基于生長期和累積生長度日的龍眼果樹催花法

李虹　王徐彤　林清火　趙鳳亮

摘 要 龍眼樹開花少和座果效益低是全球范圍內熱帶水果生產最突出的共性問題之一。龍眼（Dimocarpus longan）是主要的熱帶名特優水果，危及龍眼產業生存的主要原因在于冬季早春氣候變暖，不能滿足花芽分化所需要的低溫，龍眼樹無法揚花。本研究目的是利用龍眼樹的生長期和累積生長度日（cumulative growing degree-days，CGDD）進行適時花器官生長誘導以及檢驗催花肥氯酸鉀（KClO3）的催花效率。試驗起始于2012年夏季，地處熱帶海南島北部，試驗地土壤為酸性沙質紅壤（pH5.43±0.49），龍眼樹品種是國內主栽品種‘石硤。修剪矮化后，在新梢生長起始時開始計算CGDD值，依據龍眼生長期季節性累積CGDD值進行催花處理。結果表明：CGDD為1 650 ℃時可使用多效唑（PP333）誘導中止梢枝營養生長，CGDD為1 850 ℃時可使用復合型細胞分裂素GA3使龍眼營養生長集中向花器官生長轉化；CGDD值為2 150 ℃時龍眼花開始萌芽，CGDD為2 850 ℃時開花；依據生長期CGDD進行的催花處理（每株根施0.60 kg KClO3， 加少量葉營養肥KH2PO4）顯著地促進了龍眼樹生理光合作用和花芽分化（p<0.05）。本研究開發了基于生長期CGDD的綜合使用催花肥-植物生長調節劑-葉營養素的催花配套技術，為在冬季氣候變暖環境條件下有效地誘導龍眼樹開花和座果提供定量信息，有助于龍眼生產的可持續性發展。

關鍵詞 生長度日；龍眼樹；催花肥KClO3；龍眼樹花芽誘導；龍眼樹生理調節

中圖分類號 S667.2 文獻標識碼 A

龍眼（Dimocarpus longan）是著名的熱帶水果。與冬季溫度變暖相關的龍眼樹開花問題是近年海南乃至全球范圍內熱帶水果生產最突出的共性難題之一[1]。作為名特優熱帶水果之一，自然條件下龍眼花芽分化誘導要求8～14 ℃的低溫累積達數百小時[2-3]。危及熱帶地區（如海南島）龍眼產業生存的主要原因在于冬季氣溫變高，不能滿足可誘導龍眼花芽發育和分化所需的低溫，造成海南許多果園的龍眼樹多年不能揚花，或者花期不盛，果實后期發育受阻礙，品質低劣[4]。

作物生長依賴于特定的環境條件，包括溫度、生長度日（growing degree-days，GDD）、大氣CO2濃度、光輻射、水分、養分和其他區域環境條件[5-13]。生長度日是基于生長溫度的一個重要生物指數。累積生長度日（cumulative growing degree-days，CGDD，或稱累積生長積溫），代表著植物生長期積累的熱量，環境條件直接影響植株花芽生長發育、產量和果實品質[14-16]。

植物生長是營養生長[5，16-18]，葉子光合作用產生的有機物和吸收輸導的礦物質是誘導果樹花芽分化必不可少的營養[19-23]。龍眼樹有3種花型： 雄花、雌花和雌雄同體花[1，3]，通常果樹花粉管伸長要求適合的低溫，溫度升高或缺少水分均可抑制花粉粒萌發[7，14-15]，高溫伴隨高濕度會使果樹花期不盛而落花[3，15]。作物的莖葉營養生長和花器官生長可以利用植物生長調節劑進行調控[5，21]，如噴施赤霉素（GA3）可促進果樹葉綠素和體內氨基酸合成，誘導花粉萌發和花粉器生長[5]；多效唑（PP333）能抑制植物細胞分裂，減弱植株頂端生長；GA3和葉面肥可加強果樹的營養吸收，抑制脫落酸的產生，提高座果率[22-23]。然而，龍眼花芽分化誘導的生理過程及其相互關系是未知的，譬如誘導龍眼梢枝營養生長向花器官生長轉化的生理過程及其與累積熱量（或累積生長度日）的相互關系 至今尚未見確切信息。

