鹽脅迫對(duì)半夏組培苗生長(zhǎng)及生理指標(biāo)的影響

陳陽(yáng)春 張本厚 賈明良 陳集雙

摘要：采用組織培養(yǎng)方法，在培養(yǎng)基中添加NaCl提供鹽環(huán)境，分別用鹽濃度0、02%、04%、06%、08%、0%處理3種半夏，處理后60 d測(cè)定各指標(biāo)。結(jié)果表明，隨著鹽濃度升高，3種半夏組培苗生長(zhǎng)情況總體表現(xiàn)為速度緩慢、增殖系數(shù)下降、生物量減少；細(xì)胞內(nèi)有機(jī)滲透物質(zhì)總體表現(xiàn)為可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、丙二醛含量升高；總生物堿表現(xiàn)為先下降再升高；SOD酶活性呈上升趨勢(shì)；確定NaCl濃度為08%為半夏組培苗鹽脅迫的臨界濃度；低鹽濃度（02%）不影響半夏組培苗生長(zhǎng)，半夏屬于輕度耐鹽植物；半夏耐鹽性篩選的直接指標(biāo)為生長(zhǎng)狀態(tài)、增殖系數(shù)、生物量、干物率，間接指標(biāo)為可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、丙二醛、超氧化歧化酶活性；高鹽濃度（08%、0%）脅迫下，生物堿可作為半夏的耐鹽性篩選指標(biāo)；耐鹽性大小順序?yàn)榱~型半夏>多倍體桃葉型半夏>野生桃葉型半夏。

關(guān)鍵詞：三葉半夏；鹽脅迫；臨界濃度；耐鹽指標(biāo)；組培苗；生長(zhǎng)參數(shù)；生理指標(biāo)

中圖分類號(hào)： S5672390文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：002-302（204）2-0062-05

土壤鹽漬化是全球性問(wèn)題，它妨礙作物生長(zhǎng)，限制作物高產(chǎn)潛力的發(fā)揮。中國(guó)鹽堿土地面積占可利用土地面積的488%[2]。充分利用光資源是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要問(wèn)題，篩選一些耐鹽作物是解決這一問(wèn)題的重要途徑。三葉半夏[inellia ternata （Thunb） Breit]為天南星科半夏屬植物，是中國(guó)最常用的傳統(tǒng)藥材之一。由于環(huán)境脅迫和耕地資源減少，半夏資源蘊(yùn)藏量和產(chǎn)量都在大幅下降[3]，從植物資源角度，篩選培育耐鹽新品種是開(kāi)發(fā)利用鹽漬化土地的有效措施之一[4]。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外在植物耐鹽性研究領(lǐng)域開(kāi)展了大量工作，對(duì)多種作物種質(zhì)資源進(jìn)行了耐鹽性篩選[5-6]，并研究了植物耐鹽性的生理機(jī)制[7-9]和遺傳規(guī)律[0-]，取得了一定進(jìn)展；但有關(guān)半夏鹽脅迫的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究論述了加倍體半夏與普通半夏在鹽脅迫下的生理響應(yīng)，確定耐鹽性半夏篩選的臨界濃度及其耐鹽指標(biāo)，旨在為進(jìn)一步篩選耐鹽半夏品種以及在鹽漬地引種半夏提供理論依據(jù)。

材料與方法

材料

半夏外植體：筆者所在實(shí)驗(yàn)室誘變育種得到的加倍體桃葉型三葉半夏（T2）、普通桃葉型三葉半夏（T2）、普通柳葉型三葉半夏（L2）。取半夏葉柄在固體培養(yǎng)基中培養(yǎng)0 d，取長(zhǎng)勢(shì)較好的三葉半夏叢生芽，在無(wú)菌超凈臺(tái)上切去葉片和較長(zhǎng)的葉柄，將大小為05～08 cm3的組織塊作為外植體。

2方法

將半夏外植體接種到含有不同鹽濃度的固體培養(yǎng)基中進(jìn)行誘導(dǎo)，每瓶接5個(gè)外植體。在固體培養(yǎng)基中添加NaCl以提供鹽環(huán)境，設(shè)定的鹽濃度分別為0、02%、04%、06%、08%、0%，其中NaCl濃度為0的處理作為對(duì)照。接種后將組培瓶置于溫度（25±2） ℃、光照 2000～3000 Lx、光照周期 4 h/d 的條件下培養(yǎng)，60 d后隨機(jī)抽取，測(cè)定生理指標(biāo)。

