紫花蠅子草種子萌發對水鹽脅迫的響應

石新建 王彥芹 韓占江 李志軍*

(1 新疆生產建設兵團塔里木盆地生物資源保護利用重點實驗室， 新疆 阿拉爾 843300)(2 塔里木大學植物科學學院， 新疆 阿拉爾 843300)(3 塔里木大學生命科學學院， 新疆 阿拉爾 843300)

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紫花蠅子草種子萌發對水鹽脅迫的響應

石新建1，2王彥芹1，3韓占江1，2李志軍1，2*

(1 新疆生產建設兵團塔里木盆地生物資源保護利用重點實驗室， 新疆 阿拉爾 843300)(2 塔里木大學植物科學學院， 新疆 阿拉爾 843300)(3 塔里木大學生命科學學院， 新疆 阿拉爾 843300)

研究了不同溫度、光照、NaCl和PEG(分子量為6000)脅迫處理對紫花蠅子草種子萌發的影響。結果表明：(1)紫花蠅子草在三種光周期條件下種子萌發的適宜溫度范圍是10/15 ℃～25/30 ℃，最適萌發溫度為15/20 ℃～20/25 ℃。(2)隨著NaCl溶液濃度的升高種子最終萌發率逐漸降低、平均萌發時間逐漸延長、種子萌發進程變得緩慢；濃度大于50 mmol/L的NaCl溶液就能夠顯著影響紫花蠅子草種子萌發，濃度至250 mmol/L時種子不萌發，種子萌發期對NaCl脅迫敏感。(3)隨著PEG質量分數的升高種子最終萌發率逐漸降低、平均萌發時間逐漸延長、種子萌發進程變得緩慢；PEG質量分數在5%～10%范圍對種子萌發有顯著影響，但種子最終萌發率依然能夠保持在較高水平(80%左右)，PEG質量分數在20%～25%范圍種子最終萌發率急劇下降直至到0。綜合分析表明，紫花蠅子草種子萌發期的抗鹽性較弱、抗旱性相對較強。

光照; 溫度; 萌發特性; NaCl和PEG脅迫

我國西北地區地域遼闊，降水稀少，晝夜溫差大，干旱與鹽堿地分布面積很廣。近年來，隨著對荒漠生態系統結構和功能恢復等問題的日益重視，荒漠植物研究已引起研究者的廣泛關注。研究植物的耐旱及抗鹽性特點，可為干旱地區植物種植選擇提供理論參考依據[1]。種子是植物最重要的繁殖材料，種子萌發是植物生活史中的重要環節，其萌發特性對于植物的生存和適應環境都具有重要意義[2]。在種子繁殖的眾多環境因素中，限制種子萌發的最普遍因素是光照、溫度、水分和鹽分，尤其在干旱的環境[1]。紫花蠅子草(Silenekaraczukuri)又名喀拉蠅子草，系石竹科(Caryophyllaceae)蠅子草屬(Silene)，多年生草本植物，主要分布于新疆省葉城縣，生長在海拔3 500～4 300米的山坡、林下或草叢中[3]。紫花蠅子草株高15～45cm，花型美觀，是西北地區極具生態價值和應用前景的野生觀賞植物資源之一[4-5]。同時它可代替銀柴胡全草入藥，主治清熱利濕，解毒消腫，用于痢疾，腸炎[6]；外用治蝮蛇咬傷，扭挫傷，關節肌肉酸痛等[7]。紫花蠅子草作為一種有待開發利用的藥用和生態資源，它的抗逆性研究國內外未見有報道。本實驗以紫花蠅子草種子為材料，研究其種子萌發特性及水鹽脅迫對種子萌發的影響，旨在探明紫花蠅子草種子萌發期的抗逆性，為進一步探討其抗逆的生理機制奠定基礎，為紫花蠅子草人工栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

紫花蠅子草種子千粒重為0.521±0.004g。于2012年8月中旬，在塔什庫爾干(E75°27′05.3″，N37°12′06.6″)處采集，該地海拔3451米。采集的種子置室內陰干，貯于牛皮紙袋中,在4 ℃溫度下放入種子存儲柜中保存。