近年化學氧化劑[（氯酸鉀KClO3 potassium chlorate），氯酸鈉（NaClO3 sodium chlorate）]已作為催花肥的主要成分應用于龍眼樹催花過程[1，3，8]，如氯酸鉀誘導可迫使龍眼樹在溫暖的氣候條件下開花[1-2]。但因為此類催花劑的化學反應產物是一種鹽（KCl、NaCl），易燒傷葉子而導致落葉，影響光合作用并導致植株營養缺乏[1，3，8]。此外化學劑的催花效益易受氣候（溫度、降雨、臺風等）影響，實際應用效果不佳。因為收益差，海南已有不少龍眼果農選擇改種其他作物[4]。

針對冬季氣溫變暖對熱區龍眼樹花芽分化和座果效益的影響，本研究目的是開發基于生長期和累積生長度日（CGDD）的催花方法，估計龍眼樹營養促新梢、催花期和開花期所需的累積熱量，進行龍眼生理營養調控，誘導梢枝營養生長向花器官生長轉化，促進花芽分化，實現在冬季氣溫變暖環境條件下有效促進龍眼樹開花和座果。

1 材料與方法

1.1 材料

龍眼樹花芽誘導生理試驗起始2012年夏季期間。試驗地處熱帶海南島北部澄邁縣，試驗地土壤為酸性沙質紅壤（pH5.43±0.49），有機質（2.6±0.6）%，可交換P（35±12）mg/kg，有效K（129±27）mg/kg，但土壤淋溶嚴重，土壤主要養分N極其缺乏[（NO3，（2.3±1.4）mg/kg）]。植物材料為龍眼樹品種‘石硤，是近年國內主要的龍眼種植品種，供試植株共計36株，均為12 a樹齡，樹冠體積勻稱相似，栽培間隔為4×5 m，試驗前每年都正常管理龍眼樹，包括修剪、施肥、農藥消病蟲害、除草、灌溉等措施；試驗藥劑包括促花肥氯酸鉀（KClO3）、NPK復合營養肥、多效唑殺梢素（PP333）、復合型細胞分裂素[赤霉素（GA3）]、脫葉劑以及礦質葉營養磷酸二氫鉀（KH2PO4）等。

1.2 方法

1.2.1 龍眼樹催花試驗方法 （1）修剪和營養促梢。選擇合適時段的龍眼樹進行合理修剪（pruning），清理可能潛伏病菌或害蟲的、生產力低下的老梢。于上一年夏季6月底果實收摘結束時，隨即將梢枝修剪至距地面約1.8～2.0 m，修剪后新梢生長起始時（7月1日）按公式①計算龍眼樹生長度日（growing degree-days GDD），此時GDD為0。

促長適合開花結果的新梢是修剪后進行龍眼樹催花的第一個程序。按樹體體積大小成比例地給每棵樹添加營養肥以促長新梢。營養處理為每棵樹施用1.5 kg化學復合肥（N-P2O5-K2O 15-15-15），在樹冠下的根系周圍開土槽溝一次性施放；待枝桿長出數條適合于座果的新梢后，再度進行挑選裁剪，每棵樹選擇留取90～100枝最壯實、最適合于座果（生長角度50～60°）的新梢。促梢過程完成時，符合催花生理需要的新生樹高（3.2±0.9）m，樹冠（4.1±1.2）m，新莖梢枝健康、生長旺盛。整個促梢過程需要60 d，促梢過程結束時為9月初，促梢過程CGDD為1 500 ℃。

（2）樹冠圓周根部KClO3催花法。CGDD為1 500 ℃時，使用樹冠圓周土層根部法施放促花肥‘四季春進行催花，此促花肥（商標為福建農林大學/華南熱帶農業大學）的主要成分是氯酸鉀（KClO3），一種白色結晶性物質，由氯氣和苛性鉀制成（3Cl2+6KOH→KClO3+5KCl+3H2O），具有獨特的氧化功能，因此具有催花作用[1-2]，其化學反應如方程式①所示。

2KClO3→3O2+2KCl ①

通常的使用方法是將氯酸鉀與水按一定比例混合后直接噴灑在葉面上進行催花或噴灑于樹冠層下地表面。但KClO3在空氣中反應迅速，其反應產物氯化鉀（KCl）是一種溶解性鹽，易燒傷葉子而導致落葉[1-2]。本試驗采用樹冠圓周土層根施法，龍眼樹細根毛系多集中分布在樹冠圓周（光照作用充分），因而根系可在營養生長、花器官生殖生長過程吸收催花有效成分。促花肥處理劑量分別為0、0.40、0.60、0.80 kg。空白對照設3個重復，即為3株樹（ncontrol=3），促花肥每劑量處理重復均為nKClO3=11，合計36株龍眼樹。

