共軛亞油酸的生理功能及其在動物生產中的應用

司倩倩，劉　斌，史雪萍，王述柏（青島農業大學動物科技學院，山東青島　266109）

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共軛亞油酸的生理功能及其在動物生產中的應用

司倩倩，劉斌，史雪萍，王述柏*
（青島農業大學動物科技學院，山東青島266109）

摘要：共軛亞油酸（CLA）是亞油酸一系列構象和位置異構體的總稱。研究表明，CLA具有抗癌、降低膽固醇、抗動脈粥樣硬化形成等作用。隨著對共軛亞油酸的深入研究，其在畜牧生產中將發揮積極的作用。文章就其生理功能和在動物生產中的應用進行了闡述。

關鍵詞：共軛亞油酸；生理功能；動物生產

近年來，隨著脂肪營養研究的不斷深入，生物活性物質共軛亞油酸的研究倍受矚目。共軛亞油酸（CLA）是在20世紀80年代末被發現的具有重要生理功能的脂肪酸。CLA是必需脂肪酸中亞油酸的異構體，是一類含有共軛雙鍵的18碳脂肪酸的總稱。共軛雙鍵通常位于C9和C11位或C10和C12位，每個雙鍵可以呈順式或反式構型存在，普遍存在于反芻動物性食品中，如牛奶、奶酪、牛肉、羊肉及脂肪。近20年來，人們對共軛亞油酸的免疫作用、抗癌、防止動脈粥樣硬化、營養再分配作用、抗氧化作用、抗過敏、抗糖尿病、降低脂肪、促進生長、增加瘦肉率以及影響骨骼形成等生物學功能進行了廣泛研究，通過大量研究發現，共軛亞油酸對人體健康和畜牧業生產具有重要意義。

1　CLA的來源和合成

CLA幾乎存在于所有食物中，但其含量和生物活性存在巨大差異，CLA天然來源主要是反芻動物的乳脂和肉制品。CLA產生的途徑包括天然來源和人工合成兩種。

1.1 CLA的天然來源

CLA作為食物中的天然成分，是20世紀70年代末由Pariza從研磨的牛肉中最早發現，具有抗突變作用，之后相繼發現奶及奶制品中也含有CLA，家禽和蛋類中也含有少量的CLA[1]。一般來說，CLA主要存在于反芻動物牛、羊等的乳脂及其肉制品中，在一些植物中也發現了CLA的存在，但是含量非常少。動物產品中所含的CLA較植物油中多，反芻動物組織中CLA的含量較非反芻動物組織中的含量要高。

乳制品是人們日常攝入CLA的主要來源，反芻動物（牛、羊）及其乳制品中，乳脂中CLA含量為2～25 mg·g-1，有的甚至高達30 mg·g-1[2]。乳中CLA含量較高的是羊乳，其次是牛乳、豬乳和馬乳。至于肉類，牛肉中的CLA最早被研究，其脂肪中含有CLA 2.5～4.5 mg·g-1，而羊肉約含有CLA 5.6 mg·g-1，雞肉約含有CLA 0.9 mg·g-1，魚及蝦含有CLA 0.1～ 0.8 mg·g-1[3]。熱加工的乳制品如奶酪、酸乳酪等均含有一定量的CLA，植物油脂及果蔬等CLA含量則很少。此外，在人體血液、乳汁、膽汁中也發現有少量CLA。

1.2 CLA的人工合成

人工合成有化學合成法和生物轉化法。合成CLA的主要化學方法包括油酸烯丙醇脫水法、蓖麻油合成法、亞油酸堿性異構化和酶催化亞油酸異構化。最初人工合成的CLA是多種異構體的混合物。最早是以亞油酸或富含亞油酸的植物油為底物，通過堿催化的異構化反應而合成。最新的合成工藝可使CLA更加純化，c9, t11-CLA（即順9，反11-CLA）和t10, c12-CLA（即反10，順12-CLA）異構體含量>50%，非CLA成分<1%[4]。葉凱貞等認為，目前人工合成CLA仍然是多種異構體的混合物，大量分離純化得到單個異構體的技術尚未解決[5]。

2　CLA的生物學效應

2.1抗癌作用

CLA是動物性食品中的天然成分，是一種安全且有抑癌活性的脂肪酸。CLA能降低腫瘤細胞增殖速度和腫瘤發生率，具有抗癌作用，這種功能在大量的活體試驗或細胞體外培養試驗中都得到了證實。一般認為，異構體c9, t11-CLA構型起主要抗癌作用。有研究表明，CLA可抑制雌激素陽性MCF- 7細胞中原癌基因c-myc和雌激素陰性乳腺癌細胞（MDA-MB-231）的擴散，從而對腫瘤細胞起抑制作用。有研究者研究了CLA在誘導小鼠前胃癌模型中對腫瘤啟動階段的影響，結果表明，CLA在增加鳥氨酸脫梭酶活性的能力低于亞油酸和花生四烯酸，CLA能夠抑制前列腺素合成，可能通過前列腺素依賴機制，抑制腫瘤細胞的啟動能力。劉家仁等研究了c9, t11-CLA誘導人體胃癌細胞SGC- 790細胞的凋亡作用，結果表明，c9, t11-CLA對細胞有顯著的抑制作用（P<0.05），并可誘導SGC-790細胞的凋亡[6]。

