NaCl脅迫對大黃龍船花幼苗生長及光合特性的影響

陸鑾眉　蔡月琴　張瓊

摘 要 為探討大黃龍船花的耐鹽生理特性和耐鹽能力，采用盆栽試驗技術研究不同濃度NaCl（0、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%和1.5%）對大黃龍船花幼苗生長及光合特性的影響。結果表明：NaCl脅迫使參試植物生長受到明顯抑制，隨著NaCl濃度的增加，大黃龍船花的葉綠素含量、光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導度（Gs）均呈下降趨勢，胞間C02濃度（Ci）呈現先降低后升高的趨勢；NaCl濃度與大黃龍船花的Pn、Tr、Gs極顯著負相關，與Ci、WUE不相關。綜合分析大黃龍船花屬于鹽敏感植物，較低NaCl（0.2%～0.6%）脅迫就對其生長和光合參數產生抑制，不適宜在鹽堿地推廣。

關鍵詞 NaCl脅迫；大黃龍船花；幼苗生長；光合特性

中圖分類號 S685.99；Q948.113 文獻標識碼 A

Effects NaCl Stress on the Growth and Photosynthesistic

Characteristics of Seedling Ixora

collinea‘Gillettese How

LU Luanmei， CAI Yueqin， ZHANG Qiong

School of Biological Science and Biotechnology in Minnan Normal University， Zhangzhou， Fujian 363000， China

Abstract The aim of the study was to analyze the physiological properties of salt tolerance in Ixora collinea ‘Gillettese How. The effects of salt stress（0， 0.2%， 0.4%， 0.6%， 0.8%， 1.0% and 1.5%）on the growth and photosynthesis of pot culture I. collinea‘Gillettese Howwere studied to uncover the. salt tolerance. The results showed that salt stress inhibited significantly the growth of I. Collinea‘Gillettese How. The content of chlorophylls， net photosynthetic rate（Pn）， stomatal conductance（Gs）and transpiration rate（Tr）reduced with the NaCl concentrations increased. The intercellular CO2 concentration（Ci）was decreased firstly but increased subsequently with NaCl concentrations increased. Significantly negative correlations were found between Pn， Tr， Gs and NaCl concentrations. However there was no significant correlation between Ci and NaCl concentrations. The results showed that even low NaCl stress（0.2%-0.6%）significantly inhibited the growth and photosynthesis of I. collinea‘Gillettese How. Thus it was concluded that I. collinea‘Gillettese Howwas sensitive to salt stress and should not be cultivated in alkali-saline land.

Key words NaCl stress； Ixora； Seedling growth； Photosynthetic characteristics

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.12.009

龍船花是指茜草科（Rubiaceae）龍船花屬（Ixora）植物。龍船花品種豐富、株形美觀，開花密集、花色嬌艷、花姿優美、終年有花可賞，不但庭植效果好，而且層次感強，盆栽或作為切花亦風姿綽約[1]。龍船花優良的觀賞特性逐漸被人們所認識，隨著市場開發的深入和市場需求空間的進一步加大，對龍船花進行深入的生理生態方面的研究也就顯得越來越重要。

福建位于中國東南沿海，全省海域面積廣闊，風暴潮、海浪以及養殖等造成海水入侵嚴重，使福建成為鹽漬化影響嚴重的地區之一。在鹽漬地區，園林植物生長緩慢，種類較少，資源貧乏，嚴重影響生態環境以及可持續發展。龍船花是福建園林和風景區造景綠化的重要材料，但是沿海的鹽漬化土壤對龍船花生長發育及觀賞價值有不良影響，成為其推廣應用的限制因子。因此，通過研究龍船花鹽脅迫下的光合生理特性和耐鹽能力，以了解其光合作用對鹽脅迫的響應機制，對增加濱海樹種多樣性，改善鹽堿地生態系統，加快園林植物開發與利用具有現實而深遠的意義。

