羅天瓊,莫本田,張 瑜,王普昶,龍忠富,馬 寧
(貴州省草業研究所,貴州 貴陽550006)
中國西南喀斯特地區是世界上喀斯特連續分布面積最大,發育類型最齊全,生態環境最脆弱的地區,且面臨人口超載和經濟社會落后的雙重壓力,致使生態環境嚴重惡化,出現了大面積基巖裸露的石漠化問題。尤其在貴州,石漠化面積已達5萬km2,且在以2 500km2/年的速度不斷擴展,已成為喀斯特發育最強烈、生態環境極為脆弱的典型石漠化地區,嚴重制約貴州省農業經濟的可持續發展,是最嚴重的生態地質環境問題。在這些石漠化地區目前生存的植被以藤本刺灌木叢、旱生性禾本灌草叢和肉質多漿灌叢為主[1],其草質粗燥、產量較低、飼用價值不高,難以適應當前貴州農業經濟發展。而多花木藍(Indigofera amblyantha Craib.)為豆科(Leguminosae sp.)木藍屬(Indigofera)多年生飼用灌木,廣泛分布于喀斯特地區,由于其具有耐干旱、耐貧瘠、耐火燒、耐踐踏、耐刈割,適口性好、粗蛋白質含量高、青綠期長等特點,是改良干旱、半干旱地區退化草地和建植人工放牧草地的優良飼用灌木,山羊天生喜食,是飼養山羊較好的飼草,也是喀斯特山區石漠化治理和草地畜牧業發展的重要物種,但其種子產量不高,難以適應當前畜牧業發展對優質豆科飼用灌木種子的需求。
國內外學者對多花木藍的研究主要集中于生物學特性、植物學特性、栽培技術、鹽脅迫處理對種子萌發特性的影響等方面[2-4],但對多花木藍農藝性狀與種子產量的相關性分析方面的研究未見報道。多花木藍種子產量與農藝性狀、生態環境和土壤性狀等諸多因素有關,明確各相關因素與產量的相關性及密切程度,對提高多花木藍育種效率具有重要意義。目前,性狀間相關性研究的方法主要采用表型數據間的相關性和灰色關聯分析法。2種方法各有優缺點:首先,植物性狀間本身就存在比較復雜的相互制約關系,加之農藝性狀的表現不僅受到植物自身性狀的影響,還受到環境在內的諸多因素影響,是具有諸多不確定因素的灰色系統。利用灰色關聯分析法雖能準確地反映出性狀間的相關程度,得出各性狀與參考性狀之間的緊密次序,但對于兩者之間的正負關系并不清楚;采用表型數據相關性分析,能計算出結果,但不能較好地反映出事物的本質;而采用灰色關聯分析則能彌補表型相關性分析的不足[5-11]。因此,為客觀、準確地評價多花木藍新品種生產性能,筆者將15個多花木藍品種的10個農藝性狀與種子產量的相關性與密切程度進行相關性和灰色關聯分析,旨在找出與種子產量密切程度較大的性狀,以期為多花木藍遺傳育種及培育新品種提供理論參考,縮短育種進程,提高育種效率,為喀斯特山區養羊業發展提供優質飼用灌木種子。
供試的15份多花木藍材料見表1。1~14號材料來源于貴州省草業研究所,均為地方品種;15 號(CK)材料為鄂西多花木藍,國審品種,該品種為湖北省育成,在貴州適應性較好、抗逆性較強。參試材料均為中熟品種。