1.2 試驗方法

1.2.1 種子萌發材料準備

將培養皿清洗干凈，內置雙層濾紙，高溫滅菌。種子用5%的次氯酸鈉溶液消毒3min，再用無菌水清洗3次。

1.2.2 試驗設計

1.2.2.1 種子萌發試驗

設置24h光照、24h黑暗和12h光照/12h黑暗三個不同的光周期。在每個光周期條件下進行5個變溫處理：10/15 ℃、15/20 ℃、20/25 ℃、25/30 ℃和30/35 ℃。每個處理50粒種子，重復3次。

1.2.2.2 鹽脅迫試驗

設置6個NaCl溶液濃度，分別為0mmol/L、50mmol/L、100mmol/L、150mmol/L、200mmol/L和250mmol/L，各處理種子在最適溫光條件下進行脅迫試驗。

1.2.2.3 水分脅迫試驗

模擬干旱條件，設置6個PEG-6000濃度，質量分數分別為0%、5%、10%、15%、20%和25%，各處理種子在最適溫光條件下進行脅迫試驗。

1.3 觀察指標與數據分析

1.3.1 觀察指標

種子放入培養箱后，每隔24h觀測一次，種子萌發以露出胚根為準, 記錄萌發的種子數，持續觀察3d不萌發時計為萌發結束。計算不同處理種子最終萌發率(GF)、平均萌發時間(MGT)以及種子萌發進程，確定種子萌發適宜溫度、光周期。

種子最終萌發率(GF)=一段時間內總萌發種子數/參試種子數。

種子平均萌發時間(MGT)：MGT=Σ(Dn)/Σn。其中，n是在時間D的種子萌發數，D是從萌發開始的天數[8]。

種子累計萌發率(Gi)：=Σ(Di)/N。其中，Di是在第i天的種子萌發數，N是種子的總數[9]。

1.3.2 數據分析

利用SPSS19.0軟件對實驗數據進行差異顯著性分析及LSD檢驗(p<0. 05)，并用MicrosoftExcel2007進行相關分析和作圖。

2 結果與分析

2.1 溫度和光周期對紫花蠅子草種子萌發特性的影響

2.1.1 溫度和光周期對紫花蠅子草種子最終萌發率的影響

圖1-A顯示，隨著溫度升高，三種光周期條件下紫花蠅子草種子最終萌發率均表現出先升高再降低的趨勢。在15 ℃/20 ℃溫度時，3種光周期下種子最終萌發率均達到最大值，且在12hL/12hD條件下最高，為86.67%。在10℃/15℃～20℃/25℃變溫范圍，三種光周期下種子最終萌發率沒有差異，在25 ℃/30 ℃條件下24hL和12hL/12hD間種子最終萌發率有差異，30 ℃/35 ℃條件下三種光周期間種子最終萌發率有顯著差異。表明在10 ℃/15 ℃～20 ℃/25 ℃變溫范圍內光周期對種子最終萌發率無影響，但在較高變溫條件下光周期顯著影響種子最終萌發率，其中12hL/12hD條件對種子最終萌發率的影響最顯著。

從圖1-B可以看出，紫花蠅子草在24hL和24hD條件下，15 ℃/20 ℃～25 ℃/30 ℃溫度范圍內種子最終萌發率較高，各溫度間沒有差異，但與10 ℃/15 ℃、30 ℃/35 ℃條件下種子最終萌發率有顯著差異；在12hL/12hD條件下，10 ℃/15 ℃～20 ℃/25 ℃溫度范圍內種子最終萌發率較高，各溫度間沒有顯著差異，但與25 ℃/30 ℃、30 ℃/35 ℃條件下種子最終萌發率有顯著差異，表明三種光周期下10 ℃/15 ℃、30 ℃/35 ℃變溫條件顯著影響種子最終萌發率。

A同一溫度下光周期對種子萌發率的影響 B同一光周期下溫度對種子萌發率的影響

圖1 溫度和光周期對紫花蠅子草種子最終萌發率的影響差異性顯著(p<0．05)用不同字母標記

2.1.2 溫度和光周期對紫花蠅子草種子平均萌發時間的影響

圖2-A顯示，在3種光周期條件下，種子平均萌發時間均隨著溫度升高表現為先減少后增加的趨勢。在10 ℃/15 ℃～20 ℃/25 ℃溫度范圍，種子平均萌發時間均較短，且三種光周期條件下差異不顯著；在25 ℃/30 ℃、30 ℃/35 ℃條件下種子平均萌發時間較長，且在三種光周期條件下差異顯著，其中12hL、12hD條件對種子平均萌發時間影響顯著大于12hL/12hD條件。由圖2-B可以看出，在三種光周期條件下，紫花蠅子草種子平均萌發時間均在15 ℃/20 ℃～20 ℃/25 ℃溫度范圍最短，且兩者間無差異性顯著。

