赤霉素代謝和信息轉導及其對植株表型的影響研究進展

邢 超,陳永勝,2*,李 躍,趙 永,孫華軍,陳曉鳳,包長春

(1.內蒙古民族大學生命科學院，內蒙古通遼 028000;2.內蒙古自治區高校蓖麻產業工程技術研究中心，內蒙古通遼 028000;3.通遼市土肥料工作站，內蒙古通遼 028000)

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赤霉素代謝和信息轉導及其對植株表型的影響研究進展

邢 超1,陳永勝1,2*,李 躍1,趙 永1,孫華軍1,陳曉鳳1,包長春3

(1.內蒙古民族大學生命科學院，內蒙古通遼 028000;2.內蒙古自治區高校蓖麻產業工程技術研究中心，內蒙古通遼 028000;3.通遼市土肥料工作站，內蒙古通遼 028000)

植物的表型受多種因素影響，其中赤霉素是一種起重要作用的激素。就赤霉素代謝和信號轉導途徑及其對植株表型的影響進行了概括，并作出了一些推斷，以期為赤霉素對植株表型影響的進一步研究奠定基礎。

赤霉素代謝；信號轉導；植株表型

植物的表型受多種因素影響，其中赤霉素是一種起重要作用的激素。研究表明，外施赤霉素可以改變植株的表型。赤霉素不僅可以解除休眠，促進種子萌發，還可以促進植物莖、葉的生長，對開花和結果起著重要作用，同時對植株的表型也起著重要作用。植株表型在遺傳育種中占有重要地位。植株高稈、矮稈是2個重要的植株表型，赤霉素是控制這2種表型的重要激素之一[1-2]。筆者就赤霉素代謝和信號轉導途徑及其對植株表型的影響進行了綜述，以期為赤霉素對植株表型影響的進一步研究奠定基礎。

1 赤霉素的發現及分類

赤霉素(Gibberellic acid,GA)是一種植物激素，1926年日本黑澤英一首先發現了赤霉素，1938年日本藪田貞治郎和住木諭介首先從赤霉菌中提取出赤霉素，赤霉素的化學結構屬于二萜類酸。赤霉素從生物學功能上分為有活性的赤霉素和無活性的赤霉素，迄今為止已發現的赤霉素有136種，其中已被鑒定具有活性起催化作用的赤霉素主要有4種，分別為GA1、GA3、GA4、GA7[3-4]。有活性的GA可以促進植株根、莖、葉的生長以及種子、塊莖、塊根的發芽；無活性的赤霉素多為產生有活性赤霉素的中間產物，不直接起催化生長的作用，如GA8、GA34、GA26、GA51等[5]。

2 赤霉素代謝及信號轉導

2.1 赤霉素合成代謝

GA的合成代謝主要包括3個階段，第1階段由GGPP合成KS，第2階段由KS氧化形成GA12-醛，第3階段由GA12-醛進一步氧化為不同GA結構[6]。GA生物合成過程中需要多種酶的參與，如CPS、KS、KO、KAO、GA12-醛合成酶、GA7ox、GA13ox、GA20ox、GA3ox和GA2ox等[7-9]；活性GA的信號轉導受控于其信號受體GID1等。其中CPS、KS、KO、KAO、GA12-醛合成酶處于赤霉素合成過程中的單線路上，GA20ox、GA3ox和GA2ox處于代謝過程中的節點位置，GID1是其信號轉導過程中的最重要受體，因此赤霉素整個代謝過程中的關鍵酶包括CPS、KS、KO、KAO、GA20ox、GA3ox、GA2ox以及GID1等。其中關于GA2ox、GA3ox、GA20ox以及GID1研究較多。GA2ox主要起分解活性GA的作用，GA3ox和GA20ox是主要合成活性GA的酶，GID1是GA信號轉導過程中主要的信號受體(圖1赤霉素代謝部分)[10-12]。

2.2 赤霉素的信號轉導

GID1受體是一種存在于細胞質和細胞核之間的一種可溶性蛋白，GID1蛋白能特異地結合活性GA，并進一步與GA負調控因子DELLA蛋白結合形成復合體。該復合物通過介導DELLA蛋白的降解或抑制DELLA蛋白的活性,解除DELLA蛋白對GA反應系統的抑制作用,激活GA反應基因。已有轉基因研究表明,上調GID1基因的表達可以提高轉基因植物的GA敏感性,使之表現出GA過量的表型[13-16]。

活性GA與GID1結合后能夠與DELLA蛋白結合形成GA-GID1-DELLA三聚體, 然后SCF (SCFSLY1/GID2)聚合體標記該三聚體，誘導泛素26S蛋白酶體降解DELLA蛋白，解除DELLA蛋白對植物生長的抑制作用，產生赤霉素效應(圖1赤霉素信號轉導部分)[17-18]。

3 赤霉素對植株表型的影響

植株的表型包括植株的高、矮，莖稈的粗、細，葉片的大小及形狀等。研究表明，GA可以通過調節細胞或者細胞壁伸長來調節莖節間的長度來調整植株的高矮[19]。植株高矮稈的研究一直是分子遺傳育種的一個重要方面，通過調節赤霉素代謝，間接調節植株株高是近幾年來研究的熱點之一。GA的變化會直接影響生長素的合成與降解，生長素又直接作用于細胞，導致細胞或者細胞壁的伸長變異，細胞或者細胞壁伸長的變異又會導致植株節間長度或者節數變化，最終導致植株表型變化(圖2)。

4 小結與展望

GA代謝過程中的關鍵酶可以調節GA的合成與分解代謝，GA代謝可以調節生長素，生長素可以調節細胞或者細胞壁的伸長狀況，而細胞或者細胞壁身長狀況的改變直接影響植株的表型。因此，通過調節GA代謝過程中的關鍵酶可以有效地改變植株的表型。

GA作為綠色、無污染資源，對絕大多數植物的生長及表型都起著重要作用，因此對GA的深入研究十分重要。通過GA對植物表型的影響，可以進一步在遺傳育種中利用GA的效應培育新品種，以期達到利于生產的目的。無論在生產或者遺傳育種中，GA都起著重要作用。

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國家自然科學基金項目(31460353)；內蒙古民族大學市校合作項目(SXZD2012017；SXZD2012006)；內蒙自治區科技創新引導項目；2014年內蒙古民族大學科研創新項目(S20151013601)。

邢超(1988-)，男，吉林德惠人，碩士研究生，研究方向：植物基因資源與基因工程。*通訊作者，教授，碩士生導師，從事植物基因工程研究。

2015-11-10

S 482.8+91

A

0517-6611(2015)35-225-02