表1 15份多花木藍材料的編號及特征特性描述Table 1 Characteristics of 15tested Indigofera amblyantha varieties
試驗在貴陽市金竹鎮貴州省農業科學院內進行,試驗地海拔1 140m,土壤有機質52.49g/kg,全氮3.455 g/kg,堿 解 氮166.45 mg/kg,全 磷6.529g/kg,有 效 磷 112.06 mg/kg,全 鉀9.01g/kg,有效鉀112.06mg/kg,pH 6.35,粘性黃壤土。前茬為油菜。
采用隨機區組設計,15份參試材料田間隨機排列,重復3次。小區面積30m2(5m×6m)。2011年5月10日種植,參照草原與牧草實習實驗指導叢書調查標準[12],于2012年種子完熟期,每重復隨機選取5株,測定株高、莢長、莢寬、一級分枝數、二級分枝數、每穗莢數、單株莢數、單莢粒數、單株產量、千粒重。
1.4.1 表型相關系數 分別對15 份材料的單株種子生產力及10個農藝性狀間表型相關系數進行計算。將各原始數據整理后,經Excel 2007軟件進行數據統計分析,獲得最大值、最小值、平均值、標準差及變異系數[CV%=(標準差/平均數)×100%]、峰度、偏度等,運用DPS7.05軟件對各農藝性狀與單株種子生產力的平均值進行相關分析。
1.4.2 灰色關聯度
1)參考數列和比較數列的確定。按照灰色系統理論要求,在分析各農藝性狀對單株種子產量的影響時,將15個品種的11個農藝性狀看似一個灰色系統,以產量為參考數列,記為x0,其他各性狀為比較數列,記作xi(i=1,2.3,…,n=10)。通過計算參考數列與各個比較數列的關聯度,構成關聯矩陣Ri。Ri可以直接反映出各參考數列和比較數列之間的相互關系。
2)數據的無量綱化處理。由于各性狀因素量綱或單位不同,需對原始數據進行處理,消除量綱轉換為可比較的數據序列。該研究是將數據進行標準化處理,先分別求出各序列的平均值和標準差,然后將各原始數據減去平均值后再除以標準差,得到的新數據序列為標準化序列。量綱為1,其均值為0,方差為1。
3)計算關聯系數與關聯度。運用DPS7.05軟件,求出各性狀間相關系數以及各農藝性狀與生產量的灰色關聯度。對數據標準化處理公式:

式中,xi(k)為原始數據進行標準化處理后的結果,xi為某一個性狀的平均值,x′i(k)為某一性狀的原始數據,si為某一性狀的標準差。
計算關聯系數的公式:

式中,L0i(K)為參考序列x0與比較序列x1~xi的關聯系數,△min為最小差值,△max為最大差值,一般分辨系數ρ取0.5。
計算關聯度的公式:

式中,r0i為參考序列x0與比較序列X1~Xi的關聯度,N 為材料個數,L0i(K)為關聯系數[13-17]。
由表2看出,參試材料的11個農藝性狀存在較大 變 異。變 幅 表 現 為 株 高192.80 (12 號 )~248.00cm(1 號),莢 長2.90 (9 號)~4.14cm(1號),莢寬0.20(5 號)~0.31cm(9 號),基 徑4.00(8 號)~7.20cm(12 號),一 級 分 枝4.2(14號)~9.80 個 (6 號),二 級 分 枝 數 的14.60(8號)~26.6個(15 號), 每 穗 粒 數7.8(3號)~11.80個(1 號),單株莢數1 256.8(15號)~3 662.6 個(2 號),單莢粒數9.20(3 號)~10.20個(8 號),千粒重5.14(9 號)~7.49 粒(13號),單株產量0.202(7號)~0.472kg(15號)。分析結果表明,對照材料(15號)的二級分枝數較多,單株種子產量較高,加之地理遠緣,15 號材料與其他材料進行配組,可以增加配組雙親間的遺傳多樣性,是進行群體構建和相關性狀基因定位的理想材料。另外,從變幅的極值及其對應材料可知,地方品種的遺傳多樣性優于育成品種,但育成品種的單株產量較高、二級分枝數較多,這可能是由于育種家在育種的過程中主要以產量和二級分枝數來選擇高產品種所致。
變異系數是反映遺傳潛力大小的標志,表示群體直接選擇的范圍。變異系數大的表明從該群體中選出具有該性狀的優良個體概率大,反之則小。由表2可知,該群體中單株產量的變異系數最大,為33.50%;其次為單株莢數、一級分枝、二級分枝數,分別為31.97%、22.58%和20.55%;而單莢粒數的變異系數最小,僅為3.99%。11個性狀變異系數的均值為16.17%。說明,參試材料的11個農藝性狀存在豐富的變異,具有豐富的遺傳多樣性。

