光照對果樹生理生化的影響及其利用

張曉偉

(遼寧省建平縣林業局，遼寧 朝陽 122400)

光照對果樹生理生化的影響及其利用

張曉偉

(遼寧省建平縣林業局，遼寧 朝陽 122400)

光照影響果樹的生長、發育、產量和品質。光強、光質和光時對果園生態環境產生影響。文章主要揭示了光量、光質和光時對果園的影響，為果樹的栽培和管理提供理論依據，提高果樹的光能利用率，實現果樹的高產量和高質量。

果園;生態平衡;光照

果園的生態平衡是指果園生態系統在一定時間內，生物和環境之間以及生物各種群內部相互傳遞能量、進行物質循環和信息傳遞，使其相互之間達到相互適應、高度協調和統一的狀態[1]。即果園生態系統處在平衡狀態的時候，其內部各個組分之間能夠保持穩定的平衡狀態，能量的輸入和輸出、物質的轉化均能夠在較長時間內維持均衡，同時果園生態系統具有相對穩定的結構和功能，當其受到外來干擾的時候，基本上能夠靠自身的調節回到初始的平衡狀態。對于整個生態系統來說，其內部的生產者、消費者、分解者以及非生物環境之間，能夠保持其能量的輸入和輸出、物質的轉化在一定的時間內處于相對穩定的狀態。

光，作為生物生命活動的能源，是太陽輻射能通過電磁波的形式投射到地球表面的輻射線。它不僅能夠給予生態環境適宜的溫度，而且最重要的是，光能夠通過光合作用，對綠色植物起作用，它主要在光合效應、形態建成以及光的周期效應上起作用，綠色植物利用光制造自身的有機物，使其能夠生存和正常的生長發育。能量、光質以及光時造成了這些效應的發生。[2]

光照強度：直射光是主要被果樹利用的光，光強處于在5 000～50 000 lx，大多數果樹對光的需求能夠得到滿足[1]。如果光照強度太低，就會影響光合作用，光合效率也會很低，但光照強度超過光飽和點時，光合產物也會出現下降，更嚴重的會由于果樹水分不足，導致氣孔關閉，使得光合受阻，果樹會出現傷害，造成果園減產。

光質：研究表明，對果樹光合作用有益的是處在380～710 nm的光，其中，位于長波中的紅光和藍光，以及位于短波區段的紫外光和青光能夠被綠色植物利用。[3,4]

日照長度：光照能夠促進花芽分化，是由于強的和長時間的光照對果樹生長起到一定的抑制作用。光能能夠轉化成熱能，供植物所利用，同時可以使一些原來積溫得不到滿足的果樹獲得較高品質和成熟度的果實。[3]

1 果園的光狀況

1.1 果園的光狀況

照射到果樹葉片上的可見光，80%能夠被葉片吸收，10%被葉片反射，還有包括10%的光能夠透過葉片[1]。由于葉片不吸收綠光，因此葉片會呈現綠色，葉片會將綠光反射和透射。能夠被葉片吸收的太陽輻射能，包括85%的可見光部分和25%紅外光部分。而對于吸收的太陽輻射能，大部分用于蒸騰，約占94%，4%被損失掉，僅有1%被用于葉片的光合作用。光在樹冠內分布特點：由外圍到樹冠內部，光照逐漸減弱；從樹冠下部到樹冠上部，光照逐漸增強。

1.2 果園的受光量

果樹的葉幕形狀、大小以及葉幕的層次影響著果園的受光。研究表明，對于扁形樹冠和小樹冠來說，其受光量大，樹冠內無效光區小。果樹的受光量與葉面積指數密切相關。群葉結構型葉幕能夠顯著提高葉面積指數，葉面積指數較大，能夠有效地利用光能[4]。

2 光強與果樹生理生化的關系

單位時間內投射到單位土地面積上的太陽輻射能，即太陽輻射能通量密度，稱為光強，單位是Wm-2。[1]光量是指一定時間內投射到單位土地面積上的太陽輻射能量，單位是Jm-2。[1]光照強度與光合作用關系較為密切，光照的強弱直接影響著光合效率以及光合產物的生成。光照太強時可能造成果樹需水量不足，氣孔的關閉，以及光合作用受到阻礙，進而使得果樹受到傷害。

2.1 果樹的需光量

依據光的補償點和光的飽和點，對果樹的喜光和耐陰程度進行區分：需光量大的包括桃、杏、棗、扁桃、阿月渾子等；需光量中等的包括蘋果、櫻桃、葡萄、李，柿、梨、板栗等；需光量小的包括核桃、獼猴桃、山楂等。[1]