促花肥KClO3的施放過程是先沿樹冠圓周開地表土槽溝（0.10 m 寬，0.05 m深），再沿土槽溝施放促花肥，埋上表土，澆水使樹冠下土壤層濕潤，這樣可便于根系吸收促花肥和體內催花成分的輸送（圖1-A）。

（3）梢枝休眠誘導。催花劑施放之后，接著誘導梢枝休眠（dormancy）、中止梢枝營養生長。當CGDD為1 650 ℃時，即施放促花肥5 d后，誘導梢葉進入休眠狀態，首先使用殺梢素多效唑PP333（50 mg/L，廣西桂靈生物化工有限公司）噴灑樹冠樹枝，1周后再噴灑低濃度（30 mg/L）多效唑PP333，加強梢葉休眠度，完全中止樹枝/梢葉生長，此時CGDD 1 850 ℃。

（4）促使植物生長集中轉化為花器官生殖生長。當梢葉完全停止生長時，施放復合型細胞分裂素 ‘綠樹（廣州粵果農業化學科技有限公司）溶液（含赤霉素GA3，30 mg/L），誘導花器官生殖生長；同時，梢葉休眠期也被打破了，但植物生長以花器官生殖生長為主，此時是9月下旬，CGDD為2 100 ℃。

（5）促進花器官生殖生長、開花和促果。當CGDD為2 150 ℃時，使用植物生長調節劑脫葉劑 （‘小葉多脫，廣東省農業科學院）（濃度為30 mg/L）噴撒花器官生殖處周圍，催生脫落酸，削弱周邊枝葉生長，誘導花器官周圍的部分樹葉脫落，使花芽器官得到更充足的營養；接著施放一次新型復合速效葉營養肥磷酸二氫鉀（KH2PO4）（含52%P2O5，34%K2O）溶液，濃度為500 mg/L，促進營養供給，加快了花芽分化的完成。

從施放促花肥KClO3到花芽生長點形成需要25 d，在10月初花芽生長點開始形成，接著從花芽分化、花蕾束形成到開花需要30 d時間；11月初開始開花，此時CGDD為2 850 ℃；11月中旬為龍眼樹開花旺盛時期，此時CGDD達3100 ℃。

誘導開花后，部分花謝發生時（即座果開始時）隨即再加強龍眼樹葉營養素的施放，促進光合作用生產有機物質，以供給座果和果實生長。將復合速效營養肥KH2PO4溶液（500 mg/L）直接噴撒于枝葉上，使植株通過葉部吸收P、K營養元素，促進樹冠葉片光合作用，所產生的有機物質可滿足謝花后果實生長的需要。從龍眼開花到座果需要20 d（圖1-B），開花-座果過程的CGDD為400 ℃。

1.2.2 龍眼樹生理、氣候觀測和土壤肥力分析 使用LCPro-SD光合儀（ADC BioScientific，Herts， UK）測定龍眼樹生理光合有效輻射（PAR）、光合率、葉片細胞CO2濃度、蒸騰率和葉溫。光強度、葉氣孔導率、葉蒸騰抵抗力以及大氣與葉子溫度的差異則使用AP4氣孔計（Delta-TDevices， Cambridge，UK）進行測定。

大氣環境變量（包括大氣溫度、CO2濃度、光輻射、降雨量、濕度）分別使用人工氣候箱、CS107熱敏電阻、感應器及雨量計（猶他州洛根坎貝爾科學公司，Campbell Scientific，Logan，UT）進行測定；通過氣象站每日的大氣環境監測數據對大氣環境月變化和季節變化進行統計。

在施放促花肥KClO3之前和果實收獲時對果園土壤進行GIS網絡采樣和化學分析測定。土壤環境肥力的化學分析使用常規方法[10]，其中分析的變量包括有機質、pH值、總N、NO3、有效P及可交換K離子含量；在開花季節采樣測定龍眼葉營養累積（NO3-、K+、總N、總P）量、果實產量、果實品質變量（龍眼果肉含糖度、NO3-、K+離子濃度）等。