不同植物的耐鹽機(jī)理不盡相同，適應(yīng)的鹽臨界點(diǎn)也大相徑庭[2]。本研究采用多指標(biāo)的綜合評(píng)價(jià)方法，包括直接鑒定、間接鑒定。直接鑒定是對(duì)植物在逆境條件下所受的直接傷害程度進(jìn)行的耐鹽性評(píng)價(jià)，主要指標(biāo)有生物量、干物率、增殖系數(shù)以及外觀形態(tài)。間接鑒定是對(duì)植物進(jìn)行快速、準(zhǔn)確的耐鹽性評(píng)價(jià)方法，是用生理生化分析手段研究作物在鹽逆境條件下生理代謝過(guò)程中的物質(zhì)變化而進(jìn)行的耐鹽性評(píng)價(jià)，主要有可溶性糖、可溶性蛋白[3]、總生物堿[4]、游離脯氨酸、丙二醛[5]、超氧化物歧化酶（SOD）活性[6]等生理生化指標(biāo)。

供試品種每個(gè)生長(zhǎng)與生理指標(biāo)的相對(duì)值（RV）計(jì)算方法為RV=（Xs/Xc）×00%。其中Xs為所測(cè)指標(biāo)在鹽脅迫下每次重復(fù)的平均值，Xc是所測(cè)指標(biāo)在對(duì)照條件下的平均值。

2結(jié)果與分析

2鹽脅迫對(duì)半夏組培苗生長(zhǎng)參數(shù)的影響

2鹽脅迫對(duì)半夏組培苗生長(zhǎng)狀態(tài)的影響

由表可知，隨著鹽濃度升高，半夏組培苗生長(zhǎng)受到抑制。L2的生長(zhǎng)狀態(tài)優(yōu)于T2、T2，T2的生長(zhǎng)狀態(tài)優(yōu)于T2。在鹽濃度為02%時(shí)，組培苗的生長(zhǎng)狀態(tài)與對(duì)照沒(méi)有太大區(qū)別；隨著鹽濃度升高，半夏生長(zhǎng)狀態(tài)越來(lái)越差；當(dāng)鹽濃度為08%、0%時(shí)，3種半夏組培苗生長(zhǎng)受到嚴(yán)重抑制，但不會(huì)造成死亡（圖）。

22鹽脅迫對(duì)半夏組培苗增殖狀況的影響

隨著鹽濃度升高，半夏組培苗的增殖系數(shù)呈下降趨勢(shì)，下降幅度從高到低依次為L(zhǎng)2>T2>T2。鹽濃度02%下的半夏組培苗增殖系數(shù)與對(duì)照無(wú)顯著差異；當(dāng)鹽濃度超過(guò)02%時(shí)，半夏組培苗增殖系數(shù)顯著下降；鹽濃度為08%～0% 時(shí)半夏組培苗增殖系

[FK（W3][HT6H][Z]表鹽脅迫對(duì)半夏組培苗生長(zhǎng)狀態(tài)的影響[HTSS][STBZ]

[H5][BG（！][BHDFG3，WK4，WK56W]

鹽濃度（%）半夏組培苗生長(zhǎng)狀態(tài)

T2T2L2

0大部分葉片展開(kāi)，部分處于葉片生長(zhǎng)期，株系豐富葉片完全展開(kāi)，株系豐富，葉柄粗壯，植株較矮葉片完全展開(kāi)，株系充滿組培瓶，比T2、T2生長(zhǎng)旺盛

02一半葉片展開(kāi)，部分處于葉片生長(zhǎng)期大部分葉片展開(kāi)，部分處于葉片生長(zhǎng)期大部分葉片展開(kāi)，小部分處于葉片生長(zhǎng)期

04大部分處于葉柄伸長(zhǎng)期，小部分在叢生芽形成期大部分處于葉片生長(zhǎng)期，小部分處于葉柄伸長(zhǎng)期部分葉片展開(kāi)，部分處于葉片生長(zhǎng)期

06大部分處于叢生芽形成期，愈傷組織變大，呈黃綠色大部分處于葉柄伸長(zhǎng)期，愈傷組織變大，呈黃綠色有幾張葉片將要展開(kāi)，大部分處于葉柄伸長(zhǎng)期