CLA的抗癌作用機理尚無定論，CLA的抑制癌癥作用主要有抑制化學致癌劑與DNA的附加體形成；抑制細胞毒素（LTB4）以及內毒素等的產生；增強免疫效果；抑制持有雌激素受體的癌細胞增殖作用等[7]。盡管這些機理尚不明確，但CLA有抑制腫瘤細胞的作用還是得到了普遍認同，并且有關CLA的抗癌機理還有待進一步研究。

2.2免疫調節作用

CLA是一種能提高動物體免疫機能、減少炎癥反應的物質，其主要是通過增強畜禽細胞免疫、體液免疫功能，影響某些細胞因子的分泌，降低免疫應激的異化效應來實現其免疫調節作用。Ymasaki等研究結果表明，日糧中CLA以劑量依賴的方式促進脾臟和血清免疫球蛋白（IgG、IgM和IgA）的增加，當CLA含量<0.5%時，在生物體內可以促使脾淋巴細胞產生免疫因子，但對血清中免疫因子的含量沒有影響（P>0.05）[8]。Bassaganya等給哺乳仔豬日糧中添加CLA 0、0.67%、1.33%、2.0%，結果表明，42 d后與潔凈環境中生長的仔豬相比，生長于骯臟環境中的仔豬體內對病毒感染產生免疫力的CD8+和淋巴細胞數量顯著增加（P<0.05），分別為21.7%、22.3%、28.0%、32.7%[9]。王璇琳等試驗證明，CLA能夠從增強細胞免疫、體液免疫和單核-巨噬細胞功能3個方面對機體的免疫能力進行有效調節[10]。賴長華等試驗結果表明，CLA能緩解免疫應激引起的仔豬生長抑制，可能與CLA能夠抑制炎性細胞因子的分泌有關[11]。張培松等也報道，在灘羊日糧中添加不同劑量的CLA，結果表明，添加CLA 2%的灘羊血清中免疫球蛋白（IgG）含量比添加CLA 1%的灘羊高，添加CLA 1%的灘羊血清中IgG含量比不添加CLA的灘羊顯著升高（P< 0.05），灘羊血清中的腫瘤壞死因子（TNF-α）含量隨CLA劑量的增加而顯著降低（P<0.05）[12]。

CLA可以提高機體的免疫能力，這對于機體的抗病應急和生長發育具有非重要的意義。另外，CLA可通過減少前列腺素E2（PGE2）合成量，促進白細胞介素-2（IL-2）的合成和T細胞的增殖，調節免疫功能。

2.3降低動物體脂肪，防止動脈粥樣硬化

Brandebourg等研究發現，飼料日糧添加t10, c12-CLA能以劑量依賴型抑制豬前體脂肪細胞的增殖和分化，并降低過氧化物酶體增殖體激活受體γ （PPAR γ）水平，但CLA混合物僅能抑制分化，對前體脂肪細胞的增殖無顯著影響（P>0.05）[13]。曹瑞等飼喂成年雌性SD大鼠基礎飼料和高脂高糖飼料，5周后灌胃CLA，灌胃1個月后處死動物，結果表明，與肥胖對照組相比，CLA的低、中、高劑量組體重和血清甘油三酯水平分別降低5.28%、5.67%、7.16%和18.6%、34.8%、49.1%[14]。薛秀恒等研究CLA對小鼠體脂及血脂的影響，結果表明，小鼠的體增重、腹脂重及體脂含量均隨CLA添加量的增加而降低，且CLA可降低小鼠血漿中甘油三酯（TG）與總膽固醇（TC）含量，提高高密度脂蛋白膽固醇含量（HDL）與脂蛋白脂酶活性，降低動脈硬化指數（TC-HDL/HDL）[15]。張廣民等研究了CLA對北京油雞脂類代謝和肉質性狀的長期影響，試驗期18周，結果表明，飼糧添加CLA顯著提高了飼料利用率（P<0.05），顯著降低了北京油雞腹脂率和血清中脂蛋白脂酶（P<0.05），同時顯著增加了肌內脂肪的含量（P<0.05）[16]。

