菇-熱-酶-肥新型栽培方式對大棚黃瓜形態、生理和產量的影響

柯希歡， 李 霞， 張 琛， 王新風， 紀麗蓮

(1.江蘇省農業科學院糧食作物研究所，江蘇 南京210014; 2.南京農業大學生命科學院，江蘇 南京210095; 3.淮陰師范學院生命科學學院，江蘇 淮安223300; 4.江蘇省生物質能與酶技術重點實驗室，江蘇 淮安223300)

黃瓜( Cucumis sativus L.) 起源于印度喜馬拉雅山，喜溫、喜濕，較耐弱光，是人們普遍喜愛的蔬菜［1-4］。中國黃瓜栽種面積始終保持在1 ×106hm2左右，其中保護地面積約占42%。近年來，隨著設施園藝的發展，黃瓜生產已由過去的以露地為主，發展到春秋露地、春秋大棚和日光溫室等多種栽培方式，尤以日光溫室黃瓜面積為最大［5］。然而在日光溫室黃瓜生產過程中由連作引起的連作障礙［6-8］，造成黃瓜產量降低、品質變劣、病害嚴重等［9-11］。許多學者認為土壤連作障礙的主要影響因子是土壤中微生物群落結構組成的變化，也有研究者將連作障礙歸結為土傳病蟲害嚴重、土壤pH 值和酶活性變化、黃瓜根系分泌物的自毒作用等［12-13］。對土壤連作障礙，目前主要采取的措施有: 改善栽培制度、完善栽培技術、應用抗性品種等。吳鳳芝發現不同作物間輪作是連作障礙的最佳防范措施［14］。杜社妮等研究了日光溫室中6 種輪作方式對土壤養分、鹽分、微生物區系、酶活性的影響，發現黃瓜-大蒜和黃瓜-玉米輪作是改良土壤生態效果理想的輪作模式［15］。

菇-熱-酶-肥栽培模式是一種新型草菇-黃瓜輪作方式，該模式首先種植草菇，草菇以稻草為原料生長，收獲草菇之后剩余的草料殘渣即為菌糠，菌糠還田再配合使用雞糞等有機肥，覆土發酵，這個過程利用土壤中的微生物產生纖維素酶和漆酶等分解菌糠，分解的菌糠作為后續黃瓜生產的有機肥料，進一步增加了大棚土壤中全氮、全磷、全鉀、有機質、有效磷的含量，改善土壤結構，此發酵分解過程還會產生大量熱量，提高大棚溫度，為冬季日光溫室大棚的黃瓜生長提供有利條件。目前已有報道從土壤的改良上來研究輪作對黃瓜產量的影響［16-18］，而有關日光溫室大棚輪作對黃瓜的生長形態、生理以及產量的影響研究卻不多，在一定程度上影響了該模式的應用。武玲等研究了通過改善土壤來提高草菇-黃瓜輪作中黃瓜的產量［19］，本試驗也選取草菇-黃瓜輪作方式，進一步研究日光溫室大棚中菇-熱-酶-肥協同作用對黃瓜形態、生理特性以及產量的影響，為該新型栽培模式的大規模應用提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗地點

試驗在江蘇省淮安市淮陰區丁集鎮丁集村日光能大棚進行，土壤為砂壤土。大棚寬10 m、長80 m左右，南北向，頂高3.0 m，每個大棚面積約800 m2。

1.2 試驗材料

草菇V28 菌種，由江南生物科技有限公司惠贈;津優35 黃瓜，購自淮安市中園園藝發展有限公司。

1.3 試驗設計

試驗于2013 －2014 年進行，第1 年處理組大棚在前茬黃瓜拉秧后，棚內施以牛糞為主的有機肥，6月底或7 月初栽培草菇，干稻草用量為45.0 ～52.5 t /hm2，草菇收獲后保持菌糠覆土狀態，9 月中旬向棚內施發酵好的雞糞作為基肥，翻耕整地;對照組大棚為上一年栽種黃瓜后擱置的大棚，進行常規栽培。9 月底黃瓜采用基質育苗，10 月上中旬嫁接并直接移栽到大棚，12 月底采收至第2 年6 月，6 月下旬拉秧，完成草菇-黃瓜輪作。于第2 年3 －4 月，測定黃瓜的形態和生理指標。

1.4 干物質的累積及累積速率

在黃瓜生長旺盛時期( 2014 年3 －4 月) ，測定黃瓜干物質的累積及累積速率。在菇-熱-酶-肥處理組大棚和對照組大棚各選取10 株生長狀況( 植株高度、葉片數、結瓜數、瓜大小、健康狀況等) 較為一致的黃瓜植株作為研究對象，從中取5 株，剪下地上部分，將各株植株分成瓜、莖、葉3 部分，置于烘箱中105 ℃殺青30 min，再將溫度調至80 ℃烘干至恒質量，稱量各部分干質量。將剩下5 株植株于一周后剪下地上部分烘干稱質量，過程同上。