08小部分叢生芽存活，愈傷組織呈黃白色大部分叢生芽枯萎，愈傷組織稍微變大，呈黃白色部分叢生芽存活，愈傷組織呈黃色或綠色

0無(wú)叢生芽存活，底部呈白色疏松組織叢生芽幾乎枯萎，愈傷組織幾乎不增大，呈白色小部分叢生芽存活，底部呈黃白色疏松組織[H][BG）F][FK）]

數(shù)達(dá)到最小值（圖2）。

23鹽脅迫對(duì)半夏組培苗生物量的影響

隨著鹽濃度升高，半夏組培苗生物量呈先緩慢上升再下降的趨勢(shì)。T2變化幅度與T2相似，均高于L2。在鹽濃度為02%時(shí)3種半夏組培苗的生物量最高，并與其他處理有顯著差異；鹽濃度為04%～06%時(shí)，半夏組培苗生物量緩慢下降，3種半夏的下降趨勢(shì)類似；當(dāng)鹽濃度為08%～0%時(shí)半夏組培苗生物量達(dá)到最低值，并趨于穩(wěn)定（圖3）。

24鹽脅迫對(duì)半夏組培苗干物率的影響

隨著鹽濃度升高，半夏組培苗干物率呈上升趨勢(shì)。在鹽濃度02%時(shí)T2的干[CM（25]物率最高，與T2、L2存在顯著性差異；鹽濃度為04%、[CM）]

06%時(shí)，3種半夏組培苗干物率間無(wú)顯著差異；當(dāng)鹽濃度為08%～0%時(shí)，3種半夏組培苗干物率達(dá)到最大值（圖4）。

22鹽脅迫對(duì)半夏組培苗生理指標(biāo)的影響

[2]22鹽脅迫對(duì)半夏組培苗細(xì)胞內(nèi)有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

22可溶性糖含量[2]

隨著鹽濃度升高，半夏組培苗可溶性糖含量呈上升趨勢(shì)，上升幅度從大到小依次為L(zhǎng)2>T2>T2。當(dāng)鹽濃度超過(guò)02%時(shí)，3種半夏的可溶性糖含量與對(duì)照存在顯著差異。對(duì)于T2處理，在鹽濃度為04%、06%時(shí)，可溶性糖含量無(wú)顯著差異，但是與其他處理有顯著差異；鹽濃度為08%～0%時(shí)，可溶性糖含量達(dá)到最大值。對(duì)于T2、L2處理，隨著鹽濃度升高，可溶性糖含量顯著增加，到鹽濃度為08%～0%時(shí)達(dá)到最大值（圖5）。

222可溶性蛋白含量

隨著鹽濃度升高，半夏組培苗可溶性蛋白含量呈上升趨勢(shì)。鹽濃度超過(guò)06%時(shí)，T2可溶性蛋白含量的升高幅度低于T2。鹽脅迫下T2的可溶性蛋白含量與對(duì)照存在顯著差異；鹽濃度為08%時(shí)達(dá)到最大值。鹽濃度超過(guò)02%時(shí)，T2的可溶性蛋白含量與對(duì)照存在顯著差異，且隨著鹽濃度升高，可溶性蛋白含量呈顯著升高趨勢(shì)。對(duì)于L2處理，鹽濃度超過(guò)02%時(shí)的可溶性蛋白含量與對(duì)照存在顯著差異；鹽濃度04%、06%時(shí)無(wú)顯著差異，但是與其他處理有顯著差異；鹽濃度為08%時(shí)達(dá)到最大值（圖6）。

223脯氨酸含量

隨著鹽濃度升高，脯氨酸含量呈上升趨勢(shì)，上升幅度大小依次為L(zhǎng)2>T2>T2。在鹽脅迫下，3種半夏的脯氨酸含量與對(duì)照有顯著差異。鹽濃度02%、04%、06%下的脯氨酸含量無(wú)顯著差異，但不同材料處理間

有顯著差異。鹽濃度08%～0%時(shí)脯氨酸含量達(dá)到最大值（圖7）。

222鹽脅迫對(duì)半夏組培苗丙二醛含量的影響

隨著鹽濃度升高，半夏組培苗丙二醛含量呈先升高、后減小、再升高趨勢(shì)。鹽脅迫下半夏組培苗丙二醛含量與對(duì)照存在顯著差異。鹽濃度02%、04%、06%下的丙二醛含量沒(méi)有顯著差異，但不同處理間有顯著差異。鹽濃度08%～0%時(shí)丙二醛含量達(dá)到最大值（圖8）。