CLA對脂質代謝的作用機理目前處于研究中，可能的機理有CLA可顯著增加脂肪組織以及肌肉中肉毒堿棕櫚酰基轉移酶（CTP）的活性（P<0.05），而線粒體中的脂肪酸氧化的指標可提高脂肪酸燃燒的活性；CLA進入脂肪細胞可以使其脂質蛋白脂酶活性下降，細胞內三酰基甘油和甘油的濃度下降，使游離出來的脂肪酸進入脂肪組織；CLA是一個很好的過氧物酶體增殖活化受體（PPAR）的配位體和催化劑，可促進脂類代謝[17]。

2.4改善骨組織代謝

有研究發現，在脛骨及大腿骨細胞培養介質中加入CLA，可顯著降低PGE2的合成（P<0.05），并且正向調節胰島素類生長因子促進骨骼形成，這可能是PGE2濃度調節的結果，低濃度的PGE2可促進骨骼的形成，CLA能調節環氧化酶-2 （Cox-2）的活性，有效降低PGE2的濃度，因而能促進骨質的形成。

3　CLA在畜牧業中的應用

3.1家禽

3.1.1肉雞

Szymczyk等研究表明，在肉雞日糧中添加CLA可使雞肝臟、胸部、腹部脂肪顯著減少（P<0.05），使蛋白質含量、大腿肌肉含量增加[18]。舒相華等研究報道，在肉雞日糧中添加CLA 0（對照組）、0.25%、0.5%和1%，飼喂60 d后，結果發現，豆寇酸、棕櫚酸、硬脂酸的含量升高，棕櫚油酸、油酸的含量降低[19]。張海軍等研究表明，在肉雞日糧中添加CLA可顯著提高肉雞肌肉粗蛋白質和粗脂肪的含量（P<0.05）[20-21]。郗艷菊等研究了在肉雞日糧中分別添加CLA 0、0.3%、0.6%、0.9%、1.2%、1.5%、1.8%對肉雞生產性能及免疫指標的影響，試驗結果表明，肉雞日糧中添加CLA 1.2%、1.5%顯著降低耗料增重比（P<0.05），添加量為1.2%時顯著提高免疫器官指數（P<0.05），增加血清中IgG和IgM的水平，但對血清總蛋白、白蛋白、球蛋白、白球比和尿素氮等無顯著影響（P>0.05）[22]。

3.1.2蛋雞

Suksombat等報道，蛋黃中CLA含量隨日糧中CLA含量的增加而增加，CLA還可改變蛋黃中脂肪酸的組成，使蛋黃中單不飽和脂肪酸、多不飽和脂肪酸含量降低而使飽和脂肪酸含量增加[23]。鄭洲等和劉雪蘭等研究表明，在蛋雞日糧中添加CLA，蛋黃中的膽固醇、單不飽和脂肪酸、多不飽和脂肪酸含量顯著降低（P<0.05），同時蛋黃中飽和脂肪酸和CLA含量上升[24-25]。賓石玉等研究結果表明，隨著日糧中CLA添加水平的提高，蛋黃中膽固醇、單不飽和脂肪酸含量均顯著降低（P<0.05），蛋黃中飽和脂肪酸、多不飽和脂肪酸和CLA含量均有顯著增加（P<0.05）[26]。蛋黃中多不飽和脂肪酸的含量變化不同，這可能與蛋雞日糧組成等因素有關。

3.1.3鴨

陳智輝等研究了CLA對靖西大麻鴨生產性能和肌肉品質的影響，結果表明，靖西大麻鴨日糧中添加CLA 1%可提高肌肉營養價值，降低腹脂率，減少脂肪沉積，改善肉質，顯著增加鴨肉中CLA含量（P<0.05）[27]。劉光芒等研究表明，肉鴨的生長期內，適量添加CLA能提高肉鴨的平均增重和飼料轉化率，在CLA添加水平達2%時，促進肉鴨生長，而當CLA添加水平為3.5%時，卻抑制了肉鴨的增重。CLA具有一定營養重分配作用，能提高肉鴨的胸肌率、腿肌率，降低腹脂率[28]。陳智輝等研究報道，櫻桃谷肉鴨日糧添加CLA 1%可不同程度地提高肌肉嫩度、水分及營養價值，降低腹脂率，減少脂肪沉積，改善肉質，顯著增加鴨肉中CLA含量（P<0.05）[29]。