目前針對龍船花的研究并不多，僅限于相關品種介紹、分類、分子育種、遺傳多樣性、光合特性、花的發育、肥料管理、栽培和保鮮技術等方面的報道，在有關龍船花抗鹽生理生態特性方面的研究報道還未見。本試驗以大黃龍船花（Ixora collinea‘Gillettese How）為試材，研究大黃龍船花在NaCl脅迫下生長及光合特性的變化情況，探討大黃龍船花在鹽漬土地及海邊推廣的可行性，并為耐鹽機制的研究及耐鹽龍船花的育種工作提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗于2013年8月10日在閩南師范大學生物系植物園塑料大棚中進行，試材為長勢一致，生長良好的一年生大黃龍船花扦插苗。試驗用營養缽規格為18 cm×15 cm，每盆3株，平均每盆裝基質1.47 kg（干重，體積分數比園土 ∶ 泥炭=1 ∶ 1），盆栽苗按常規管理至8月30日。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計 大黃龍船花盆苗分別用NaCl溶液濃度為0（對照）、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.5%進行脅迫處理，試驗開始前2 d進行控水，使各盆中土壤含水量大致相等。2 d后分別將500 mL不同濃度的Nacl溶液澆入營養缽中，對照只澆等體積水，盆下設有托盤，及時將托盤中滲漏的水返回到盆中以防止盆中鹽分的流失。以后每6 d澆1次500 mL NaCl 溶液，共澆5次。每個處理重復6次。

1.2.2 項目測定

（1）生長指標的測定。自脅迫的前1 d開始及脅迫30 d后分別測量株高。

苗高增量=脅迫結束的苗高-脅迫前的苗高。

（2）光合生理參數的測定。從不同株間選取成熟功能葉4片，于9月7日9 ： 00～11 ： 00，利用 LI-6400型（美國）光合作用測定系統進行光合參數的測定，每片葉的光合生理參數記錄5次，取其平均值。測量參數為：凈光和速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間C02濃度（Ci），同時計算葉片水分利用率（WUE，為瞬時凈光合速率與蒸騰速率的比值）。

（3）葉綠素含量的測定。從不同株間取成熟功能葉片，采用分光光度法[2]進行測定。

1.3 數據統計分析

采用SPSS 16.0統計軟件包（美國）對實驗數據進行單因素方差分析，采用最小顯著差法（LSD）進行種間多重比較并進行相關分析。用Sigma Plot 10.0科學繪圖軟件包（美國）制圖。

2 結果與分析

2.1 NaCl脅迫對大黃龍船花生長的影響

生長情況是植物對脅迫反應的最直觀表現。NaCl脅迫對大黃龍船花的生長起到了明顯的抑制作用（表1），其平均苗高增量隨NaCl濃度的增高而呈逐漸下降的趨勢，在0.6%～1.5% NaCl處理下苗高增量與對照相比差異極顯著。在1.0%～1.5% NaCl處理下，大黃龍船花脫葉、黃葉情況最為嚴重。

2.2 NaCl脅迫對大黃龍船花葉綠素含量的影響

隨著NaCl濃度的增加，大黃龍船花的葉綠素含量總體上都呈下降趨勢（表1），清水對照的總葉綠素含量與0.2%～0.8% NaCl脅迫時差異不顯著，但與1.0%和1.5% NaCl脅迫間的總葉綠素含量差異顯著。

2.3 NaCl脅迫對大黃龍船花葉片凈光合速率的影響

從圖1可以看出大黃龍船花葉片凈光合速率（Pn）的變化規律，隨著NaCl濃度的增加，大黃龍船花的Pn呈明顯下降趨勢，對照的Pn最大，與其它處理差異極顯著，但0.8%、1.0%和1.5% NaCl處理間的Pn差異不顯著。說明NaCl脅迫下龍船花的Pn均受到顯著抑制。

