基于Maxent的大洋臀紋粉蚧和南洋臀紋粉蚧在中國的適生區分析

齊國君，陳 婷，高 燕，雷妍圓，呂利華

(廣東省農業科學院植物保護研究所/廣東省植物保護新技術重點實驗室，廣州 510640)

大洋臀紋粉蚧Planococcus minor Maskell和南洋臀紋粉蚧Planococcus lilacinus Cockerell是一類具有重要經濟意義和受國際廣泛關注的重要害蟲，2007年被我國列入進境植物檢疫性有害生物 (徐浪等，2010)。該類害蟲的寄主范圍很廣，其中大洋臀紋粉蚧的寄主植物達60余科共250余種，主要包括番荔枝、番石榴等水果及觀賞花卉植物，南洋臀紋粉蚧的寄主植物達35科共100余種，主要包括可可、紅毛榴蓮、番石榴、美洲木棉等多種水果和林木 (Ben-Dov，1994;Biswas and Ghosh，2000)。目前這兩種臀紋粉蚧分布在亞洲、非洲和美洲的許多國家或地區 (Williams，1982;Venette and Davis，2004;付海濱等，2008;徐梅等，2008)，特別是在泰國、菲律賓、印度尼西亞、馬來西亞等東南亞國家和我國臺灣分布廣泛(Tuetal.， 1988;Ooietal.， 2002;EPPO，2013)。近年來，我國東盟進口水果口岸檢疫中頻繁截獲蚧類害蟲，截獲批次最多便是南洋臀紋粉蚧和大洋臀紋粉蚧 (顧渝娟等，2013a，2013b)，可見該類害蟲隨進口水果傳入我國的風險極大。

大洋臀紋粉蚧已入侵廣東省湛江市、海南省文昌市、云南省西雙版納等地區 (何衍彪等，2011;袁曉麗等，2012;王進強等，2013)，并嚴重危害多種水果。雖然目前尚未在我國發現南洋臀紋粉蚧，但已在口岸頻頻截獲。南洋臀紋粉蚧與大洋臀紋粉蚧的形態特征、寄主和地理分布十分相似 (陳勁松，2011)，一旦傳入便可迅速擴散蔓延，這將對我國熱帶、亞熱帶的水果和觀賞植物等造成嚴重威脅。為了科學合理地制定防控策略，有效防止該類害蟲的傳入和擴散，采用Maxent生態位模型和ArcGIS對大洋臀紋粉蚧和南洋臀紋粉蚧在中國的潛在地理分布進行研究，以期為有關部門制定檢疫政策和技術措施提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 預測模型及軟件

Maxent模型:在 http:∥www.cs.princeton.edu/～schapire/Maxent免費下載，版本為 Maxent 3.3。GIS軟件:由南京農業大學植物保護學院信息生態實驗室提供，版本為ArcGIS 9.3。

1.1.2 基礎地理數據

中國省級行政區圖 (1∶4000000)作為分析地圖，由國家基礎地理信息中心 (http://nfgis.nsdi.gov.cn)下載。

1.1.3 環境數據

環境數據包括19個生物氣候變量，氣候變量，地形高程變量。其中氣候變量包括月最低氣溫、月最高氣溫、月平均溫度和月平均降雨量，地形高程變量包括海拔、坡度、坡向。以上數據均為1950-2000年各環境變量的平均值，空間分辨率為 2.5 min，數據來自世界氣象數據庫Worldclim(http:∥www.worldclim.org/download)，下載數據為柵格圖層格式，可在Maxent模型中直接使用。

1.1.4 大洋臀紋粉蚧和南洋臀紋粉蚧的分布數據

大洋臀紋粉蚧和南洋臀紋粉蚧的分布數據主要是通過EPPO植物檢疫數據檢索系統檢索、查閱國內外公開發表的相關論文及相關報道，找到已報道的大洋臀紋粉蚧和南洋臀紋粉蚧的發生分布地點，在地名數據庫 Geonames(http://www.geonames.org)查找其相應的地理坐標。按照Maxent軟件要求的文件格式，將大洋臀紋粉蚧和南洋臀紋粉蚧的實際分布地點按照物種名、經度和緯度的順序儲存為csv格式的文件。