1.2.3 方差分析和生長度日（growing degree-days， GDD）方程式 用PROC GLM程序[24]檢驗和比較各試驗處理（促花肥氯酸鉀）對龍眼花芽誘導和座果的影響，應用PROC UNIVARIATE程序進行數據描述性統計、PROC CORR程序進行相關分析[24]，應用Tukeys真實顯著性差異（Tukeys Honestly Significant Difference，HSD）進行檢驗[24]，經比較得到促花肥氯酸鉀對龍眼樹催花的最佳施放劑量。

龍眼樹生長度日（GDD）（或稱日生長積溫）代表著在實際環境條件下龍眼樹生長期某日的有效熱量，與龍眼樹生長速度和生育階段有直接的關系。龍眼生長期的GDD計算公式如式②所示。

GDDs=∑[（Tmax+Tmin）/2-Tb] ②

Tmax為生長期內某天的最高溫度（℃），Tmin為某天的最低溫度（℃），Tb為作物發育基點溫度。龍眼樹發育基點溫度為5 ℃，保證生長溫度區間為5～35 ℃，當日均氣溫低于生長最低氣溫，或超過生長最高氣溫時，龍眼樹停止生長。當天的GDD為0。

試驗過程中龍眼樹GDD按促新梢、催花期、花蕾期、開花座果期等實際監測的每日溫度進行計算。特定的龍眼樹CGDD是龍眼樹完成某一生育階段所累積的有效積溫值，是其特定的GDD累加總和。CGDD計算公式如式③所示。

2 結果與分析

2.1 龍眼樹各生長期累積生長度日（CGDD）變化趨勢

利用方程式②計算的2012年生長度日（GDD）值顯示，試驗期間每日GDD值變輻在5.5～27.6 ℃ 之間（圖2），全年GDD平均值及標準差為（20.3±4.76）℃，CGDD值為7 415 ℃，較2013年的CGDD值（7 288 ℃）差異并不顯著。試驗期間冬季（1～3月）熱量變化顯著，春、夏（4～9月）有少許熱量波動，秋季的熱量變輻增加。所有的低值GDD（<15℃）發生在冬季，但溫度仍然不夠低，無法誘導花芽生長。未施放催花劑KClO3的龍眼樹（對照）均沒有長出花芽。

根據實際環境溫度，利用方程式①計算的龍眼各生長期相應的CGDD呈直線型累積上升趨勢 （圖3）。催花前期（促新梢-施放KClO3-梢葉催眠-中止枝葉營養生長）CGDD值為1 850 ℃；催花后期（花器官生殖生長-花芽花蕾發生-開花）CGDD值達到2 850 ℃。從花蕾發生到花開需要孕育20 d，開花期持續20 d，謝花時即為座果開始，整個過程（包括催花、開花、座果起始階段）需要135 d。座果起始時CGDD總值達3 250 ℃，催花前、后期CGDD值分別占整個過程總累積熱量的56.9%和30.8%，開花-座果起始時占12.3%。

大氣CO2濃度值隨溫度和季節時間而變化。在冬季1～2月溫度低，大氣CO2濃度值達380～460 cmol/mol，高于春季4～5月（350～410 cmol/mol），但差異并不顯著。促新梢和催花階段溫度高， 但大氣CO2濃度低，為330 cmol/mol。利用圖3的CGDD曲線值，可以進一步估算大氣CO2濃度以及促新梢和催花的時間。

2.2 基于CGDD的適時修剪矮化、促梢、催花和葉營養管理效果

在促花肥KClO3的作用下，龍眼樹可結果的成花束量為69±18（n=33，空白對照成花量為0，不計入）。關于促花肥KClO3處理對龍眼成花量差異性影響的檢驗發現，較對照而言，KClO3 最低劑量 （每棵樹0.40 kg）顯著地提高了龍眼成花量（圖4）；而相對于最低劑量，中等劑量（每棵樹0.60 kg）依然可以再顯著地提高龍眼成花量，但當KClO3劑量提高至每棵樹0.80 kg時，其催花效果近似于中等劑量。