2.4 NaCl脅迫對大黃龍船花葉片的蒸騰速率的影響

從圖2可以看出，NaCl脅迫對大黃龍船花的蒸騰速率（Tr）影響很明顯，其中對照Tr最大，與其它處理差異極顯著；0.8%處理Tr最小，與1.5% NaCl處理間的Tr差異不顯著，但與其它處理間差異顯著。說明龍船花的蒸騰耗水特性不僅受環境因子影響，也受NaCl脅迫的影響。

2.5 NaCl脅迫對大黃龍船花葉片氣孔導度的影響

隨著NaCl濃度的增加，大黃龍船花的氣孔導度（Gs）總體上呈下降趨勢（表2），其中對照的Gs最大，與其它處理間差異極顯著；0.8%處理的Gs最小，與1.5% NaCl處理間的Gs差異不顯著，但與其它處理間差異極顯著。

2.6 NaCl脅迫對大黃龍船花葉片胞間CO2濃度的影響

從表2可以看出，隨著NaCl濃度的增加，大黃龍船花胞間C02濃度（Ci）呈先降低后升高的變化趨勢，0.8%處理的Ci最小，與0.6%處理間差異不顯著，與其它處理間差異極顯著；其它處理間的Ci差異均不顯著。

2.7 NaCl脅迫對大黃龍船花葉片水分利用效率的影響

從表2可以看出，隨著NaCl濃度的增加，大黃龍船花水分利用效率（WUE）呈先升高后明顯降低的趨勢，0.8%處理的WUE最高，與0.6%處理間差異不顯著，與其它處理間差異極顯著；1.0%和1.5%處理的WUE均極顯著低于其它處理。

2.8 NaCl脅迫與大黃龍船花光合參數的相關分析

從表3可以看出，NaCl濃度與大黃龍船花的Pn、Tr、Gs極顯著負相關，與Ci、WUE不相關；大黃龍船花的Pn與Gs、Tr呈極顯著正相關，與NaCl濃度極顯著負相關，而與Ci、WUE不相關；大黃龍船花的Tr與Gs、Pn呈極顯著正相關，與NaCl濃度極顯著負相關，與Ci顯著正相關，而與WUE不相關。

3 討論與結論

鹽脅迫對植物生長和生理生化的影響是多方面的，脅迫后可導致植株葉片的葉綠素含量降低，這主要是由于受鹽脅迫后，植物葉片細胞中葉綠素與葉綠體蛋白間的結合變得松弛，植株體內的葉綠素酶活性增強，從而促進了葉綠素的降解所致[3]。本研究結果表明，隨著 NaCl濃度的增加，大黃龍船花的葉綠素含量均有所下降，該結果與秦景等[4]的有關研究結果一致。

凈光合速率是反映植物對鹽脅迫的響應以及鑒定植物抗鹽能力的有效生理指標，直接反映單位面積的同化能力。而王臣等[5]從光合變化研究發現，3 個楸樹無性系的凈光合速率隨著鹽濃度的增加而明顯降低，本試驗也得出相同的結果。引起植物葉片光合效率降低的植物自身因素主要有氣孔的部分關閉導致的氣孔限制和葉肉細胞光合活性的下降導致的非氣孔限制兩類。前者使胞間CO2濃度（Ci）降低，而后者使Ci增高。當這2種因素同時存在時，Ci變化的方向取決于占優勢的那個因素[6]。低濃度NaCl脅迫下大黃龍船花胞間CO2濃度呈逐漸降低趨勢，主要是由于氣孔導度的降低減少了CO2的進入，發生光抑制和光呼吸加強，形成了葉綠體中的一種輔助性保護機制，該機制能減少活性氧造成的傷害，是對低濃度NaCl脅迫的一種適應機制。此時光合速率的降低是由氣孔導度降低直接引起的，但高濃度NaCl脅迫下胞間CO2濃度反而上升，甚至高于對照。因此，大黃龍船花在高濃度 NaCl脅迫下非氣孔因素占據了主導地位，葉片的光合結構和酶活性受到了破壞，這可能是導致光合器官光合活性下降的主要原因。這與柯裕州等[7]、孫璐等[8]的研究結果一致。