223鹽脅迫對(duì)半夏組培苗總生物堿含量的影響

隨著鹽濃度升高，半夏組培苗總生物堿含量總體上呈先減少、后增加趨勢(shì)。對(duì)T2處理而言，鹽濃度為02%、0%時(shí)總生物堿含量與對(duì)照無(wú)顯著差異，其他鹽脅迫濃度下與對(duì)照有顯著差異；鹽濃度06%時(shí)總生物堿含量含量最低。對(duì)T2處理而言，鹽濃度為02%時(shí)總生物堿含量與對(duì)照無(wú)顯著差異，其他鹽脅迫濃度下與對(duì)照有顯著差異；鹽濃度為04%時(shí)總生物堿含量最低。對(duì)L2處理而言，鹽脅迫下總生物堿含量與對(duì)照有顯著差異，鹽濃度為06%時(shí)總生物堿含量最低（圖9）。

224鹽脅迫對(duì)半夏組培苗抗氧化酶系統(tǒng)的影響

隨著鹽濃度升高，半夏組培苗SOD活性呈升高趨勢(shì)，升高幅度大小依次為L(zhǎng)2>T2>T2。鹽脅迫下3種半夏SOD活性與對(duì)照有顯[CM（25]著差異。對(duì)T2處理而言，各鹽脅迫濃度下SOD活性沒(méi)有[CM）]

顯著差異。對(duì)T2處理而言，鹽濃度02%時(shí)的SOD活性與其他鹽濃度處理有顯著差異；鹽濃度04%、06%下的SOD活性沒(méi)有顯著差異，但與其他鹽脅迫處理有顯著差異；鹽濃度08%～0%時(shí)SOD活性達(dá)到最大值。對(duì)L2處理而言，各鹽濃度組之間有顯著性差異，鹽濃度0%時(shí)SOD活性達(dá)到最大值（圖0）。

3結(jié)論與討論

3鹽脅迫對(duì)半夏組培苗生長(zhǎng)參數(shù)的影響

從鹽脅迫對(duì)半夏苗生長(zhǎng)參數(shù)、增殖系數(shù)的影響可知，低濃度（小于02%）鹽脅迫對(duì)半夏組培苗的生長(zhǎng)狀態(tài)無(wú)影響，且會(huì)使半夏組培苗的生物量、干物率增加，證明半夏幼苗生長(zhǎng)需要一定濃度的Na、Cl-，這與韓志平等的研究結(jié)果[7]一致。本研究表明，隨著鹽濃度升高，半夏生長(zhǎng)受到抑制，增殖系數(shù)、生物量大幅下降，這與劉國(guó)花的研究結(jié)論[8]一致，這是由于在鹽脅迫下，一些低濃度的營(yíng)養(yǎng)元素供應(yīng)不足。培養(yǎng)基中鹽離子濃度升高，會(huì)使培養(yǎng)基水勢(shì)降低，導(dǎo)致植株細(xì)胞失水，使干物率上升[9]。干物率變化較大的植株保水能力弱，耐鹽性也較弱；反之，干物率變化較小的植株保水能力強(qiáng)，耐鹽性也較強(qiáng)[20]。[2]隨著鹽濃度身高，半夏干物率呈上升趨勢(shì)。這4項(xiàng)參數(shù)可作為半夏耐鹽指標(biāo)，耐鹽性能大小順序?yàn)長(zhǎng)2>T2>T2。

