水產品優勢腐敗菌及其群體感應系統研究進展

勵建榮，楊 兵，李婷婷

（1.渤海大學食品科學研究院，遼寧省食品安全重點實驗室，遼寧 錦州 121013；2.大連民族學院生命科學學院，遼寧 大連 116600）

水產品優勢腐敗菌及其群體感應系統研究進展

勵建榮1，楊 兵1，李婷婷2

（1.渤海大學食品科學研究院，遼寧省食品安全重點實驗室，遼寧 錦州 121013；2.大連民族學院生命科學學院，遼寧 大連 116600）

細菌群體感應是細菌利用胞外信號分子感知外界環境變化，并啟動相關基因表達來 適應環境變化的一種調控系統。群體感應系統參與調控微生物的多種生活習性以及各種生理過程，已經成為生命科學 相關領域的熱門研究課題之一。本文主要對群體感應及信號分子類型作了闡述，并概述了水產品貯藏過程中的優勢腐敗菌及其群體感應對水產品腐敗的影響，旨在為水產品貯藏保鮮基礎理論研究提供一定借鑒。

群體感應；水產品；優勢腐敗菌

新鮮水產品含有豐富的營養物質和水分，肌肉組織脆弱，可溶性蛋白含量高，pH值接近中性，捕撈后不經有效保鮮 處理的水產品在其貯藏加工過程中容易受到微生物污染而導致腐敗變質，而且研究表明只有微生物達到一定密度后才能使水產品腐敗[1]。隨著對這一現象的深入認識，人們發現細菌不僅是以個體的形式存在于環境中，還通過自身產生一些 低分子質量的信號分子，以及能夠感知環境中與其共存的細菌產生的信號分子，當信號分子的量達到一定閾值時，啟動細菌中相關基因調節細菌群體行為以及細胞之間相互交流，以適應環境的改變。這個過程稱為群體感應（quorum sensing，QS）[2]。QS現象首次被發現于海洋費氏弧菌（Vibrio fischeri）和哈維氏弧菌（Vibro harveyi），它們通過釋放胞外信號分子來控制生物發光[3]。隨著研究的深入，其調控的更多行為特征被人們發現：如生物膜的形成、抗生素的合成、色素的合成、毒力因子的表達、芽孢的產生、質粒的結合轉移[4-9]以及根瘤菌與植物的共生[10]等。目前，QS已經廣泛應用到醫藥、生物防治和食品質量安全等方面，而針對控制水產品腐敗變質等方面的QS機制仍待深入研究。

1 QS系統機制

自誘導（autoinducer，AI）分子是細菌進行信息交流和調節群居行為的化學信號分子。介導微生物QS的信號分子有多種，不同種類的細菌利用不同結構的信號分子來調控QS系統基因的表達。常見的QS調節信號分子大致分為四類：1）革蘭氏陰性菌（G－菌）中一般是N-酰基-高絲氨酸內酯（N-acyl-homoserine lactones，AHLs）類信號分子[11]；2）革蘭氏陽性菌（G+菌）中一般是修飾過的寡肽類化合物（autoinducing peptides，AIPs）；3）G+菌與G－菌種間均存在的呋喃酰硼酸二酯（furanosylborate diester），被稱為AI-2[12]；4）介導種屬間交流的信號分子AI-3，由人體腸道內正常菌群和病原菌生成[13]。但是，目前對于AI-3的作用機制尚不明確。

1.1 革蘭氏陰性菌的QS系統

革蘭氏陰性菌的QS系統主要由信號分子AHLs、AHLs合成酶LuxI蛋白和AHLs受體LuxR族蛋白組成[14]。雖然AHLs種類較多，但所有AHLs都含有一個保守的高絲氨酸內酯環。不同AHLs調控基因表達的機制是相似的，因此不同種屬的革蘭氏陰性菌的調控機制也是相似的[15]。

LuxI/R調節系統首次發現于海洋費氏弧菌的生物發光現象中，大部分G－菌都有與其類似的調控機制。G－菌的QS調控系統由LuxI類蛋白酶和轉錄因子LuxR構成，LuxI類蛋白酶通過酰基載體蛋白可以將脂肪酸鏈結合到S-腺苷甲 硫氨酸上產生并釋放AHL，AHL結合甲硫腺苷合成AI-1。當釋放到環境中的AI-1密度達到定值時，AI-1進入細胞結合LuxR，然后啟動下游靶基因的轉錄[16-17]。研究發現除了LuxI類蛋白酶可以催化AHL信號分子的合成外，LuxM/AinS樣蛋白和HtdS樣蛋白也能催化AHL的合成[18-19]。