2.2 果樹對光強的反應

絕大多數的果樹為陽性植物，對光照強度要求較高，如桃、杏、棗、扁桃、阿月渾子等最喜光，對于蘋果、櫻桃、梨以及葡萄等也要求較充足的光照[1]。果樹對光強的反應，與果樹的原產地有密切關系。熱帶果樹相對較耐蔭，如楊梅、枇杷、柑橘等；熱帶果樹中的椰子和香蕉習慣于強光下生長結果，而菠蘿是喜光植物但強光可能對其造成傷害。

不同的生長生育狀況，使得果樹喜光程度和耐陰程度均不同。一般來說，果樹樹齡越大，喜光性越強；果樹在營養生長期間表現為喜光，而休眠期表現為較耐陰；對于果樹器官來說，營養器官比生殖器官需光量少，相應的生殖器官的生長期比營養器官的生長期需要的光多。

2.3 光強對果樹生長結果的影響

光照強度對果樹的生長結果有著重要的影響。光照強度對于果實的產量、品質、著色好壞影響很大，研究表明，最佳蘋果要求相對光照強度大于60%。基于光照強度與光合生產密切相關程度，光照強弱制約著果樹光合產物有關的生長發育過程[5]。此外光照對果樹葉片、枝以及樹體結構有重要的影響，光照充足條件下，葉片的表現為葉厚、顏色深、光合能力強，果樹易出現短枝，果樹易形成開張的樹冠結構；而光照不足時，果樹的徒長枝較多，表現為徒長現象。當光照出現嚴重不足時，葉片就會無法生存，樹冠就會出現無葉區域。

2.4 光強對果樹光合作用的影響

A.Heinicke等對蘋果周年的日凈光合速率研究發現，在生長季中影響光合作用的最重要因素是光強[6]。光照弱時的凈光合產物只是晴天的25%左右。不同的果樹樹種、品種以及不同葉片的生理特點，還有果樹所處的不同綜合生態環境獲導致果樹的光合補償點以及飽和點不同。[7]

果樹的單葉與群體的光合補償點和飽和點不同，位于室內的果樹與位于室外的果樹也有差別，并且與果樹的物候期有關。[7]對于果樹群體補償點來說，與葉片不同在于它還包括下層更弱的光照下葉片超過光合作用的呼吸消耗，數值應比單葉高。因此，果樹群體指標是作為衡量光照強度對果樹生長發育的影響大小；而在研究果樹樹冠不同葉片光能利用率時，則可用葉片指標。此外，葉面積指數、CO2含量、土壤有效水分等因子也能夠影響果樹的光飽和點和光補償點。

2.5 光強對果實產量品質的影響

光照強度能夠影響果樹的同化作用和果樹的生長發育，進而來影響果實產量和品質。當外界通風透光較好時，果實的著色較好，糖含量以及VC含量較高，同時具備適宜的含水量，果實比較耐貯藏。研究發現，著色好的果實是在光照強度大于70%的條件下；光照強度處于40%～70%時，果實只能部分著色；而當光照小于40%事，果實不著色[8，9]。

3 光質與果樹生理生化的關系

太陽輻射的光譜成分和太陽輻射各波段所含能量稱為光質。太陽光向外傳遞能量是通過輻射的形式傳播的，其輻射波長范圍為零到無窮大，但太陽光輻射的主要波長的范圍是從150 nm到4 000 nm，包含的能量約占太陽輻射總能量的99%。其中最大能量波長位于475 nm處，并向長波和短波雙方向遞減。光在植物的新陳代謝、生長、發育、分布和種內、種間關系等方面直接或間接地產生影響，不但以其熱效應給予一個適宜的環境溫度，更重要的是，綠色植物能通過光合作用制造有機物，使它們能夠在地球上生存，光的主要表現形式為光合作用、光形態建成以及光周期響應。[1]

能夠對果樹光合作用有益的光的波長是在380～710 nm。包括長波波段的紅光和藍光，以及短波波段的紫外光與青光，紅光能夠起到促進碳水化合物合成和新梢節間伸長的作用；藍光有助于果樹蛋白質和有機酸形成；紫外光與青光對果樹的節間伸長有抑制作用，同時能夠促進果樹芽的分化，此外還有助于花色素的合成，使果樹的有色果實的外觀顏色更加艷麗。[10，11]

3.1 紫外線對果樹生理生化作用

研究發現：紫外線B輻射在果樹的種內競爭、種間競爭起著重要作用，同時對果樹群落等均會產生影響。對于絕大多數的果樹群落，復雜的種間關系通常使得物種間的競爭含義并不是十分的具體，因此評價紫外線輻射的增強對果樹群落的生態學影響，需要從多個種群以及與其相關的其他環境條件，但目前有關這方面的報道研究較少，目前主要是從兩個種群方面研究果樹的種內和種間的實驗。有關研究發現，紫外線對果實有重要的影響，它能夠使果皮中維生素C含量增加。同時對丘陵山地種植的葡萄、桃、杏等果實研究發現，果實中維生素C和糖分的含量比平原地栽培的高，而且果實品質也好[12]。