A 同一溫度下光周期對種子平均萌發時間的影響 B 同一光周期下溫度對種子平均萌發時間的影響

圖2 溫度和光周期對紫花蠅子草種子平均萌發時間的影響差異性顯著(p<0．05)用不同字母標記

2.1.3 溫度和光周期對紫花蠅子草種子萌發進程的影響

由圖3可知，三種光周期條件下，紫花蠅子草均表現為在25 ℃/30 ℃、30 ℃/35 ℃時種子萌發進程最為緩慢，相同萌發時間的累計萌發率顯著低于其它溫度，表現出分散萌發的特點；15 ℃/20 ℃、20 ℃/25 ℃時種子在較短的的時間就達到較高的累積萌發率，表現出集中快速完成萌發的特點。

A 24hL條件下溫度對種子萌發進程的影響 B 24hD條件下溫度對種子萌發進程的影響 C 12hD/12hL條件下溫度對種子萌發進程的影響

圖3 溫度和光照對紫花蠅子草種子萌發進程的影響差異性顯著(p<0．05)用不同字母標記

從種子最終萌發率、種子平均萌發時間和萌發進程三方面綜合分析表明，紫花蠅子草在三種光周期條件下的種子萌發適宜溫度范圍均是10/15 ℃～25/30 ℃，最適萌發溫度為15/20 ℃～20/25 ℃，但30/35 ℃條件下，三種光照條件均會顯著影響種子最終萌發率、種子平均萌發時間和萌發進程。以下的鹽、旱脅迫實驗就在15/20 ℃、12hL/12hD條件下進行。

2.2 鹽、旱脅迫對紫花蠅子草種子萌發的影響

2.2.1 鹽脅迫對紫花蠅子草種子萌發的影響

由圖4-A看出，紫花蠅子草種子對照處理(0mmol/L)的萌發率為94%，隨著NaCl溶液濃度的升高種子最終萌發率逐漸降低，當鹽濃度達250mmol/L時種子不萌發。各濃度NaCl溶液處理間種子萌發率差異顯著，均與對照間差異顯著。說明濃度大于50mmol/L的NaCl溶液就能夠顯著影響紫花蠅子草種子萌發，紫花蠅子草種子萌發期對NaCl溶液脅迫較敏感。

由圖4-B可以看出，紫花蠅子草種子平均萌發時間在相鄰各處理間無顯著性差異。隨著NaCl溶液濃度的升高種子平均萌發時間呈現增加的趨勢，NaCl溶液濃度大于50mmol/L種子平均萌發時間明顯延長，與對照差異顯著，說明紫花蠅子草種子萌發對NaCl鹽脅迫反應敏感。

圖4-C顯示，同一時間的種子累計萌發率隨著NaCl溶液濃度升高逐漸降低，種子達到最大萌發率所用時間逐漸延長；當NaCl濃度為200mmol/L時種子萌發用時最長，為13d，表明NaCl脅迫影響種子萌發進程。

A NaCl脅迫對種子最終萌發率的影響 B NaCl脅迫對種子平均萌發時間的影響 C NaCl脅迫對種子萌發進程的影響

圖4 鹽(NaCl)脅迫對紫花蠅子草種子萌發的影響差異性顯著(p<0．05)用不同字母標記

2.2.2 干旱脅迫(PEG脅迫)對紫花蠅子草種子萌發的影響

由圖5-A可以看出，隨著PEG質量分數的升高紫花蠅子草種子最終萌發率呈降低趨勢，各PEG脅迫處理的種子最終萌發率與對照(0%)差異顯著。當PEG質量分數在5%～15%范圍時種子最終萌發率在82%～74. 67%之間，各處理間種子最終萌發率無顯著差異；當PEG為20%時種子最終萌發率急劇下降到14. 67%，當PEG達到25%時種子不萌發。表明PEG質量分數在5%～15%范圍對種子萌發有顯著影響，但種子最終萌發率依然能夠保持在較高水平，PEG大于20%時種子最終萌發率急劇下降。