在G－菌中還存在其他QS系統，如存在于銅綠假單胞菌中的LasI/LasR-RhlI/RhIR調節系統。LasI/R調節系統與LuxI/R相似，LasI合成酶合成LasR的自體誘導劑血漿纖溶酶原激活物抑制劑-1（plasminogen activator inhibitor-1，PAI-1）；RhlI/R調節系統調節合成RhlI的自體誘導劑高絲氨酸內酯類自體誘導物PAI-2。而且LasI/R調節系統能夠促進RhlI/R調節系統的發生，表達相應的特性，如形成生物膜[20]。研究還發現，當RhlI/R系統合成的信號分子N-丁酰高絲氨酸內酯（N-(butyryl)-homoserine lactone，BHL）濃度低于LasI/R系統信號分子N-3-氧-十二酰基-高絲氨酸內酯（N-(3-oxodode-canoyl)-homoserine lactone，OdDHL）時，RhlI的表達因RhIR與OdDHL的結合而被抑制，造成信號分子BHL濃度的降低[21]。

1.2 革蘭氏陽性菌的QS系統

不同于G－菌的自體誘導物AHL，G+菌的自體誘導物是小分子短肽物質AIPs。此系統中細菌體內的AIPs首先借助ATP結合盒（ATP-binding cassette，ABC）轉運蛋白系統釋放到胞外，當釋放到環境中的AIPs的濃度達到一定閾值時，雙組分磷酸激酶識別系統被激活，使激酶的組氨酸殘基（H）磷酸化，進而調節胞內特定受體蛋白的天冬氨酸殘基（D）磷酸化，最后磷酸化的特定受體蛋白與DNA結合，調節靶基因的轉錄表達。AIPs有直鏈的也有環狀的，含有5～26 個氨基酸殘基[22-23]。導致人類呼吸道疾病的肺炎衣原體外膜以及植物乳桿菌素A產生的信號肽為直鏈信號肽[22]，金黃色葡萄球菌和腸球菌產生環狀的信號肽[24]。不同于乳酸乳球菌、肺炎鏈球菌和植物乳桿菌中的短肽QS系統，金黃色葡萄球菌、枯草芽孢桿菌和糞腸球菌是利用短肽的agr、phr和fsr 信號系統。如金黃色葡萄球菌中agr A調節的相關基因可以誘導絲氨酸酶、溶血素等毒性因子的表達[25]。

1.3 革蘭氏陰性菌和革蘭氏陽性菌的種間QS系統

AI-2是在20世紀90年代于多個G－菌中發現的另外一套QS系統的自誘導物，被認為是細菌通用的誘導信號，迄今發現其存在于超過55 種的G+和G－菌中。AI-2介導的QS系統調控以下幾種表型變化：毒力因子的表達、鼠傷寒沙門氏菌的ABC轉運速率、牙齦卟啉菌的蛋白酶合成[26]、放線桿菌對鐵的吸收以及生物發光等。

AI-2是由兩個酶促反應（PFS酶和LuxS酶）合成的，LuxS酶可以使S-腺苷高半胱氨酸降解為4,5-二羥基-2,3戊二酮（4,5-dihydroxy-2,3-pentanedione，DPD），調控過程是以R或S型的2,4-二氫-2-甲基二氫-3H-呋喃酮（2,4-dihydroxy-2-methyldihydro-3-furanone，DHMF）發生一個熱力學環化反應。S-DHMF先水化形成S-THMF，隨后硼酸化成BAI-2并轉移至哈維氏弧菌的信號受體LuxP位，啟動luxCDABE操縱子的定量轉錄導致生物發光[27]。對于R-DHMF水化形成的R-THMF則結合到鼠傷寒沙門氏菌的LsrB受體蛋白上。通過添加外源信號分子AI-2，糞腸球菌V583的生物被膜合成量增加了32%[28]。不合成AI-2信號分子的嗜酸乳桿菌（Lactobacillus acidophilus）luxS突變株與野生型菌株相比，其生物被膜 的合成量下降，其中腸上皮細胞的黏附性下降了58%[29]。AI-2的合成會受到溫度和生長介質的影響。大腸桿菌K-12中AI-2的合成會受到細胞內代 謝和壓力的變化而改變；禽致病性大腸桿菌AI-2信號分子的合成能夠通過添加不同碳源或氯化鈉而呈增長趨勢[30]，原因可能是足量的葡萄糖和麥芽糖導致糖酵解活躍，合成大量的甘油-3-磷酸脫氫酶，該酶抑制編碼Lsr轉運蛋白基因的轉錄，導致胞外的AI-2無法轉運到胞內而大量聚集[31]，氯化鈉促進AI-2合成可能因為滲透壓的影響；呋喃酮可以抑制某些細菌合成AI-2信號分子來調控細菌生物被膜的形成[32]。另外，食品添加劑如苯甲酸鈉、乙酸鈉和硝酸鈉都可以影響AI-2的合成。