3.2 可見光及紅外線對果樹的生理生化作用

對果樹組織培養材料研究發現，可見光的主要作用是在形態建成的方面，同時在果樹細胞的若干分化過程中起著重要作用。[13]同時研究發現，葉綠素a和b對于紅光部分的吸收帶較寬，偏向于長波的方向；在藍光部分窄，偏短波方向。紅外線對果樹生態的效應是熱效應。土壤和空氣增熱的效果是其與紅光部分作用的結果，同時果實體溫的升高以及果樹所需的熱量都是紅外線起的作用；此外，紅外線還對果樹的萌芽和生長有一定刺激作用。[14]

對于果樹的光合作用方面，蒲高斌[15]研究發現紅光處理材料的葉綠素a、葉綠素b以及葉綠素的總量高于其他光處理，綠光處理表現為最低；白光處理表現為葉綠素a/b最高，但紅光處理能夠提高葉綠素的總量，能夠使氣孔導度、蒸騰速率和光合速率顯著提高，顯著高于其他處理。

4 光長與果樹生理生化的關系

光長，通常是指光照的時間長短，是以小時為單位，也可以用于光資源數量、質量的表達。[4]強的和長時間的光照，能夠對生長起到一定的抑制作用，以此間接地能夠促進花芽的形成。另有研究發現，由于光能能夠轉化成熱能，因此充足的光照條件，能夠使得一些積溫得不到滿足的果樹品種的果實表現為較高的品質和較高的成熟度。[1]

4.1 果樹對日長的反應

能夠對果樹開花的光周期現象起到決定作用的是暗期的長短。光質以640～660 nm的紅光區中段暗期最有效，遠紅光則可消除紅光的效應。光周期是許多果樹為了適應即將到來的不利生態條件(逆境)而進行落葉、休眠的信息，特別是溫帶，日長縮短預示著冬天的降臨。當日長縮短到一定程度后，果樹體內便相應進行一系列生理生化變化，為休眠越冬做好準備，并在短日照的誘導下完成落葉，進入休眠。

4.2 光時對果樹的生理生化作用

短日照條件下，果樹的主要表現為，新梢的伸長生長受到抑制，頂端生長停止時期提前，枝條的節數和節間長度減少，同時短日照還可誘發花芽提前進入休眠。[16]短日照條件下，形成層活動也停止較早，原因是因為形成層的活動需要頂端生長點活動產生的IAA運輸來刺激。[4]光時對果樹新梢生長的影響程度會因果樹種類、品種而不同。長時間的光照，能夠對生長起到一定的抑制作用，以此間接地能夠促進花芽的形成。研究發現，與短日照相比，長日照更有利于果實的發育，包括果實的大小、形狀、色澤，以及果實的內含物較短日照含量較高。[8]對桃研究發現，用短日照處理，桃的果實生長嚴重受到抑制，單果重和果形指數均較小，同時成熟期延遲。[17]短日照能夠誘發果樹落葉和進入休眠；長日照則可解除果樹休眠，促進營養生長，但長日照對果樹的不同休眠狀態的反應不同，一般表現為夏季休眠比冬季休眠更容易被長日照解除。[18]

5 提高果園光能利用率的途徑

果樹產量品質的形成，主要是由葉片等光合器官吸收來自太陽輻射的光能，同時利用二氧化碳和水，形成的有機物來作為其物質基礎的。因此，采取科學的農業技術措施，來調節光合作用過程和光合產物的分配、利用，提高光能利用率，就成為果園增產增質的重要途徑。[19]

5.1 限制果園光能利用率的因子

5.1.1 太陽能截獲少 輻射到果園內的太陽能，除一部分被果園反射外，其他不少太陽能量透射到果園地面上。

5.1.2 被果樹截獲的太陽能利用不充分 當光強達到飽和點時，如果光強再增加，多余的太陽能便全部損失。果樹冠層的光補償點過高，這樣高于飽和點和低于補償點的光能就被全部浪費了。此外，還有一部分太陽光能用于果樹的呼吸作用。

5.1.3 環境因子或果樹的生理狀態不良 果樹的光合器官受到損害或者由于其他因素受到抑制作用，使得這些器官不能很好地發揮作用，例如冬季的低溫，夏季的高溫干旱以及礦物營養不良，CO2濃度不足等都可導致光能利用率下降。[20]

5.1.4 能量轉化率低 光能轉化成果樹自身可利用的能量效率較低，成為光能利用率較低的原因之一。經濟系數不高，也使得光合潛力降低。

5.2 提高果園光能利用率的途徑[21，22]