表2 多花木藍15份材料的11個農藝性狀的參數Table 2 Parameters of 11main agronomic traits of 15tested Indigofera amblyantha varieties
從表3可知,各農藝性狀間達顯著或極顯著正相關的有株高與二級分枝數(0.79**)、單株莢數與單株 種 子 產 量(0.79**)、單 莢 粒 數 與 千 粒 重(0.50*),呈顯著或極顯著負相關的有株高與千粒重(-0.79**)和單莢粒數(-0.52*)、莢寬與一級分 枝 數(-0.80**)、二 級 分 枝 數 與 千 粒 重(-0.63**)和單莢粒數(-0.55*)。表明,隨著株高增加,二級分枝數增多、單株莢數增加,其單株種子產量和千粒重也明顯增加。而隨著株高增加,其千粒重降低;莢越寬,其一級分枝數越少;二級分枝數越多,其千粒重和單莢粒數越低;植株越高,其單莢粒數越少。
與單株種子產量呈正相關的因素有株高、單株莢數(0.79**)、莢長、基徑、一級和二級分枝數,與單株種子產量呈負相關的因素為莢寬、每穗粒數、單莢粒數、千粒重,其相關性顯著程度依次為單株莢數>莢長>二級分枝數>基徑>一級分枝數>株高>每穗粒數>千粒重>單莢粒數>莢寬。因此,要培育高產多花木藍品種,首先要以單株莢數為選擇目標,其次盡量選擇莢較長、基徑較寬、二級分枝數和一級分枝數較多的品種,而株高不宜太高,適度即可。

表4 多花木藍單株種子產量與各農藝性狀的關聯度及相關系數Table 4 Relevancy and correlation coefficients between seed yield and different agronomic traits
表4顯示,與種子產量密切程度依次為單株莢數>二級分枝數>莢長>株高>基徑>每穗粒數>一級分枝數>單莢粒數>千粒重>莢寬。說明,單株莢數、二級分枝數、莢長對單株種子生產力的影響較大。
從相關系數與灰色關聯度的排序進行比較可知:2種不同計算方法得出的結果不盡相同。但無論哪一種分析方法的結果均表明,單株莢數、二級分枝數和莢長與單株種子生產力的關聯程度較大,且均呈正相關性。因此,在選育高產多花木藍新品種時,應選擇單莢粒數和二級分枝數多、莢較長的品系,以提高單株種子生產力,從而達到增加多花木藍種子產量的目的。
1)研究同時采用表型數據間的相關性和灰色關聯分析法對多花木藍單株種子生產力與10個主要農藝性狀間的相關性進行分析,雖2種分析方法所得結果不盡一致,但均認為單株莢數、二級分枝數和莢長與單株種子生產力的關聯程度較大,且呈正相關。說明,2種分析方法相結合能更準確清晰地反映出不同性狀間的關系。
2)研究結果表明,單株莢數、二級分枝數對單株種子生產力影響最大,株高和莢長次之,一級分枝數、單莢粒數、千粒重和莢寬對單株種子生產力影響較小。因此,選育高產多花木藍新品種的原則是選擇單株莢數和二級分枝數較多、莢較長、株高適中的品種,同時兼顧其他性狀的選擇,可獲得高產、穩產的優良品種,有利于喀斯特山區養羊業提供優質豆科飼用灌木種子。
3)多花木藍單株種子生產力與產量緊密相關,分析多花木藍單株種子生產力與各主要農藝性狀間的關系,了解各主要性狀對多花木藍種子產量的影響,從而通過相關因素與產量的關聯系數及各性狀的表型值,有目的地進行目標性狀選擇,減少育種工作的盲目性。但本研究僅對單一環境條件下的表型數據進行相關性分析,并未在分子層面上對這些性狀之間的關系進行剖析,結果未能從分子層面上解釋控制單株莢數、二級分枝數、莢長、株高和單株種子生產力性狀的基因是由于同一基因產生的一因多效還是不同基因間的連鎖。因此,下一步研究有待對多環境條件下的表型數據結合分子數據對上述性狀之間的關系進行深入剖析。
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