1.4 其他QS系統

腸出血性大腸桿菌（enterohemorrhagic Escherichia coli，EHEC）釋放一種特性不明確的自誘導物AI-3，其不僅參與Ⅲ型分泌系統的毒性蛋白釋放，還參與EHEC黏附力和運動的調控。研究發現AI-3和腎上腺素/去甲腎上腺素可以誘導相同毒力因子的表達，因此推測AI-3的結構可能和腎上腺素/去甲腎上腺素相似[33]。另外如二酮呱嗪類化合物，它不僅能調控細菌種內的QS系統，而且在細菌種間的QS系統中也起著重要作用[34]。

2 水產品優勢腐敗菌

食品在貯藏過程中，由于加工包裝方式和貯藏條件的不同導致某些微生物會逐漸占據優勢地位并產生臭味和異味代謝物，最終導致食品腐敗，這類微生物稱為食品的優勢腐敗菌。水產品優勢腐敗菌主要源于水中的細菌，大部分是好氧性細菌。水產品腐敗初期菌相主要包括假單胞菌屬、黃桿菌屬、無色菌屬、活潑性赤球菌、粘質沙雷氏菌以及水產捕獲后附著在水產品上的大腸桿菌、變形桿菌、枯草芽孢桿菌等腐敗細菌[35]。水產品腐敗過程中的腐敗菌因其生長環境的改變而不同，海洋性水產品優勢腐敗菌是腐敗希瓦氏菌和假單胞菌屬，淡水水產品的優勢腐敗菌是假單胞菌屬，且淡水 水產品中非好鹽細菌的比例要高于海產品中。

據報道，有氧冷藏魚類的優勢腐敗菌主要是：腐敗希瓦氏菌、假單胞菌屬、磷發光桿菌和氣單胞菌屬等。腸細菌是來自污染水域水產品的優勢腐敗菌，未冷藏的鮮魚優勢腐敗菌是發酵型G－菌，如弧菌科細菌等。許振偉等[36-37]報道了海水魚（大黃魚和大菱鲆）以及淡水魚（鯉魚和羅非魚）在有氧冷藏過程中的優勢腐敗菌均為假單胞菌屬；曹榮等[38]研究表明南美白對蝦在貯藏過程中優勢腐敗菌為假單胞菌屬和氣單胞菌屬，鷹爪蝦的優勢腐敗菌為假單胞菌屬和腐敗希瓦氏菌，同時發現太平洋牡蠣在0、5、10 ℃條件下冷藏，假單胞菌屬是其優勢腐敗菌。靳春秋[39]和藍蔚青[40]等報道了三文魚和鯧魚在冷藏過程中的優勢腐敗菌也都是假單胞菌屬。由此可見，不同水域中的魚、貝類和甲殼類的優勢腐敗菌多數是假單胞菌屬和腐敗希瓦氏菌。

為了防止水產品在運輸貯藏過程中的腐敗變質，人 們通過物理或化學等方法抑制水產品內微生物的生長，但是不同的包裝方式也會導致不同的優勢微生物分布。真空包裝（vacuum packaging，VP）和氣調包裝（modified atmosphere packaging，MAP）能夠抑制好需氧細菌的生長，使得兼性厭氧菌的生長占優勢，如磷發光桿菌是VP和MAP中的典型優勢腐敗菌，乳酸菌和熱死環絲菌是MAP中的優勢腐敗菌。經過氣調包裝的鱈 魚，其腐敗變質的主要特征是含有較高含量的氧化三甲胺（trimethylamine oxide，TMAO），且不產生H2S。Macé 等[41]發現氣調包裝的三文魚片的優勢腐敗菌為磷發光桿菌。磷發光桿菌是G－菌，能夠強烈還原TMAO，且無硫產生，對低溫條件敏感。王亮等[42]報道凡納濱對蝦有氧包裝的優勢腐敗菌是氣單胞菌屬，而真空和氣調包裝的優勢腐敗菌為乳酸菌和腸桿菌。

