrytis cinerea Pers.）真菌，其分生孢子呈不規則樹狀分支，單細胞，近無色，有時產生菌核。灰霉病是一種低溫高濕病害，灰葡萄孢菌在PDA 培養基上的最適生長溫度為20～25℃[1]。

1.4 草莓灰霉病病害流行規律

鄭超[2]建立了灰霉病流行動態預測模型，指出灰霉病是一種低溫高濕型病害，因此其主要發生在多雨的3～4月。孫作文等[3]對山東省保護地蔬菜灰霉病的綠色防控與安全用藥做了研究，提到了綠色防控的重要性。由于灰霉病病菌產飽量大，繁殖速度快，發病周期短且寄主專化性弱，利用抗病品種進行防治較困難，目前主要以化學防治為主，生物防治為輔。

2 灰霉病的防治對策

2.1 生態防治

草莓灰霉病屬于低溫高濕型病害，所以溫度和濕度在病菌侵染過程中起主要作用，也是生態防治的關鍵。隨著高溫時間和低濕時間的不斷增加，草莓灰霉病病菌的菌絲對葉片的侵染發病程度和侵染速率均不斷降低，每天保持空氣相對濕度在81%以下的時間達6 h，就可以明顯抑制灰霉病的發生[4]。在棚溫控制方面，可采取大溫差變溫管理，對灰霉病的防治效果較為理想[5]。

2.2 農業防治

農業防治是指除生防、化防以外的生態、農業等各種防治方法。大棚內防治各種作物灰霉病的通用農業措施有：（1）選用抗病品種；（2）清潔棚室，將茄果、瓜類蔬菜的病花、病葉、病瓜、病莖及時清除并帶出棚外燒掉或深埋，以減少菌源，韭菜每收割一次，要及時清理殘株病葉，將其集中燒毀，減少病源；（3）根據棚外天氣情況，合理放風，盡可能降低棚內濕度和葉面積露時間；（4）增施有機肥，實施氮、磷、鉀肥配合施用，控制氮肥用量，并且控制密度以利通風透光[6-9]。

2.3 化學防治

迄今為止，未發現有真正的抗灰霉病品種，對灰霉病的防治主要還是依賴化學殺菌劑。生產上，常用的化學藥劑有二甲酞亞胺類、苯并咪哇類、N-苯基氨基甲酸醋類及保護性殺菌劑等。但長期大量使用化學藥劑，往往導致農藥殘留、環境污染、生態平衡遭破壞、病菌產生抗藥性等一系列問題。

李明遠[10]的研究表明，在我國，蔬菜灰霉病到80年代才逐漸嚴重起來。由于當時苯丙咪唑類殺菌劑使用比較普遍，所以防治蔬菜灰霉病一開始主要使用的就是這類殺菌劑，其中以多菌靈使用最多。胡偉群等[11]的報道稱，吡咯類殺菌劑（如咯菌腈）主要作用于滲透調節的信號傳遞途徑，而環酰菌胺具體的作用機理尚不清楚，但大量研究表明其具有獨特的作用機理，與已有殺菌劑苯并咪唑類、二羥酰亞胺類、三唑類、苯胺嘧啶類、N-苯基氨基甲酸酯等無交互抗性，因此環酰菌胺將有可能成為治理殺菌劑抗性的有效藥劑。何允波等[12]的研究表明，新殺菌劑啶菌惡唑200～400 g/hm2的處理劑量下施藥2～3 次，每次間隔6～8 d，可有效控制黃瓜灰霉病的危害，其防效優于目前生產上推廣使用的多菌靈、速克靈、菌核凈、施佳樂等常規殺菌劑。

2.4 生物防治

國內外許多學者研究了多種真菌（如木霉和酵母菌）、細菌（如芽孢桿菌）和放線菌（如鏈霉菌）對灰霉病的防治效果，明確了其防病機制主要有重寄生作用、抗生作用、競爭作用和誘導植物抗病性等[13]，而且一些生防制劑（如芽孢桿菌、木霉菌、丁香假單胞菌、鏈霉菌及代謝產物、嗜油酵母菌等）已在生產中推廣使用。