5.2.1 提高果園單位面積光截獲率 采用合理密植、改變栽植方式、減少機械操作道，合理整形修剪都可明顯提高果園特別是果園早期單位面積光截獲率和葉面積指數，增加光能利用率。此外，年周期中促進果園內葉幕形成，延遲落葉，果園喬灌草的結合，地面覆蓋反光薄膜(銀白色)等，也有利于提高果園單位面積光截獲率。

5.2.2 選用高光合效率的砧穗組合和豐產品種 目前除菠蘿外，果樹雖均屬于C3植物，但種類與品種間的光合效率仍有不少差異，如沙梨中的黃花梨，柑橘中的伊予蜜柑光合效率顯著提高。再結合適應性、抗性、生長結果習性的優勢，從中選出經濟產量高的砧穗組合，可把果園所截獲的日光能，充分利用，提高光合效率。

5.2.3 選擇和改善果樹光合利用的有利條件 首先要適地適作，選擇優良的小氣候和土壤條件。其次要結合喬灌草結合建立果園，加深耕作層、改良土壤、生草種綠肥、覆蓋免耕、合理施肥灌水、應用生理活性物質、雨季排水、綜合防治病蟲、改善通風以及增加CO2供應，抵御災害。總之，改善果樹環境及其生理狀況，以提高光合效率。

5.2.4 減少果實以外消耗，提高經濟產量 合理矮化密植和整形修剪，減少樹冠內無效體積和器官，協調梢果矛盾，增加對果實同化養分的供應，提高經濟產量。

[1] 曲仲湘,吳玉樹,王煥校，等.植物生態學[M].北京：高等教育出版社,1983

[2] 崔玉鵬,王玉梅.談經濟林栽培要求的光照條件[J].黑龍江科技信息,2012,(26):232

[3] 逯昀,張紅梅,湯愛勤.淺析生態因子對果樹生理作用的影響[J].現代農業,2006, (5):70-71

[4] 張光倫.園藝生態學[M].北京：中國農業出版社，2005

[5] 李興軍,劉熔山,張光倫.生態因子對蘋果著紅色的生態生理效應(綜述)[J].四川農業大學學報,1997,15(4):491-498

[6] Heinicke,D.R. The effect of natural shade on photosynthesis and light intensity in red delicious apple trees[J].Proc.Amer.Soc.Hort.Sci.，1966，88:1-8

[7] 郗榮庭.果樹栽培學總論[M].3版.北京：中國農業出版社,2009

[8] 王貴元.生態因子與果實品質的關系研究進展[J].現代農業,2009, (9):103-104

[9] 彭永宏,王鋒.現代果樹科學的理論與技術[M].廣州:廣東科技出版社,2002:293-325

[10] 李元,岳明.紫外輻射生態學[M].北京：中國環境科學出版社,2000

[11] 李勝,李唯,楊德龍，等.不同光質對葡萄試管苗根系生長的影響[J].園藝學報,2005,32(5):872-874

[12] 余小玲,王武文,戴明輝.氣象條件對果樹生產的影響[J].現代農業科技,2011,(5):314-317

[13] 徐凱,郭延平,張上隆.不同光質對草莓葉片光合作用和葉綠素熒光的影響[J].中國農業科學,2005,38(2):369-375

[14] 劉偉,張光倫,余凌帆，等.光質對經濟林果的生理生態作用[J].四川林業科技,2007,28(3):89-92

[15] 蒲高斌,劉世琦,劉磊,等.不同光質對番茄幼苗生長和生理特性的影響[J].園藝學報,2005,32(3):420-425

[16] 王秀芹,陳小波,戰吉成,等.生態因素對釀酒葡萄和葡萄酒品質的影響[J].食品科學,2006,27(12):791-797

[17] 馮孝嚴,李淑珍,石英.影響溫室油桃著色原因及增色措施[J].北方園藝,2007,(3):73-74

[18] 張澤岑.茶樹南種北移萌發早遲原因的探討[J].四川農業大學學報,2002,20(3):225-227

[19] 吳光林,張光倫,黃壽波,等.果樹生態學[M].北京:中國農業出版社,1992

[20] 潘瑞熾,王小青,李娘輝.植物生理學[M]. 北京：高等教育出版社,2008

[21] 姜漢僑,段昌群,楊樹華，等.植物生態學[M].2版.北京：高等教育出版社,2010

1005-5215(2015)01-0073-04

2014-10-27

張曉偉(1974-)，男，遼寧建平人，大專，工程師，現從事退耕還林后續產業建設技術指導與野生動物保護工作.

S184

A

10.13601/j.issn.1005-5215.2015.01.025