龍眼樹有效輻射（PAR）平均值1 015 μmol/（m2·s），葉溫（LT）平均值為33.9 ℃，二者標準誤差值都很小（表1）；葉子細胞間CO2濃度（Ci）平均值為230.9 μmol/（m2·s），是大氣CO2濃度（Ca）的62%，即Ci/Ca為0.62；葉蒸騰率（Tr）為葉氣孔CO2-H2O導度（gvs）的9倍多。光合率（Pr）平均值為17.9 μmol/（m2·s），由光合率和葉細胞間CO2濃度得到的羧化效率（CE）平均值為0.08 μmol/（m2·s），光合作用過程的水分利用率（WUE）平均值為4.929 μmol/（m2·s）。回歸分析結果顯示，葉氣孔CO2-H2O導度（gvs）與葉細胞間CO2濃度（Ci）成正相關（R2=0.75）；當葉蒸騰率（Tr）較低即為29 μmol/（m2·s）時，光合作用過程的水分利用率（WUE）增高（R2=0.69）。

葉營養素磷酸二氫鉀（KH2PO4）處理對龍眼樹生理光合作用的影響非常顯著（表2）。與單獨KClO3處理相比，增加葉營養素KH2PO4顯著地提高龍眼樹有效光輻射（PAR）、葉子細胞間CO2濃度（Ci）、光合率（Pr）、葉細胞間CO2濃度與大氣CO2濃度比率（Ci /Ca）、羧化效率（CE）和光合作用過程的水分利用率（WUE）。同時，葉營養素KH2PO4處理顯著地降低葉溫（LT）、葉蒸騰率（Tr）和葉氣孔CO2-H2O導度（gvs）。此結果顯示，增加葉營養元素可使龍眼樹更高效地利用光輻射和CO2，從而促進其光合作用、提高羧化效率以及水分利用率，促進開花。

3 討論與結論

首先，基于生長期和生長度日的龍眼催花法是應用環境溫度對果樹進行栽培管理的新方法。龍眼生長速度與其完成每一生理生育階段所經歷的累積有效積溫值（CGDD）直接相關，正是因為每一生理生育階段（包括營養促梢、梢枝營養生長向花器官生長轉化、促花、座果階段等）都有特定的生長期積累熱量值，并可參考適時大氣CO2濃度值，所以基于生長度日的龍眼催花方法適用于實際環境條件下的果樹催花。

其次，因為生長度日是實際環境條件下龍眼樹各生長期的積累熱量，利用基于生長期和生長度日的催花技術對指導適時的促新梢、促花、座果具有可靠的置信度和應用價值。基于年際間氣溫波動變化，應用本研究實際統計的累積生長度日（CGDD）值（允許偏差±150 ℃），每一生長期（包括促新梢、中止梢枝營養生長、促進花器官生殖生長、成花、座果期等）的預期效果可在置信度±95%區間內。

促長健康的新梢是龍眼樹催花、花芽發育和座果的前提基礎。正是由于裁剪了有潛伏病菌和害蟲的舊梢，健康的新莖梢枝更有活力，因而羧化效率和光合水分利用率更高，生產力才更強。使用樹冠圓周根部KClO3催花法，根系可最大限度地吸收有效成分和營養離子K+，樹葉光合作用充分，有足夠的營養能量供給樹體，促進了龍眼花器官生殖生長。樹冠圓周根部催花技術具有的優越性包括： （1）避免催花肥因被降雨淋溶而損失，使植株根系能高效地吸收催花成分，因此中等劑量（每株0.60 kg）的催花肥作用近似于高劑量（每株0.80 kg）對成花量的影響（圖4）；（2）保障龍眼樹葉光合作用；（3）K元素是植物的主要生長元素，根部土壤催花肥里K元素可供龍眼樹根系在整個生長期吸收利用。

基于生長期和累積生長度日（CGDD）的龍眼樹催花法，即依據環境CGDD變化值指導龍眼樹生理調控，優化促花肥KClO3劑量和葉營養素KH2PO4的用量，從而能夠加強生理光合，適時地促使營養生長向花器官生長轉化，誘導成花素形成和花芽分化發生。花芽分化是花器官生殖生長的開始，正是削弱和中止了梢葉營養生長，才能促使花器官得到更充足的營養，促進了花芽分化過程。在特定的CGDD條件下，探討NPK復合營養肥、多效唑PP333、赤霉素GA3、脫葉劑及葉營養KH2PO4等的最佳處理量將是本研究的后期工作，這樣可進一步提高催花效果。利用生長期CGDD指導生理調控將有利于促使龍眼樹在溫暖的氣候下開花和座果。

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