當然還有一些植物源活性物質對灰霉病具有防治效果。張新虎等[14]的研究表明，蒼耳提取物對番茄灰霉病具有很好的抑制作用。王樹桐等[15]在提取對番茄灰霉病病菌有抗菌活性的植物源物質時，發現將丁香、黃連、女貞子和細辛4種植物中提取的物質稀釋10 倍，其對番茄灰霉病病菌的分生孢子萌發表現出極顯著抑制作用，與對照藥劑施佳樂0.1%處理達到同一顯著水平。劉興龍等[16]的研究表明，在0.05 g/m L 濃度下防風、落葉松和五味子的甲醇提取物處理72 h 后對灰霉病的抑制率分別為58.19%、80.41%、77.49%；蝙蝠葛、落葉松、五味子丙酮提取物處理72 h 后對灰霉病的抑制率較高，分別為82.26%、76.42%、66.60%。周寶利等[17]的研究表明，苦參提取物對番茄灰霉病菌具有抑制作用，接菌后4 d，20 g/L 的苦參提取物處理，灰霉病病菌的菌絲抑制率達92.14%；苦參提取物對病菌孢子萌發的抑制作用也較強，且隨著提取物濃度的增加，抑制作用隨之增強，20 g/L 苦參提取物處理的孢子萌發抑制率達97.46%，與對照的差異達顯著水平。

綜上所述，各種防治方法各有其優勢和劣勢，生態防治和農業防治雖說對環境的影響較小，但是其防治效率偏低，化學防治的防效雖較高，但其容易導致農藥殘留，對環境造成污染，只有生物防治既能做到高防效又能避免對環境造成污染，因此生物防治將成為今后草莓灰霉病的主要防治措施，但生防藥劑的商品化開發還有待進一步研究。

3 灰葡萄孢菌的抗藥性研究

灰葡萄孢菌具有較高的基因漂移潛力，容易產生抗藥性菌株，已有研究結果表明，用藥歷史和用藥水平與抗藥性頻率密切相關[18]。田間灰葡萄孢菌菌株主要存在3種抗性機理，即毒劑滲透性減弱，脫毒作用增強和毒性代謝產物轉換作用減弱，靶標位點敏感性降低[19]。

張傳清等[20]的研究表明，灰霉病病菌對百菌清已經產生了低水平的抗性，抗性頻率為5.56%，其對多菌靈的抗性非常高，總的抗性頻率為43.05%，高抗（HR）頻率為27.08%；乙霉威的EC50值在0.137～728.9 g/m L 之間，平均為40.06 g/m L；其中，多菌靈-乙霉威雙抗頻率為36.11%，且首次檢測到了兩種新的雙抗類型。張從宇等[21]的報道稱，安徽省田間灰霉病菌有BsDsNs 、BsDsNlr 、BsDsNhr 、BhrDsNs 、Bm rDlrNs 、BhrDlrNs、BhrDlrNlr 7種抗性類型。潘以樓等[22]的調查顯示，2011年和2012年江蘇省草莓灰霉病病菌抗嘧霉胺的菌株比例分別達到77.4%和66.0%；2012年采集的206個菌株中，抗多菌靈、腐霉利、異菌脲和乙霉威的菌株比例分別達到80.6%、11.2%、64.6%和54.4%；不同地區草莓灰霉病病菌對不同藥劑的敏感程度有差異。

隨著灰霉病的抗藥性越來越嚴重，防治措施的多樣化也就越來越受重視，特別是生物防治的開發與應用，其高防效、低污染的特點能有效地解決化學防治中造成的3R（抗性、再猖獗、殘留）問題。

4 研究展望

培育抗病品種依然是防治草莓灰霉病的重要途徑之一。目前，草莓的品種比較豐富，主要品種有紅顏、章姬、法蘭地、甜查理等，但是缺少正真的灰霉病抗病品種。開發抗病品種在育種和栽培上應多雜交，盡量多的結合各品種的優點，培育繁殖能力強、休眠期淺、抗病抗旱抗寒，適合大棚早熟栽培的新品種將成為今后草莓育種的趨勢。

化學殺菌劑普遍存在產生抗藥性的風險，為防止灰霉病病菌對殺菌劑產生抗藥性，可以將化學藥劑與生物藥劑進行復配使用。同時，在農藥開發過程中逐步轉向對環境友好型藥劑的研制，其中植物源或微生物源農藥將作為生物農藥的一個重要組成部分，越來越受到重視。由于植物中具有多種抗菌殺蟲活性化合物，所以植物源農藥具有廣闊的開發和應用前景，也將成為農藥研發的一條新途徑。

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