魚類色素細胞的研究進展

粟敏　肖亞梅　莫艷秀（.長沙醫學院基礎醫學院，湖南長沙 409；.湖南師范大學生物系，湖南郴州 4000；.湘南學院臨床醫學系，湖南長沙 40006）

魚類色素細胞的研究進展

粟敏1肖亞梅2莫艷秀3
（1.長沙醫學院基礎醫學院，湖南長沙 410219；2.湖南師范大學生物系，湖南郴州 423000；3.湘南學院臨床醫學系，湖南長沙 410006）

色素細胞是體內產生色素的一類特化細胞，它決定了動物不同的體色和斑紋。魚類是研究色素細胞的良好材料。本文主要綜述了色素分布形成的機制、發育分化機制、魚類色素細胞的形態結構及其呈色機理、體色的變化及調控等方面的研究進展。

魚類 色素細胞 色素 發育 分化 調控

動物個體顏色包括生物色和結構色，其中生物色是由生物體自身色素細胞產生的不同色素在體表的反映；而結構色是指生物體亞顯微結構使光發生干涉或散射作用，從而顯現出不同的顏色［1］。色素細胞可根據其所產生的色素不同進行分類，主要類型有黃色素細胞、紅色素細胞、虹彩色素細胞、白色素細胞、黑棕色素細胞和藍色素細胞等［2］。研究色素細胞，對研究動物的生理、病理、生態、行為、遺傳等方面都具有重要的意義。而魚類生長周期短，體色豐富多變，是研究色素細胞的良好材料。本文主要介紹近年來國內外有關色素細胞的分布、發育分化、魚類色素細胞的形態結構及其呈色機理、體色的變化及調控等方面的研究成果，希望對觀賞魚的育種、改良、營養調控等方面的研究和應用提供基礎。

1　色素分布形成的機制

色素對于不同的物種有著不同的作用，硬骨魚類的體色具有很多作用，包括集群行為（同類認知）、繁殖（婚姻色）、躲避敵害（模擬色或保護色）等。不同動物物種或個體體表具有不同的條紋或斑點的組合，稱為色素斑圖，可用于描述動物體表的色素分布。色素在生物體內的定位的機制，一直是發育生物學家關注的焦點。令人遺憾的是，迄今為止，人們對于動物的色素分布形成的具體機制還不是很清楚。早在1952年，著名計算機專家Turing 就提出了“反應-擴散”模型（Reaction-diffusion model，RD model），模型的核心理論認為生物組織中具有一類叫“成形素（morphogen）”的化學物質，不同的成形素在組織中具有不同的擴散速率，動物體表斑紋的形成正是由于成形素的濃度不同、性質不同且可在不同的空間發生相互反應［3］。盡管 RD模型可以很好地解釋一些簡單色素斑圖的成因，但是，到目前為止，人們仍然沒有找到直接的分子生物學證據。因此，人們對關色素分布的機制還不是很清楚，具體問題還有待進一步研究。

2　色素細胞的發育分化機制

目前對色素細胞發育分化機制的研究主要集于黑色素細胞。黑色素細胞主要有兩大類，既皮膚黑色素細胞和非皮膚黑色素細胞，第一類和第二類中絕大多數黑色素細胞，均起源于胚胎的神經嵴細胞［5］。在動物個體的胚胎發育過程中，背側神經管中的神經嵴細胞，在成纖維生長因子FGF-2等多個細胞因子的調控下，沿特殊途徑遷移到特定組織，再進行分化，形成各種組織特異型細胞（包括黑色素細胞及其前體細胞）。在黑色素細胞發育過程中，成黑色素細胞首先從神經嵴中遷移到表皮組織中。在整個發育過程為：大約只有13%的成黑色素細胞可進行發育。其發育經歷了Kit陽性細胞、多巴胺陽性細胞等階段，最后分化為成熟的黑色素細胞［6］。

3　魚色素細胞的形態結構及其呈色機理

對硬骨魚類而言，不同種類的色素細胞，其形態結構、顏色及呈色物質等都有差異。

3.1黑色素細胞

黑色素細胞種類較多，細胞體積可達100～300μm，內含黑直徑0.3～0.7μm的色素顆粒。Otilia等在匙吻鱘的表皮層和真皮層均發現了黑色素細胞。其中表皮層黑色素細胞形狀不規則，能在表皮細胞間流動；而真皮層黑色素細胞的形態相對規則，具有一個細胞核，其形態為圓、橢圓、或鋸齒狀，且主要分布于血管附近［7］。這些細胞中的黑色素主要在體內合成，在動物體內的主要是兩種：真黑素，黑色和褐色的含氮色素，由酪氨酸、多巴及多巴胺轉化而來；棕黑素，棕色、紅色或黃色色素，主要有酪氨酸和半胱氨酸共同代謝產生。黑色素細胞之所以顯色呈現黑色，是因為細胞內色素能吸收特定波長的入射光。