由圖5-B可以看出，隨著PEG質量分數的升高種子平均萌發逐漸延長。PEG質量分數在5%～10%范圍，各處理的種子平均萌發時間與對照無顯著性差異；PEG質量分在15%～20%范圍，各處理的種子平均萌發時間與對照差異顯著，說明干旱脅迫會延長種子平均萌發時間。

圖5-C顯示，同一時間的種子累計萌發率隨著PEG質量分數的升高逐漸降低，種子達到最大萌發率所用時間逐漸延長；在PEG20%條件下脅迫時種子萌發用時最長，為12d，表明在該條件下種子萌發進程受到顯著影響。

A PEG脅迫對種子最終萌發率的影響 B PEG脅迫對種子平均萌發時間的影響 C PEG脅迫對種子萌發進程的影響

3 結論與討論

3.1 溫度與光照對紫花蠅子草種子萌發的影響

在我國西北荒漠或半荒漠地區，不同植物種子的萌發對光照和溫度具有不同的要求。其中，只有一小部分的植物種子萌發是嚴格需要光照的。例如，反枝莧(Amaranthusretroflexus)種子在不同溫度下萌發對光的需求表現不同，低溫下光需求明顯高于高溫，甚至溫度的升高能夠代替光的需求[10]。同樣，白沙蒿(ArtemisiasphaerocephalaKrasch)種子在低于5 ℃、高于30 ℃條件下，萌發受到抑制，對光照不敏感；種子轉移至最適萌發溫度25 ℃下時，光照時間越長，萌發率越高[11]。本研究結果顯示，在10 ℃/15 ℃～20 ℃/25 ℃變溫范圍內光周期對種子最終萌發率無影響，但在高于20 ℃/25 ℃的變溫條件下光周期顯著影響種子最終萌發率，其中12hL/12hD條件對種子萌發的影響最顯著。研究表明，在適宜的種子萌發溫度條件下，光照對大部分種子萌發的影響較小；在不適宜的萌發溫度條件下，光照的作用增加?？傊庹諚l件并非種子萌發的必要條件，往往協同其它生態因子一起發揮作用[12，13]。

種子的適宜萌發溫度是與其長期生存的生境狀況密切相關的[14]。適宜的萌發溫度有利于種子內部貯存物質的轉化和酶活性的增加，代謝反應加快，進而促進種子萌發；但過低的溫度會使膜的透性、膜結合的活性和酶變性而影響萌發[15，16]。黃振英[17]、楊美霞[18]等人的研究發現，內蒙古荒漠地區采集的梭梭種子適宜萌發溫度為25 ℃，甚至在60 ℃時仍有64%的萌發率；吐魯番植物園采集的梭梭種子適宜萌發溫度較低，萌發在30 ℃時就受到抑制。表明不同生境下的梭梭種子對溫度的要求是不同的。紫花蠅子草是多年生草本，生于海拔3 500米以上的高山地區，年均氣溫1 ℃，8月氣溫可達15 ℃以上[19]。該種子在10月份成熟，此時已進入寒冷季節，只有等到次年融雪期間種子才進入萌發生長。我們的研究結果顯示，紫花蠅子草種子表現出在較低溫度(10/15 ℃)就可萌發，其最適萌發溫度(15/20 ℃～20/25 ℃)較低，表現出其對高海拔生境長期適應的結果。

3.2 紫花蠅子草種子萌發對鹽旱脅迫的響應

新疆荒漠地區的特點是極少的、不規則的降水量和很大的潛在蒸發量。在水位較高的區域，很強的蒸騰速率造成了土壤水分迅速喪失以及鹽分在表面的積累[17]。這種嚴酷的條件使荒漠植物產生不同的生活史策略來增大其適應性[20]。種子萌發是植物生長周期的重要環節，水分亦是影響種子萌發的重要因素。種子成熟后期極度脫水，只有在水分條件滿足的條件下經過吸漲，種子才可啟動萌發過程[21]。采用聚乙二醇(PEG6000)配制成預定的溶液，模擬土壤的自然水勢，對種子發芽進行滲透脅迫處理，觀測種子的萌發能力，可以揭示植物的抗旱能力。本研究結果表明，紫花蠅子草種子在萌發期具有較強的抗旱性，當PEG質量分數在5%～10%范圍對種子萌發有顯著影響，種子最終萌發率在80%左右，PEG質量分數在20%～25%范圍種子最終萌發率急劇下降直至到0。分析認為，輕度脅迫下(PEG質量分數5%～10%)種子內部膜系統的修復減緩，對最終萌發率的影響很小;而在PEG濃度達到20%時，由于濃度過高被破壞的種子內部膜系統不能修復，即重度干旱脅迫對紫花蠅子草種子萌發有明顯的抑制作用。相較其它荒漠植物，紫花蠅子草種子萌發期對低水勢的忍耐能力弱于梭梭(Haloxylonammodendron)[22]和胡楊(Populuseuphratica)[23]，但強于其它同功能藥用植物匍生蠅子草(SilenerepensPatr)[24]和狹葉柴胡(RedThorowaxRoot)[25]。