32鹽脅迫對(duì)半夏組培苗生理指標(biāo)的影響

32細(xì)胞內(nèi)有機(jī)滲透物質(zhì)與耐鹽性

可溶性糖是很多非鹽生植物的主要滲透調(diào)節(jié)劑[2]，也是合成碳架和能量的來(lái)源[22]。本研究中半夏組培苗可溶性糖含量隨著鹽脅迫強(qiáng)度增大而顯著增加，這與劉愛(ài)榮等在鹽芥上的研究結(jié)果[23]一致。植物細(xì)胞中蛋白質(zhì)的合成代謝增強(qiáng)，合成更多蛋白質(zhì)，參與滲透調(diào)節(jié)，使植物適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境，研究表明，植物在鹽脅迫下有新的蛋白合成[24-26]。本研究中鹽脅迫下半夏總蛋白含量呈上升趨勢(shì)，可認(rèn)為是半夏適應(yīng)鹽環(huán)境的一種自我保護(hù)機(jī)制，這與高吉寅等[27]、田曉艷等[28]的研究結(jié)果一致。植物脯氨酸含量是抗逆研究的常用指標(biāo)。目前對(duì)脯氨酸積累的生理生態(tài)意義還未達(dá)成一致的看法。目前把脯氨酸積累的作用大致歸結(jié)為以下幾個(gè)方面：一是可作為細(xì)胞的有效滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[2，25，29-35]；二是保護(hù)酶和膜的結(jié)構(gòu)[2]；三是作為能源和呼吸底物，參與葉綠素的合成等[36]。本研究中鹽脅迫下半夏脯氨酸含量呈上升趨勢(shì)，可認(rèn)為是體現(xiàn)上述3種意義。從鹽脅迫對(duì)細(xì)胞內(nèi)有機(jī)滲透物質(zhì)的影響可知，低鹽濃度（02%）對(duì)半夏無(wú)影響；中鹽濃度（04%、06%）、高鹽濃度（08%、0%）脅迫對(duì)半夏有顯著影響，可作為半夏的耐鹽指標(biāo)。本研究中3種半夏在鹽脅迫下細(xì)胞內(nèi)有機(jī)滲透物質(zhì)含量變化不一致，說(shuō)明對(duì)鹽脅迫的忍耐程度也不同，耐鹽性能大小順序?yàn)長(zhǎng)2>T2>T2。

322丙二醛與耐鹽性

植物在逆境下往往發(fā)生膜脂過(guò)氧化作用，破壞膜的結(jié)構(gòu)，積累許多有害的過(guò)氧化物[37]。丙二醛（MDA）是膜脂過(guò)氧化的主要產(chǎn)物之一，其含量可代表膜損傷的嚴(yán)重程度[38]。本研究表明，在鹽脅迫下，MDA含量隨著鹽濃度升高而增加，這與陶晶等[39]、張亞冰等[40]的研究結(jié)果一致。鹽脅迫下不同品種半夏的MDA含量變化不一致，說(shuō)明其膜脂過(guò)氧化程度不同，造成的傷害程度不同，對(duì)鹽脅迫的忍耐程度也不同。本研究中鹽脅迫下MDA含量大小順序?yàn)門2>T2>L2，可見(jiàn)耐鹽性能大小順序?yàn)長(zhǎng)2>T2>T2。

323總生物堿與耐鹽性

在半夏化學(xué)成分中，生物堿具有明顯的生物活性，是半夏藥理作用的主要有效成分。藥材中生物堿含量是評(píng)價(jià)藥材質(zhì)量的重要指標(biāo)之一[4]。但是目前關(guān)于鹽脅迫對(duì)植物總生物堿影響的報(bào)道極少，王景艷認(rèn)為，鹽脅迫可以提高長(zhǎng)春花幼苗的生物堿產(chǎn)量[4]。逆境可以增加植物生物堿的積累，原因可能是在逆境條件下，植物體內(nèi)的自由氨基酸含量升高，從而為生物堿的合成提供原料。本研究表明，在中低濃度鹽脅迫下，半夏生物堿含量降低，說(shuō)明中低濃度鹽脅迫影響半夏品質(zhì)；在高鹽濃度下，半夏生物堿含量逐漸增加，說(shuō)明高濃度鹽脅迫可以促進(jìn)生物堿產(chǎn)量提升。

324抗氧化酶活性與耐鹽性

植物細(xì)胞內(nèi)抗氧化酶可以在一定程度上抵御各種環(huán)境因子造成的氧化脅迫。其中SOD是保護(hù)植物細(xì)胞免受自由基傷害的第一道防線[42]，它普遍存在于植物中。SOD主要調(diào)控O-2和H2O2的含量，從而避免形成對(duì)植物更具危害性的OH-[43]。本研究中，鹽脅迫下半夏SOD活性呈上升趨勢(shì)。鹽脅迫促進(jìn)SOD活性升高的報(bào)道也見(jiàn)于一些其他植株中，如鹽脅迫促進(jìn)了水稻SOD活性的提高[44]；鹽脅迫提高耐鹽植株的SOD活性[45]，且不同品種間存在差異，耐鹽植物SOD活性上升更高；Neto等發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫導(dǎo)致耐鹽植株葉中的SOD活性上升大于敏感株[46]。本研究中，鹽脅迫下半夏SOD活性上升幅度大小順序?yàn)長(zhǎng)2>T2>T2，可見(jiàn)耐鹽性能大小順序?yàn)長(zhǎng)2>T2>T2。

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