3.2紅色素細胞和黃色素細胞

這兩種色素細胞均呈樹突狀，直徑較黑色素細胞小，為50～100 μm，Takeuchi等研究金魚黃色素細胞發現：金魚黃色素細胞有顆粒狀的核糖體、棒狀線粒體、高爾基體、內質網等細胞器。紅色素細胞和黃色素細胞的胞內主要色素均為喋啶和類胡蘿卜素。其中喋啶能在魚體內合成，而類胡蘿卜素需從食物中攝取。魚之所以能呈現特殊體色，是因為這些喋啶和類胡蘿卜素類物質能夠濾過特定波長。不同的紅色素細胞和黃色素細胞中類胡蘿卜素的種類有所不同。王安利等報道，黃寫鯉體內含3種類胡蘿卜素組分，而昭和三色鯉體內含4種類胡蘿卜素組分［8］。

3.3虹彩細胞

虹彩細胞中無色素顆粒，主要的呈色物質主要是鳥嘌呤晶體，而鳥嘌呤單體不能呈色。虹彩細胞的反射層由折射率不同的小板有序排列而成，通過折射一定波長的光而使細胞呈現顏色。如觀賞魚紅綠燈，其虹彩細胞中高折射率的小板為鳥嘌呤晶體，而地折射率小板為細胞質。虹彩細胞之所以呈色豐富多次，其主要原因是不同種類或個體細胞中反射小板的厚度、折射率及入光角度不同。Otilia等通過分析匙吻鱘虹彩細胞的顯微結構發現：虹彩細胞的形狀不規則，含一橢圓形細胞核，有線粒體、高爾基體、核糖體等細胞器及多個六邊形反射小板［10］。

4　魚類體色的變化及調控

4.1魚類體色的變化

魚類在不同的生長發育時期（例如早期仔魚階段、變態期、成魚期）體色有所不同，同時其體色也會隨環境的改變而發生變化［9］。體色變化主要包括表皮層色素細胞和色素顆粒的變化及色素細胞在表皮層中的移動。于道德等通過對黑棘鯛發育過程中體色和色素細胞的分布及形態變化研究發現：黑棘鯛幼體黑色素在原口關閉前期開始出現，黃色素在嗅囊期出現，彩虹色素出現較晚，孵化后6d，在眼球上端出現，而后密集于腹腔（28d）以及鰓蓋骨附近（32d）。黑色素細胞在發育過程中，不僅數量增多，而且形狀也由點狀逐漸變成以樹枝狀和雪花狀為主，為幼體黑色素的發育過程［9］。

4.2魚類體色變化的調控

魚類體色變化的調控分為自身調控和人為調控兩方面。其中自身調控主要涉及神經調控和激素調節，具體來說是調控色素顆粒的聚集或擴散。目前，在神經調節方面，國內外學者研究較多的是腎上腺素和乙酰膽堿對色素細胞的作用。腎上腺素和乙酰膽堿的作用剛好相反，前者促進色素顆粒的聚集，而后者可引起色素顆粒擴散。據Per Andreas等報道，去甲腎上腺素可使雌性兩點鰕虎魚產生婚姻色，既使其腹部色素顆粒聚集而突出性腺色彩［10］。激素調節則主要涉及垂體分泌的兩種激素——黑色素聚集激素和黑色素細胞刺激素。

人為調控的研究主要集中在飼養時飼料成分的選擇和人為干預基因表達這兩個方面。有大量報道顯示，在魚的飼料中添加類胡蘿卜素類物質可取得良好的增色效果，這也是目前對養殖魚類體色調控最常用的手段。蝦青素、萬壽菊提取物、角黃素是應用較多的類胡蘿卜素。蝦青素可使虹鱒［11］、劍尾魚、孔雀魚等呈現良好的紅色體色；葉黃素可使胡子鯰［12］、姜黃顙等體色明顯變黃；此外，也有報道稱螺旋藻、紅辣椒提取物等類胡蘿卜素含量較高的添加劑也能使魚體取得良好的著色效果。在基因表達調控方面，Rawls等報道了大量與斑馬魚條紋形成相關的基因及其主要功能，如Wnt決定早期發育階段黑色素細胞的分化、發育；Sox10影響神經嵴細胞的分化；Kit和S1f與黑色素細胞前體的遷移和存活有關；Fms與成體黑色素細胞及胚胎合成體黃色素細胞有關等［13］。文勝通過研究mitfa基因在觀賞魚體色形成中的功能，得出結論：mitfa基因與錦鯉體色形成有密切關系，該基因在三色錦鯉發育的不同階段都有表達，干預該基因的表達可影響錦鯉的體色［14］。

5　結論與展望

魚類多姿多彩的外表，不僅幫助其適應生存環境，還影響其種群內及種群間的相互作用。色素細胞的發育分化、相關的基因調控以及干細胞的體外分化等吸引著生物學、醫學甚至計算機等多個學科領域科學家的關注。然而，色素系統的調控機制相當復雜，研究難度非常大，利用分子生物學、細胞生物學、動物學等知識，分層次系統性地闡明相關的生物學問題，是我們今后的研究工作中要面臨的重大挑戰。

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粟敏（1983—），女，土家族，碩士，講師，研究方向：動物關鍵基因表達及其調控機制。