水稻抗稻瘟病的研究進展與防治策略

吳 軍

(銅陵農業循環經濟試驗區農業技術服務站，安徽銅陵 244151)

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水稻抗稻瘟病的研究進展與防治策略

吳 軍

(銅陵農業循環經濟試驗區農業技術服務站，安徽銅陵 244151)

從稻瘟病發生規律、抗性基因定位與克隆、品種改良、防治策略等方面概述了水稻稻瘟病相關研究進展，分析了不同防治方法在生產應用上的利弊，指出了將多個抗性基因聚合培育廣譜抗性品種是未來防治水稻稻瘟病的發展方向。

稻瘟病；發生規律；抗性基因；品種選育

隨著人口的快速增長,糧食安全已成為所有國家面對的主要問題。水稻是我國乃至世界的主要糧食作物，約50%以上人口以大米為主食。然而，在水稻的生長季節常常受到多種病害的影響，稻瘟病是水稻的主要病害之一，是由稻瘟病菌(Magnaporthegrisea)引起的真菌性病害，其生理小種很容易發生變異，導致多數抗病品種的抗性不穩定，容易散失。稻瘟病流行年份，可導致水稻大面積的產量損失[1-2]。20 世紀90 年代以來，我國稻瘟病的年發生面積均在380萬hm2以上，稻谷損失達數億千克[3]；1993 年，我國出現了一次稻瘟病特大發生，發生面積達543.2 萬hm2，稻谷損失高達10億kg[4]。特別是近年來，水稻生長季節氣候變化較大，稻瘟病呈現流行趨勢，在安徽、江蘇、黑龍江等多個水稻主產區出現大面積發生，造成約50%以上的產量損失，嚴重田塊甚至絕收。

化學藥劑防治和培育抗病品種是控制稻瘟病的主要手段。但近年來，隨著人們環保意識的增強和食品安全的關注, 加之化學防治增加生產成本，藥劑防治不再是首推的防治措施。隨著分子生物學的發展, 一批與稻瘟病抗性相關的基因相繼被定位和克隆，通過分子標記或轉基因方法將不同抗譜和抗性水平的基因導入水稻品種，培育廣譜、高抗稻瘟病的新材料已成為主要研究方向。鑒于此，筆者概述了稻瘟病的發生規律、抗性基因的發掘及其在水稻育種上的應用，并對未來稻瘟病抗性育種進行了展望，旨在為稻瘟病防治提供參考。

1 稻瘟病的發生規律

稻瘟病屬半知菌亞門絲孢綱叢梗孢目叢梗孢科梨形孢屬。病斑上的灰綠霉是病原菌的分生孢子和分生孢子梗。稻瘟病菌對不同水稻品種的侵染和致病性不同，表現有明顯的生理分化現象，我國的稻瘟病菌有7群128個生理小種。稻瘟病菌主要以分生孢子和菌絲在病稻或病谷上越冬，當溫度、濕度適宜稻瘟病菌生長時，病菌就會產生大量的分生孢子，然后分生孢子借風雨傳播，當分生孢子接觸寄主表皮上的機動細胞后，產生侵染栓穿透寄主組織的角質層和表皮細胞壁，繼而在寄主細胞中生長，侵染鄰近表皮細胞并深入葉肉細胞，稻瘟病菌侵染水稻5～7 d后出現癥狀。稻瘟病菌常以分生孢子和菌絲體在秕谷、病稻草上越冬，第2年條件適宜時，分生孢子在葉面的水滴或露水中萌發，侵入稻株體內，稻株受到侵染后發病，在病菌組織上產生分生孢子，傳播到其他稻株上，再次引起侵染。水稻收割后，稻瘟病菌又在病谷和病草上越冬，成為次年的初侵染源。

稻瘟病在水稻整個生育期各部位均能發生，根據發生時期和發生部位不同分為苗瘟、葉瘟、節瘟、穗頸瘟、谷粒瘟等，常發生并且危害大的主要有苗瘟、葉瘟和穗頸瘟。苗瘟多在3葉期前發生，一般不形成明顯病斑，病苗基部有水滯狀或黃褐色枯死，嚴重時秧苗成片枯死；葉瘟在本田稻葉上發生，一般偏施氮肥、生長過旺的田塊易發生；穗頸瘟在穗頸、穗軸或枝梗發病，初期病斑呈水滯狀黃褐色小點，環繞穗頸、穗軸和枝梗擴展成灰黑色病斑。早期發生可形成白穗，穗子在穗頸部彎垂，后期可導致病部折斷，濕度大時穗頸部生出灰綠色霉狀物。常常伴隨秕谷增加，千粒重降低，米質變劣。

稻瘟病菌的繁殖、傳播和侵染與氣候條件密切相關。最適于稻瘟病菌繁殖和侵入的溫度為24～28 ℃；相對濕度90%以上時有利于病害發生，陰雨連綿、霧多霧重等濕度大的天氣，病菌生長繁殖快，侵入率增加；光照強度對稻瘟病的發生也會產生一定的影響，寡光照一方面使稻株同化作用緩慢、淀粉與氨態氮比例低、硅質化細胞少，致使組織柔嫩，抗病率降低，另一方面有利于病菌孢子形成、萌發和侵入，容易發生病害。

肥水管理對稻瘟病的發生也產生一定的影響。偏施、重施、遲施氮肥易使稻株貪青徒長，組織幼嫩，株間通風透光不良。稻田長期深灌水，易造成土壤缺氧，根系發育不良，濕度增大， 有利于病菌生長繁殖和流行。