在高鹽環境中，對植物種子萌發的影響是滲透作用和離子毒害作用，滲透效應表現在種子萌發時對水分吸收的影響，離子效應則表現在影響植物正常的生理代謝，干擾細胞代謝過程[26]。紫花蠅子草種子在萌發期對NaCl脅迫敏感。NaCl濃度越高，種子萌發率越低、萌發時間越長、萌發進程越緩慢；當濃度到250mmol/L時種子不萌發。相較其它荒漠植物，紫花蠅子草種子萌發期的耐鹽(NaCl)脅迫能力低于梭梭(Haloxylonammodendron)[11]和鹽地堿蓬(Suaedasalsa)[27]，其耐鹽性與野生大豆(Glycinesojasieb)[28]和小花堿茅(Puccinelliatenuiflora)[29]2個種相近。紫花蠅子草種子為自身繁殖的需要，一旦遇到合適的條件種子便快速萌發，即使可能遇到一定的鹽脅迫或干旱脅迫，但憑借其較強的抗性，也能保持較高的萌發率，這就更有利于該種群的延續。

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Seed Germination Characteristics and Response to Salt and Drought Stress inSileneKaraczukuriBieb.

Shi Xinjian1，2Wang Yanqin1，3Han Zhanjiang1，2Li Zhijun1，2*

(1 Key Laboratory of Biological Resources Protection and Utilization of Tarim Basin,Xinjiang Production & Construction Group,Alar， Xinjiang 843300)

(2 College of Plant Science Tarim University, Alar, Xinjiang 843300)

(3 The College of Life Science,Tarim University, Alar, Xinjiang 843300)

In this paper,the seed germination ofSilenekaraczukuriwasstudiedunderdifferentlight,temperature,NaClstressandPEGstress.Theresultsshowedthat:(1)ThesuitabletemperaturerangeofSilenekaraczukuriseedgerminationinthethreekindsoflightcycleconditionswere10/15 ℃～25/30 ℃,theoptimumtemperatureofgerminationwas15/20 ℃～20/25 ℃.(2)WiththeincreasingconcentrationofNaClsolution,thefinalgerminationratedecreasedgradually,theaveragegerminationtimeextendedgradually,andtheseedgerminationprocesssloweddown;WhentheNaClconcentrationswerehigherthan50mmol/L,theSilenekaraczukuriseeds’germinationcouldbeaffectedsignificantly,andgerminationstoppedat250mmol/L.TheseedgerminationperiodwassensitivetoNaClstress.(3)WiththeincreasingofPEGmassfraction,thefinalgerminationratedecreasedgradually,theaveragegerminationtimeextendedgradually,andtheseedgerminationprocesssloweddown;TheseedgerminationwassignificantlyaffectedwhenthePEGmassfractionintherangeof5%～10%,buttheseedfinalgerminationratecouldstillbekeptatahigherlevel(around80%),theseedgerminationrateeventuallyfellsharplyto0whenthePEGmassfractionwasintherangeof20%～25%.ComprehensiveanalysisshowedthattheSilenekaraczukuriseed’germinationperiodhadaweaksaltresistance,andhadarelativestrongdroughtresistance.

light；temperature；germinationcharacteristics；NaClstressandPEGstress

2014-11-20

新疆生產建設兵團科技計劃(生物資源)項目 (2012BB045)，塔里木大學校長基金創新群體研究項目(TDXKSSZ201302)

石新建(1989-)，男，碩士研究生，研究方向為荒漠植物抗逆生理。 E-mail：670648411@qq.com

E-mail：lizhijun0202@126.com

1009-0568(2015)02-0034-08

Q948.1

A

10.3969/j.issn.1009-0568.2015.02.007