水分利用率是反映植物對鹽脅迫所造成的滲透脅迫的一種適應性的生理生態指標。根據Farquhar等[9]的觀點，氣孔在短時期內的行為總是以有限的水分喪失來換取最大的CO2同化量，即氣孔最優化理論。水分利用率高低反映植物對鹽脅迫所造成的滲透脅迫的適應性強弱。當植物的供水出現緊張時，植物一般趨向于通過調節氣孔的開放程度以達到高的水分利用效率，同時維持較高的光合速率，尤其是環境水分供應出現不足時，植物會盡量降低蒸騰速率來提高水分的利用效率，這是植物適應環境的明顯特征[10]。鹽脅迫會引起植物吸水困難，造成滲透脅迫，植物往往通過關閉氣孔、降低蒸騰來提高水分的利用率。本實驗中隨著NaCl濃度的升高，大黃龍船花葉片水分利用率逐漸增大，0.8%處理的WUE最高，但在1.0% NaCl 以上處理水分利用率明顯下降，說明高濃度NaCl脅迫對大黃龍船花造成了較嚴重的傷害，植物已不能通過提高水分利用率來保持水分需求。0.6%以下濃度的處理間WUE差異不顯著，這表明在低脅迫下，水分利用效率能夠保持在較平穩的一個水平，不會出現太大的波動起伏，可見，大黃龍船花本身能夠較好的根據外界環境因子的變化來改變其光合作用和蒸騰作用，使二者的比值達到一個相對較穩定的狀態，來保持正常的生理代謝和水分的高效利用。

綜合上述各項指標，綜合分析大黃龍船花屬于鹽敏感植物，較低鹽脅迫（0.2%～0.6%）就對其生長和光合參數產生抑制，因此，大黃龍船花不適宜在鹽堿地推廣。

參考文獻

[1] 林金水. 植物生長調節劑對中國龍船花扦插生根的影響[J]. 中國農學通報， 2009， 5： 132-137.

[2] 李合生主編. 現代植物生理學[M]. 北京： 高等教育出版社， 2002.

[3] Hoshida H， Tanaka Y， Hibino T， et al. Enhanced tolerance to salt stress in transgenic rice that overexpresses chloroplast glutamine synthetase[J]. Plant Molecular Biology， 2000， 43（1）： 103-111.

[4] 秦 景， 董雯怡， 賀康寧， 等. 鹽脅迫對沙棘幼苗生長與光合生理特征的影響. 生態環境學報， 2009， 18（3）： 1 031-1 036.

[5] 王 臣， 虞目奎， 張 翠， 等. 鹽脅迫下3個楸樹無性系光合特征研究[J]. 林業科學研究， 2010， 23（4）： 537-543.

[6] 許大全. 氣孔的不均勻關閉與光合作用的非氣孔限制[J]. 植物生理學通訊， 1995， 31（4）： 246-252.

[7] 柯裕州， 周金星， 張旭東， 等. 鹽脅迫對桑樹幼苗光合生理生態特性的影響[J]. 林業科學， 2009， 45（8）： 61-66.

[8] 孫 璐， 周宇飛， 李豐先， 等. 鹽脅迫對高粱幼苗光合作用和熒光特性的影響[J]. 中國農業科學， 2012， 45（16）： 3 265-3 272.

[9] Farquhar D G， Sharkey T D. Stomata conductance and photosynthesis[J]. Annual Review of Plant Physiology， 1982， 33： 317-345.

[10] 趙 平， 曾小平， 彭少麟， 等. 海南紅豆（Ormosia pinnata）夏季葉片氣體交換、 氣孔導度和水分利用效率的日變化[J]. 熱帶亞熱帶植物學報， 2000， 8（1）： 35-42.