2 稻瘟病抗性基因的定位與克隆

隨著生物技術的快速發展，一批稻瘟病抗性基因相繼被發掘和克隆。截至2015 年3月，有69個稻瘟病抗性位點共84個主效基因被報道(http://www.ricedata.cn/gene/gene_pi.htm)(表1)。相關研究表明,稻瘟病抗性比較復雜，既有單個或多個顯性主效基因，也有隱性基因控制，還有微效多基因(QTL)控制[5]。這些基因分布在除水稻第3 染色體外的各條染色體上，其中多個基因成簇分布在水稻的第6和第11染色體上，這些成簇分布的抗性基因給利用常規雜交聚合多個不同基因帶來不便。據報道，上述抗性基因中，來自小粒野生稻的Pi9基因對來自13個國家的43個稻瘟病小種表現出良好的抗性水平[6]。倪大虎等[7]利用來自我國的20個稻瘟病流小種對其進行鑒定，同樣表現出較強的抗性能力。這些稻瘟病抗性基因的發掘和克隆為闡明稻瘟病的抗性機理、培育廣譜抗性水稻品種奠定了重要的分子基礎。

表1 已克隆的水稻稻瘟病抗性基因

3 水稻品種的抗稻瘟病改良

由于稻瘟病的發病需要特定的氣候條件，傳統的雜交方法改良需要在稻瘟病區或人工接菌鑒定，選擇抗病性強的單株再雜交或回交，容易受到環境條件的影響。隨著抗性基因的定位和克隆，通過與抗性基因緊密連鎖的分子標記輔助選擇(MAS)改良品種的抗病能力是目前常用的技術手段，該方法幾乎不受環境條件的影響，具有目標性強、選擇效率高、結果可靠等特點。倪大虎等[7-8]利用與抗性基因緊密連鎖的標記，實現稻瘟病和白葉枯病基因的聚合，選育出多份優良的親本材料。Luo 等[9]通過與Pi9基因緊密連鎖的標記成功實現對泰國香米稻瘟病的改良。官華忠等[10]利用與Pi9 緊密連鎖的分子標記SRM22，將水稻品系Pi9基因導入到水稻品系“金山B-1”中，顯著提高了“金山B-1”對稻瘟病的抗性能力。肖武名等[11]以廣譜抗稻瘟病種質H4，利用分子標記輔助選擇將一個主效抗病基因Pi46(t)轉育到強恢復系“廣恢998”中，選育出抗稻瘟病恢復系“R1198”，并培育出“系安豐優1198”、“華優1198”、“寧優1198”等系列抗病雜交新組合。

隨著抗病基因的利用，水稻品種的抗稻瘟病能力將會進一步提升。但值得注意的是，一般情況下，稻瘟病基因只能抗幾個小種，同時稻瘟病小種很容易發生變化，致使培育的抗性品種在種植幾年后散失抗病性。因此，需要對培育的品種不斷地進行抗性鑒定和抗性改良，以保持其抗病能力。

4 稻瘟病的防治策略

隨著對稻瘟病的發生規律、特征特性等研究的不斷深入，逐漸摸索出一些實用、可行的方法和對策，主要有利用抗病品種、水稻品種多樣性和化學防治技術。利用抗性品種是最經濟實用的預防方法，然而目前生產上大面積推廣的品種抗稻瘟病能力還相對較差，抗病性還有待于進一步提高；Zhu等[12]通過對200多份水稻品種抗病基因LRR區域指紋結構和2 000余個稻瘟病菌株群體結構的分析，基本明確了稻瘟病遺傳宗親群的分布與寄生品種的相互關系以及田間稻瘟病菌孢子擴散規律，通過水稻品種多樣性混合種植提高感病水稻品種的稻瘟病防治效果，在云南、四川等10個省(市)進行示范，防治效果達81.1%～98.6%，農藥施用量減少60%以上，可以有效提高抗倒能力，優質稻增產達630～1 110 kg/hm2。該方法為控制稻瘟病提供了一條有效途徑。化學防治一般在6月末7月初進行，在孕穗期、始穗期、齊穗期分別防治節瘟、穗頸瘟和穗枝梗瘟。化學防治易受天氣影響，連續陰雨天氣時噴藥往往達不到預期效果。

5 存在的問題及展望

目前，利用生物多樣性進行稻瘟病防治，需要對推廣區域的品種及小種進行系統分析，所以化學防治仍是一個有效的補救手段，但化學防治一方面增加水稻種植成本，另一方面會造成環境污染。因此，培育抗稻瘟病品種仍是一個理想的防治手段，盡管抗性品種的抗病能力可能由于小種的變化而散失抗性，但隨著分子生物學的發展，將會有新的抗原和抗性基因被發掘、定位和克隆，通過與抗性基因緊密連鎖的標記將不同來源、不同抗譜和抗性水平的多個抗病基因聚合到同一品種上，培育具有廣譜抗性且抗性穩定的水稻品種，以提升品種的抗病能力，延長品種的使用壽命。

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Research Progress on Rice Blast Resistance and Control Strategies

WU Jun

(Agricultural Technology Service Station of Tongling Agricultural Circular Economy Pilot Area, Tongling, Anhui 244151)

The relevant research progress of rice blast were reviewed from aspects of occurrence law, cloning of resistance gene, genetic improvement and prevention strategies, the advantages and disadvantages of different control methods in production were analyzed, it was pointed out that pyramiding multiple resistance genes to develop elite varieties is ideal method to prevent blast in the future.

Rice blast; Rule of occurrence; Resistance gene; Variety breeding

吳軍(1979- )，男，安徽銅陵人，農藝師，從事農學研究。

2015-04-23

S 435.111.4+1

A

0517-6611(2015)17-145-02