1.5 植株形態指標的測定

植株形態包括地上部分和地下部分。從處理組和對照組各隨機選取5 株黃瓜植株測其葉片數、葉片長、葉片寬、莖寬、莖窄、株高和根體積、側根數、根長，并測定根鮮質量。

1.6 生理指標的測定

1.6.1 葉綠素含量 從處理組大棚和對照組大棚各隨機選取5 株黃瓜植株。采用SPAD-502 葉綠素儀測定每張葉片從上往下數第4、5、6 共3 個葉位5個不同位點葉綠素含量，取平均值作為葉片的相對葉綠素含量值［20］。然后將對應葉片用80%的丙酮浸提法提取葉綠素［21］，用紫外可見分光光度計( T6新世紀，北京普析通用儀器責任有限公司生產) 分別在663 nm 和645 nm 波長下測定吸光值并根據Arnon 公式換算成單位面積的葉綠素含量［22］。

1.6.2 根系活力 采用TTC 法測定根系活力［23］，以單位根鮮質量單位時間內轉化TTC 生成TTF 的量衡量根系活力。

1.6.3 葉片硝酸還原酶活性 黃瓜3 個葉位葉片硝酸還原酶活性參照文獻［24］進行測定。

1.7 數據處理

用SPPS 19.0 軟件，通過單因素方差分析檢驗來分析數據的差異顯著性和Pearson 參數系數的相關性。

2 結果

2.1 菇-熱-酶-肥栽培方式對黃瓜生物量積累的影響

由圖1 可知，不同處理方式下黃瓜的干物質積累量表現出很大的差異，處理組瓜干物質累積量是對照組的1.8 倍，莖干物質累積量是對照組的2.9 倍，葉干物質累積量是對照組的11.5 倍。菇-熱-酶-肥處理組黃瓜各器官干物質積累量以及總干物質積累量均顯著大于常規栽培對照組( P ＜0.05) 。

圖1 菇-熱-酶-肥栽培方式處理后黃瓜干物質的累積量Fig.1 Dry matter accumulation of cucumber in a mushroomcucumber rotation system featured by mushroom-heatenzyme-fertilizer synergism

由圖2 可知，處理組的瓜、莖、葉這3 種器官生物量的累積速率均顯著高于對照組( P ＜0.05) 。處理組瓜的干物質累積速率比對照組高73.4%，莖的干物質累積速率比對照組高170.9%，葉的干物質累積速率比對照組高1 038.5%。處理組生物量的累積主要集中在瓜和葉2 種器官上，而對照組葉片上干物質累積較少?？梢娎霉?熱-酶-肥新型栽培方式能夠有效提高黃瓜各器官的生長速率，從而達到提高產量、增加效益的作用。

圖2 菇-熱-酶-肥栽培方式處理后黃瓜各器官干物質的累積速率Fig.2 Dry matter accumulation rate of cucumber in a mushroom-cucumber rotation system featured by mushroomheat-enzyme-fertilizer synergism

2.2 菇-熱-酶-肥栽培方式對黃瓜植株生長形態的影響

由表1 可看出，通過菇-熱-酶-肥新型栽培方式處理的黃瓜植株地上部分除了莖寬、莖窄與對照組沒有顯著性差異之外，其他指標均顯著高于對照( P ＜0.05) 。處理組黃瓜植株有較多的葉片數，較大的葉長和葉寬，保證了葉片能夠接收更多的光能，積累更多的有機物。黃瓜植株地下部分各指標處理組均顯著大于對照組( P ＜0.05) ，處理組的黃瓜植株有較多的根部體積、側根數、根鮮質量，這就為根部吸收更多的營養物質提供了基礎，并進而利于植株積累更多的有機物。

表1 菇-熱-酶-肥栽培方式黃瓜地上部分形態指標的變化Table 1 The changes of morphological indices of cucumber in a cucumber-mushroom rotation system featured by mushroom-heat-enzyme-fertilizer synergism

2.3 菇-熱-酶-肥栽培方式對黃瓜不同葉位葉片葉綠素含量的影響

葉片葉綠素含量與葉綠素儀所測得的SPAD 值具有良好的一致性［25-27］。圖3 顯示，菇-熱-酶-肥新型栽培方式處理和常規栽培處理下黃瓜同一葉位的SPAD 值沒有顯著性差異。

進一步通過浸提法測定離體葉片的葉綠素含量及其組分的變化( 表2) ，可知，對照組黃瓜3 個葉位葉片葉綠素a 含量、葉綠素b 含量及總葉綠素含量與對照組相比均無顯著差異。

圖3 菇-熱-酶-肥栽培方式處理后黃瓜葉片的SPAD 值Fig.3 The SPAD value of cucumber leaves in a mushroon-cucumber rotation system featured by mushroom-heat-enzyme-fertilizer synergism