乳酸菌為兼性厭氧菌，其致腐能力弱。在同型乳酸發酵中，乳酸菌會產生大量乳酸致使環境酸值下降，從而抑制其他微生物生長；在異型乳酸發酵中，乳酸菌則會產生CO2，從而抑制需氧菌的生長。涂宗財等[43]表示隨著輻照劑量的增加，真空包裝的草魚優勢腐敗菌分別為沙雷氏菌、耶爾森菌和熱死環絲菌，且不同輻照劑量下熱死環絲菌都有檢出，證明其對高劑量輻照有較強的抗性；而氣調包裝的草魚經過輻照后，其優勢腐敗菌為乳酸菌和 假單胞菌。

3 水產品優勢腐敗菌QS系統

水產品冷 藏過程中的腐敗變質是一個非常復雜的過程，優勢腐敗菌的快速生長是腐敗的主要原因。優勢腐敗菌一般是單一種或多個種，其中腐敗希瓦氏菌和假單胞菌屬是冷藏海洋魚類和冷藏淡水魚的典型優勢腐敗菌。研究發現，G－菌引起的腐敗食品中可以檢出AHLs，且只有腐敗菌達到一定密度時才能被檢出，多數水產品在腐敗過程中都可以檢出不同類型的AHLs。由于AHLs可以在食品貯藏過程中積累，并對腐敗菌的生長調節產生作用，換言之，腐敗菌能夠通過AHLs介導的QS來調控食品腐敗特性的表達，因此近年來QS現象及其機理的研究成為食品貯藏保鮮理論研究的熱點之一。

國外研究報道，真空包裝魚子醬的優勢腐敗菌腸桿菌科、乳酸菌和肉桿菌在低菌群密度環境下可以檢出信號分子。Flodgaard等[44]從鱈魚片中分離得到兩種優勢腐敗菌發光細菌屬和氣單胞菌屬，并發現這些細菌中產生的3-OH-C8-HSL可以調控殼多糖酶活性。因此，可以認為基于AHLs的QS系統可能與甲殼類動物腐 敗變質有一定聯系。Christensen等[45]報道，蜂房哈夫尼亞菌、假單胞菌屬是虹鱒魚的優勢腐敗菌，腐敗菌產生的3-oxo-C6-HSL、C6-HSL、C8-HSL和C12-HSL等信號分子可以調控虹鱒魚蛋白水解酶 活性及魚片的腐敗變質。類似的調控機制也有報道，如從冷熏鮭魚中分離得到的變形斑沙雷氏菌（Serratia proteamaculans）B5a能通過信號分子調控蛋白水解酶的活性。

國內研究者對細菌QS的報道也有不少，但是對QS和水產品貯藏過程中的品質變化相關性等方面的研究仍鮮見。最早對魚源腐敗菌QS現象報道的是綦國紅等[46]關于魚源假單胞菌屬的研究，其利用AHLs報告菌對3 株假單胞菌進行檢測，且有兩株菌株至少產生2 種信號分子，發現通過aiiA蛋白酶對信號分子進行降解，可以抑制腐敗特性的表達。Gu Qingqing等[47]報道，4 ℃冷藏大黃魚的優勢腐敗菌是腐敗希瓦氏菌，其中波羅的海希瓦氏菌（Shewanella baltica）占47.1%，發現從S. baltica的胞外代謝物中提取的二酮哌嗪類（diketopiperazines，DKPs）可以作為信號分子調控QS系統，從而抑制大黃魚腐敗特性的表達；通過添加合成的DKPs可以增強S. baltica對大黃魚的腐敗能力，這也是第一次證實DKPs可以作為信號分子來調控大黃魚優勢腐敗菌S. baltica的QS系統。郭紅[48]報道凡納濱對蝦中的優勢腐敗菌為不動桿菌屬（Aci-1和Aci-2），Aci-1和Aci-2產生AHLs的量受到環境pH值的影響，其生物膜的形成受到AHLs的調控；凡納濱對蝦在貯藏中，AHLs產生量在第4天時達到最大，此后，隨著貯藏時間延長AHLs含量下降。張彩麗等[49]從腐敗的凡納濱對蝦中分離得到一株具有QS現象的沙雷氏菌，利用薄層層析-生物傳感器法確定信號分子類型是3-oxo-C6-HSL和C6-HSL，且發現其比其他粘質沙雷氏菌有更強的生存力和信號分子分泌能力。劉寧等[50]利用兩種QS報告菌結合薄層層析-生物傳感器法以及液相色譜-質譜/質譜（liquid chromatography-mass spectrometer/mass spectrometer，LC-MS/MS）法確定冷藏鱸魚分別在第7天和第5天達到貨架期終點，當腐敗菌密度達到106CFU/g時，可以檢出AHLs，且LC-MS/MS比薄層層析-生物傳感器法檢測靈敏度高一個數量級。