1.2 Maxent模型預測

參數設置:模型訓練方法設定為auto features，選中create response curves、make picture of predictions、do jackknife to measure variable importance，output format設為 logistic，output file type設為 asc，其余為默認設置 (Phillips et al.，2006;Elith et al.，2011)。

環境變量的篩選:通過一系列的刀切法(jackknife)分析確定最優的環境參數，即依次省略每一個環境變量，用其余變量建立模型，然后分析省略的環境變量與遺漏誤差 (omission error)之間的相關性，如果一個環境變量的缺失導致遺漏誤差顯著提高，表明該環境變量對模型的預測結果影響顯著，在最終的模擬中將被采用，反之則被排除 (Phillips et al.，2006;Phillips and Dudík，2008)。運行 Maxent模型，計算出各個環境變量對預測概率的貢獻值，篩選出最優的環境參數，其中大洋臀紋粉蚧的環境變量為 bio4、bio6、bio7、tmax12、tmean1、tmin11;南洋臀紋粉蚧的環境變量為bio6、bio7、bio11、bio16、tmin4、tmin10。

模型運行:將大洋臀紋粉蚧和南洋臀紋粉蚧的分布數據和環境數據導入模型，隨機選取25%的分布點作為測試集 (test data)，剩余75%作為訓練集 (training data)，其他參數均為默認值，輸出格式為asc柵格圖層。利用ArcGIS的格式轉換工具 (conversion tools)將asc格式轉化為raster格式，再利用分析工具 (analysis tools)的再分類(reclassify)功能對其進行適生等級的劃分，選定合適的閾值，確定其適生區域 (齊國君等，2012)。

模型評估:采用 ROC(receiver operating characteristic)曲線分析法對風險分析結果進行精度檢驗。ROC曲線是以真陽性率為縱坐標，假陽性率為橫坐標所形成的曲線。AUC值是ROC曲線與橫坐標圍成的面積值，AUC值越大表示與隨機分布相距越遠，環境變量與預測的物種地理分布模型之間相關性越大，即模型預測效果越好。AUC值不受閾值影響，其評價更客觀 (王運生等，2007)。

1.3 大洋臀紋粉蚧和南洋臀紋粉蚧的潛在適生區預測

運行Maxent模型，利用ArcGIS將大洋臀紋粉蚧和南洋臀紋粉蚧的適生等級劃分為高度適生區(＞ 0.2)、適生區 (0.2-0.1)、低適生區 (0.05-0.1)、非適生區 (＜0.05)，獲得基于 Maxent模型的大洋臀紋粉蚧和南洋臀紋粉蚧在中國的潛在適生區。

2 結果與分析

2.1 大洋臀紋粉蚧在中國的適生性分析

Maxent生態位模型預測結果表明，大洋臀紋粉蚧在海南、廣東、廣西、云南、貴州、臺灣、香港、澳門、福建、湖南、江西、四川大部、重慶、浙江、湖北大部、安徽中南部、江蘇南部、上海、西藏零星地區等地適生，而長江流域以北的大部分地區為非適生區 (圖1);適生區面積占全國面積的22.14%，其中高、中、低度適生區分別占7.05%、8.55%、6.54%。大洋臀紋粉蚧的高度適生區呈明顯的帶狀分布，主要分布在海南、廣東大部、廣西大部、云南南部、臺灣大部、福建大部，四川東部、重慶局部、貴州局部、江西局部、西藏和浙江的零星地區，其中廣西、廣東、云南、福建、四川、臺灣、海南的高度適生區面積分別占高度適生區總面積的25.83%、20.45%、20.42%、8.93%、5.38%、4.30%、4.09%。

圖1 大洋臀紋粉蚧在我國的適生分布區Fig.1 Potential geographic distribution of Planococcus minor in China

2.2 南洋臀紋粉蚧在中國的適生性分析

Maxent生態位模型預測結果表明，南洋臀紋粉蚧在海南、廣東、廣西、云南大部、貴州、臺灣、香港、澳門、福建、湖南、江西、四川東部、重慶、湖北南部、安徽南部、浙江南部、西藏零星地區等地適生，而長江流域以北的大部分地區為非適生區 (圖2);適生區面積占全國面積的18.17%，其中高、中、低度適生區分別占5.52%、5.72%、6.92%。南洋臀紋粉蚧的高度適生區也呈明顯的帶狀分布，主要分布在海南、廣東大部、廣西大部、云南南部、臺灣大部、福建南部，四川東部、重慶局部、貴州局部、江西局部、西藏零星地區，其中廣西、廣東、云南、福建、四川、臺灣、海南的高度適生區面積分別占高 度 適 生 區 總 面 積 的 34.54%、26.75%、20.42%、7.11%、6.12%、5.27%、5.16%。