表2 不同栽培方式不同葉位黃瓜葉片葉綠素含量Table 2 The chlorophyll content of leaves on different leaf positions of cucumber in a cucumber-mushroom rotation system featured by mushroom-heat-enzyme-fertilizer synergism

2.4 菇-熱-酶-肥栽培方式對黃瓜根系活力的影響

對照組根系活力為89. 9 μg/( g·h) ，處理組根系活力為137.8 μg/( g·h) ，處理組黃瓜根系活力比對照組高53. 3%，顯著大于對照組( P ＜0. 05) 。

2.5 菇-熱-酶-肥栽培方式對黃瓜葉片硝酸還原酶活性的影響

由圖4 可知，菇-熱-酶-肥處理組黃瓜葉片葉位4、葉位5 的硝酸還原酶活性顯著高于常規栽培對照組; 葉位6 兩種處理間硝酸還原酶活性沒有表現出顯著性差異，但處理組比對照組的硝酸還原酶活性高14. 9%?？傮w來看，菇-熱-酶-肥新型栽培方式下黃瓜葉片硝酸還原酶的活性較高。

圖4 菇-熱-酶-肥栽培方式處理后黃瓜葉片的硝酸還原酶活性Fig.4 The activities of nitrate reductase of cucumber leaves in a mushroom-cucumber rotation system featured by mushroom-heat-enzyme-fertilizer synergism

2.6 黃瓜植株生理形態各指標的相關性

從表3 可以看出，黃瓜干物質的累積量與葉片數、葉片長、葉片寬、根體積、側根數、根系活力、硝酸還原酶活性達顯著性相關，其中與葉片寬、側根數、根系活力極顯著相關，表明菇-熱-酶-肥新型栽培方式通過影響葉片數量、葉片大小、根部形態與活性以及葉片硝酸還原酶活性，增強了有機物的積累。

表3 菇-熱-酶-肥栽培方式處理后黃瓜植株生理、形態各指標的相關性分析Table 3 The correlation analysis between morphological and physiologcal indices of cucumber in a mushroom-cucumber rotation system featured by mushroom-heat-enzyme-fertilizer synergism

3 討論

光合作用是植物將光能轉換為可用于生命過程的化學能，并進行有機物合成的生物過程［28］，植物干物質的90%以上來自光合作用［29］。在本研究中菇-熱-酶-肥處理組的黃瓜各部分干物質的累積量和累積速率都顯著高于對照組( P ＜0.05) ，反映出處理組黃瓜能積累更多的干物質。葉綠素是植物葉綠體內參與光合作用的重要色素，是光反應進行的基礎，長期以來葉綠素含量被作為衡量葉片光能吸收和利用能力的指標［30］。本研究中同一葉位處理組與對照組之間的葉綠素含量并沒有顯著差異，說明處理組提高黃瓜的產量以及莖、葉干物質的累積并不是通過提高單個葉片的光能吸收和利用能力，而是通過增大葉片面積和增多葉片數來捕獲更多的光能，提高群體光合利用效率。根系是植物長期適應陸地生活的重要器官之一，植物根系形態構型在很大程度上決定了植物根系在土壤中的空間分布和所接觸到土壤體積大小，因而對植物的養分吸收速率十分重要［31］，根系活力越強，吸收表面積越大，就越有利于吸收水分和養分［32］。硝酸還原酶活性直接影響到土壤中無機氮的利用效率，從而對作物的產量和品質產生影響［33］?？傮w上處理組黃瓜有較多的根、較大的根體積、較高的根系活力以及較高的葉片硝酸還原酶活力，這為其積累更多的有機物提供了形態基礎和生理基礎。

菇-熱-酶-肥新型栽培方式實行草菇-黃瓜輪作在生產上可以實現: ( 1) 資源的合理利用。稻草秸稈為水稻生產過程中的副產物，在現代的生產中一般作為廢棄物拋棄或者直接燃燒，這樣不但會浪費稻草中所儲存的有機物，燃燒產生的大量煙霧還會污染空氣。將稻草秸稈用于生產草菇可以實現資源的合理利用，同時綠色環保。( 2) 節約能源。稻草秸稈在生產完草菇之后剩下的菌糠殘渣，可作為基質供土壤微生物產生的纖維素酶和漆酶分解，分解后的產物是后續生產黃瓜的肥料。在過去的日光溫室黃瓜生產中，一般都會將化肥作為黃瓜生產的施用肥料。實行菇-熱-酶-肥新型栽培方式不但可以節省化肥，微生物在分解菌糠以及雞糞等有機肥的過程中產生大量的熱，這為冬季日光溫室黃瓜生長提供了有利條件，達到節約能源的作用。( 3) 緩解連作障礙。在之前的日光溫室大棚生產中常會因為連作而引起連作障礙，草菇-黃瓜輪作不但可以改善土壤的成分還可以顯著提高黃瓜的產量，起到實質性的緩解連作障礙的作用。

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