水產品源致病菌也是影響水產品質量安全的主要因素，因此研究食源性致病菌QS調控系統的致腐機制可以有效解決食品安全等問題。黃旭鎮等[51]利用LC-MS/MS檢測幾種水產品源致病菌產生AHLs的類型和含量發現，嗜水氣單胞菌和銅綠假單胞菌產生的信號分子的量較高，信號分子類型分別是C4-HSL和3-oxo-C12-HSL；沙門氏菌、大腸桿菌和弧菌產信號分子AHLs的量很低甚至未檢出AHLs，這是因為致病菌可能利用其他QS系統產生AI-2信號分子。何夙旭等[52]報道，斑馬魚口服高斯氨酸內酯酶AI-96可以有效降低因嗜水氣單胞菌引起的魚類死亡。汪映等[53]通過報告菌株哈維氏弧菌檢測羅氏沼蝦中分離的副溶血弧菌，確定其QS系統信號分子為3-OH-C4-HSL、AI-2和CAI-1，其中AI-2在副溶血弧菌生長過程中基因表達方面起主要作用。曹曉丹[54]報道溶藻弧菌的毒力因子MviN受到QS系統調控，發現肽酶pep是受LuxO調控的胞外蛋白，且與溶藻弧菌運動性有關；費氏弧菌中RpoQ基因的大量表達可以抑制luxICDABEG啟動子的轉錄，調控費氏弧菌的一些重要生物功能。肖婧凡[55]報道了遲鈍愛德華氏菌（Edwardsiella tarda）中AI-1介導的QS系統與其致病力之間的關系，發現其抗壓力調控因子RpoS不是直接調控E. tarda毒力，而是通過潛在的毒力因子和系統進行調控。基于QS系統研究水產品源致病菌毒力因子的表達情況，可以有效降低水產品在養殖和貯藏期間發病率。

4 結 語

目前，QS原理被應用于許多領域中，在醫學和生物防御等方面已經取得了顯著成就，同時，QS抑制劑是當前的研究熱點，從QS信號分子的產生、積累和感應位等重要靶點出發研究QS抑制機理，通過提取天然的抑制劑、人工合成自誘導劑類似物或者研究信號分子的降解等途徑來干擾QS系統，在生物防治方面都取得了顯著的效果。因此食品科學研究者們應該更好地利用QS原理去解決食品貯藏保鮮以及質量安全等方面的問題，尤其針對水產品在低溫貯藏過程中的品質變化等方面。但是，由于QS信號分子類型的多樣性和復雜的調節機制，未來還有很多基礎理論問題亟待科研工作者去解決。隨著生物信息學、基因組學、蛋白質組學以及轉錄組學等技術的產生和發展，以及QS機理的深入研究，其成果必將在食品腐敗變質的控制過程中發揮越來越重要的作用。

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Advances in Quorum Sensing of Dominant Spoilage Bacteria from Aquatic Products

LI Jianrong1, YANG Bing1, LI Tingting2
(1. Liaoning Provincal Key Laboratory of Food Safety, Food Science Research Institute, Bohai University, Jinzhou 121013, China; 2. College of Life Science, Dalian Nationalities University, Dalian 116600, China)

Quorum sensing (QS) is a cell density dependent expression of species in bacteria mediated by signal molecules. A variety of habits and physiological processes of microorganisms have some relationship with QS. QS has been one of the most important research fi elds in life sciences. This review elaborates the various types of QS signal molecules. In addition, the infl uence of QS system on aquatic product spoilage is also discussed. The aim of this paper is to provide a theoretical reference for the preservation and shelf life prolongation of aquatic products.

quorum sensing; aquatic products; dominant spoilage bacteria

TS254.4

A

1002-6630（2015）19-0255-05

10.7506/spkx1002-6630-201519046

2014-11-24

國家自然科學基金面上項目（31471639；31301572）；2011年度高等學校博士學科點專項科研基金項目（20113326130001）；“十二五”國家科技支撐計劃項目（2012BAD29B06）

勵建榮（1964-），男，教授，博士，研究方向為水產品和果蔬貯藏加工、食品安全。E-mail：lijr6491@163.com