圖2 南洋臀紋粉蚧在我國的適生分布區Fig.2 Potential geographic distribution of Planococcus lilacinus in China

2.3 ROC曲線的精度檢驗

采用ROC曲線分析法對應用Maxent模型預測的大洋臀紋粉蚧和南洋臀紋粉蚧適生區分布結果進行精度檢驗，結果表明，大洋臀紋粉蚧Maxent模型訓練集的AUC值為0.92，測試集的AUC值為0.94;南洋臀紋粉蚧Maxent模型訓練集的AUC值為0.96，測試集的AUC值為0.94，兩種臀紋粉蚧的AUC值均非常接近1，表明預測結果具有較高的精度，即模型預測分布區與物種實際分布區的擬合度較好。

3 結論與討論

Maxent(maximum entropy)是一個密度估計和物種分布預測模型，是以最大熵理論為基礎的一種選擇型方法，根據生物的已知分布區及環境數據，利用數學模型歸納或模擬其生態位需求，推測該物種在目標地區的適生分布 (Phillips et al.，2006;Elith et al.，2011)。Maxent模型雖然推出時間不長，近年來卻已被廣泛應用于入侵螞蟻類、實蠅類、蝴蝶類、蚧類、象甲類等多種昆蟲的潛在適生分布區預測 (Ward，2007;De Meyer et al.，2008;Kharouba et al.，2009;馮益明等，2009;Li et al.，2009;馮益明和劉洪霞，2010)，該模型顯示的適生分布區格局，反映了昆蟲在基礎生態位和實際生態位中對空間需求的內在生物學特性 (Guisan and Zimmermann，2000)，均能較好地吻合物種的實際分布。

本研究根據大洋臀紋粉蚧和南洋臀紋粉蚧的分布數據，通過刀切法分析確定了影響兩種臀紋粉蚧分布的最優環境參數，獲得了大洋臀紋粉蚧和南洋臀紋粉蚧在中國的潛在適生區域。大洋臀紋粉蚧和南洋臀紋粉蚧的形態特征、寄主和地理分布都十分相似 (徐浪等，2010)，Maxent預測的兩種粉蚧的適生分布區域也大致相似，其適生區主要分布在長江流域以南地區，適生區面積分別占全國面積的22.14%、18.17%，其中高度適生區集中分布在華南及云南地區，與我國熱帶水果的主要種植區域具有高度的一致性。模型的AUC值均非常接近1，說明模型預測分布區與物種實際分布區的擬合度較好，能較好地模擬大洋臀紋粉蚧和南洋臀紋粉蚧在我國的地理分布。

大洋臀紋粉蚧和南洋臀紋粉蚧的近距離傳播可通過隨丟棄的果皮、果殼等主動擴散，或被動物或風攜帶，遠距離主要通過帶蟲的水果或植物材料的調運傳播 (陳勁松，2011)蚧類害蟲個體小，隨水果果實攜帶入境，不易察覺，且口岸檢疫處理難度較大。隨著中國-東盟自貿區的建立，中國與東盟的水果貿易增長更加迅猛，而在口岸檢疫中頻繁截獲的南洋臀紋粉蚧和大洋臀紋粉蚧隨東盟進口水果傳入我國的風險極大 (顧渝娟等，2013a，2013b)。目前大洋臀紋粉蚧已入侵廣東省湛江市、海南省文昌市、云南省西雙版納等地區并對多種水果造成危害 (何衍彪等，2011;袁曉麗等，2012;王進強等，2013)，本研究表明兩種臀紋粉蚧在廣西、廣東、云南、福建、臺灣、海南等熱帶水果的種植區域適生性極高，一旦南洋臀紋粉蚧傳入便可迅速擴散蔓延，并對我國熱帶水果生產造成嚴重危害。因此，各口岸應加強對東盟進口水果的檢驗檢疫，預防大洋臀紋粉蚧和南洋臀紋粉蚧新的進入和擴散。

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