3.2豬

Meadus等對去勢母豬連續45 d飼喂含CLA 11 g·kg-1的日糧，結果表明，皮下脂肪減少18%，而瘦肉組織增長15%，肌內脂肪含量也提高14%[30]。何欣等研究發現，添加CLA對豬的日增重雖無顯著影響（P>0.05），但0.75%組的生長豬在整個試驗期生產性能效果良好；0.5%組的豬背膘厚最佳，且與對照組差異顯著（P<0.05）；添加CLA組的血液總膽固醇含量、低密度脂蛋白膽固醇含量均低于對照組，且添加CLA 0.50%和0.75%的處理組與對照組差異顯著（P<0.05）[31]。高樹朋等研究表明，在斷奶仔豬日糧中添加CLA 0.5%、1.0%、1.5%，日增重分別提高3.5%、5.79%和7.03%；料肉比分別降低1.94%、2.58%和2.58%；腹瀉率分別降低21.56%、46.65%和16.32%[32]。王菊花等在斷奶仔豬日糧中分別添加CLA 0、0.5%、1.0%和2.0%，結果表明，當日糧中CLA的添加量為1.0%和2.0%時，可顯著提高斷奶仔豬試驗末重、日增重、飼料利用率、IgM水平、T淋巴細胞轉化率、CD4+及CD4+/ CD8+、降低仔豬采食量及腹瀉率（P<0.05）。而對IgG、IgA水平及CD8+無顯著影響（P>0.05）[33]。

3.3牛

Rowe等研究發現，含有CLA日糧的試驗組所得到的牛肉中CLA含量有所增加，大理石花紋有所提高，并且肉品質更加鮮嫩[34]。陳艷珍等研究發現，在荷斯坦奶牛基礎日糧中添加CLA 50 g·頭-1·d-1，結果表明，CLA可使奶牛產奶量提高9.19%（P<0.01）；乳脂率降低14.08%（P<0.01）[35]。肖健康研究表明，在皮埃蒙特肉牛日糧中添加低蛋白質和CLA對肉牛腿部和身體健康狀況有一定積極作用，且可顯著改善飼料效率（P<0.05）[36]。王佳麗等飼喂健康泌乳奶牛CLA含量分別為15、30、45 g·頭-1·d-1日糧，結果表明，在日糧中CLA可使奶牛產奶量提高，添加量為30和45 g·頭-1·d-1時分別比對照組產奶量提高18.9%和17.1%（P<0.05）；在日糧中添加CLA可使牛奶乳脂率下降，添加量為30和45 g·頭-1·d-1時分別比對照組下降了12.3%、10.5%（P< 0.05）[37]。

4　小　結

隨著生活水平的提高，人們越來越關注自身的健康，因此食品的安全和營養也越來越被人們所重視，CLA是一種安全、無毒、有很大發展潛力的新型綠色飼料添加劑。CLA作為一種綠色飼料添加劑，具有抗癌、抗氧化、抗動脈粥樣硬化、免疫調節、降脂等功能，而且CLA在畜產品中的富集可滿足人類對CLA的需求，添加CLA不僅能極大改善畜產品質量，增加瘦肉率，同時還可使肉蛋奶中富含CLA。CLA在提高動物生產性能方面表現在降低體脂沉積、促生長、提高飼料轉化率等方面，這對于生產中避免使用瘦肉精和抗生素有重要意義，CLA在畜牧業中具有更加廣闊的應用前景。

但CLA在畜牧生產中的應用時間還不長，有很多機制尚不明確，還應注意CLA影響動物生長和脂肪代謝途徑的詳細機制尚不明確；不同動物所需CLA的最適添加量和最佳補飼時間的確定尚無切實可行的試驗報道；CLA單體和混介物的作用效果及單體之間作用關系尚不明確；如何通過更有效的營養調控手段來提高乳制品和肉制品中的CLA含量；如何利用分子生物學技術，從分子水平揭示不同的CLA異構體各自的營養作用和代謝規律及與其他營養素的關系；如何有效降低人工合成CLA的成本等。因此，對CLA的進一步研究將會給人類和畜牧業生產帶來更多的益處。

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Physiological Functions of Conjugated Linoleic Acid and Application in Animal Production

SI Qianqian, LIU Bin, SHI Xueping, WANG Shubo*
（College of Animal Science and Technology, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, Shandong China）

Abstract:Conjugated linoleic acid(CLA) is the general name of a series of conformational and positional iso?mers of linoleic acid. The research showed that CLA had a lot of physiological functions such as anti-carcinogene?sis, decreasing the level of cholesterol, restraining atherosclerosis and so on. With in-depth study of conjugated lin?oleic acid, its application in animal production will play a positive role. Their physiological effects and application of animal production were reviewed.

Key words:conjugated linoleic acid; physiological function; animal production

*通訊作者：教授，碩士生導師，E-mail: wshubai@163.com

作者簡介：司倩倩（1990-），女，山東德州人，碩士研究生，研究方向為單胃動物營養。

基金項目：山東省現代農業產業技術體系家禽產業創新團隊建設項目

收稿日期：2014-12-02

中圖分類號：S816.7

文獻標志碼：A

文章編號：1001-0084（2015）01-0026-05