試論群落取樣的樣地記錄方法

摘 要：文章闡述了群落植被取樣的最小面積和記錄方法。討論了群落取樣的樣地記錄方法，以便了解和掌握群落的動(dòng)態(tài)，和它反映給我們的環(huán)境和資源信息。

關(guān)鍵詞：群落；植被；取樣；最小面積；方法

當(dāng)植被的本質(zhì)或是再劃分一旦明確，植物群落基本上就確立了。這就是取樣前詳細(xì)勘察和了解植被的極為重要的原因。以后的取樣和數(shù)據(jù)的匯總，不論是先用半定量或定量來描述，僅僅是獲得這些群落更為詳盡的資料而已。然而，在調(diào)查過程中，隨著知識的增多，某種本質(zhì)上的改變可能是必要的。處理上應(yīng)該有足夠的靈活性，以便允許這種變化。

1 一個(gè)樣地的三項(xiàng)要求

不論野外分析所采用的方法如何，一個(gè)樣地（或稱：樣地記錄）應(yīng)該完成下列要求：（1）樣地的大小應(yīng)包括屬于該植物群落的全部種類。（2）樣地范圍內(nèi)可能確定的生境應(yīng)是一致的。（3）盡可能是同質(zhì)的。例如，樣地內(nèi)不應(yīng)有大的林窗，或者不應(yīng)是一個(gè)種在樣地的半邊占優(yōu)勢，而另一種則是另一半占優(yōu)勢。

貫穿整個(gè)樣地的相對同質(zhì)性的要求，是以樣地記錄的植被參數(shù)或統(tǒng)計(jì)資料應(yīng)產(chǎn)生的有意義的平均值為前提。如果樣地范圍設(shè)在部分是有林窗或是通過一個(gè)明顯的群落邊界，由此所得的平均值則是一個(gè)假像。然而，如果林窗是群落的一個(gè)典型特征，那么也應(yīng)取之。根據(jù)侵害的程度和要求的地理范圍，可把林窗看作是分離的實(shí)體，或者可能包括在一個(gè)較大的樣地內(nèi)。當(dāng)把一個(gè)個(gè)林窗分為一個(gè)個(gè)分離的實(shí)體，那么種林窗可完全忽略不計(jì)或是把它作為一個(gè)分離的群落來取樣。在一個(gè)林分的樣地記錄分析中，同質(zhì)性要求適用于喬木層和下木層兩者。在對森林的連續(xù)體系分析中，同質(zhì)性要求到目前為止主要僅是適用于喬木層。因此，對這種同質(zhì)性概念來說，下木植被和生境可能是十分異質(zhì)的。同質(zhì)性是能易于主觀地給以判斷。有關(guān)植被同質(zhì)生的定量，曾作了很多其他的嘗試。但是，沒有得到滿意的客觀方法，而人們認(rèn)為要把植被變化的程度綜合到有意義的平均值之中去，這仍是一件需要評價(jià)的事情。首先，可以根據(jù)植被的外貌和結(jié)構(gòu)，然后可以根據(jù)某些種的優(yōu)勢度入手，但這些必須是相對均勻地出現(xiàn)在整個(gè)樣地中的。不顯著的或是稀見的種類，可能分散出現(xiàn)在較顯著或優(yōu)勢種之間。這些不顯著種類的分散格局可認(rèn)為是第二位重要的。

2 最小樣地面積

在整個(gè)群落片斷或群落樣例中，重要的是盡可能完全地描述種類。凡強(qiáng)調(diào)的取樣是在重復(fù)出現(xiàn)植被群聚的地方，通常進(jìn)行確定所謂群落的最小面積。最小面積的定義，是在該面積里，群落的種類組成得以充分表現(xiàn)。這一最小面積表示著應(yīng)該采取的樣地記錄或是樣方大小。相反，凡強(qiáng)調(diào)的取樣是在大的群落內(nèi)種的數(shù)量變化僅根據(jù)優(yōu)勢種來確定的地方，那么描述種類組成的概念，通常是僅限于對較豐富的種類的某種定量測定。除了采用一些大的“最小面積”的樣方或樣地外，在建立小樣方或是樣點(diǎn)中，樣例盡可能地散布到每一個(gè)植被片斷。每一個(gè)樣方的大小主要是根據(jù)對所取定量參數(shù)估計(jì)的適宜程度加以調(diào)整。作為整體的樣地的大小，也是根據(jù)植被片斷的數(shù)量變化任意確定或調(diào)整的。很多生態(tài)學(xué)家認(rèn)為，“較重要的”種（優(yōu)勢種）的取樣，優(yōu)先于“不重要的”（數(shù)量上表現(xiàn)差的）種的取樣，是不恰當(dāng)?shù)摹Ｈ欢@兩種觀點(diǎn)可以結(jié)合起來，包括群落最小面積的小樣方的數(shù)目是能夠確定的。最小面積取決于群落的類型，并且變化的幅度很大。對溫帶植被來說，其經(jīng)驗(yàn)值如下：森林（包括喬木層）200～500平方米、（僅是下木植被）50～200平方米，干草地：50～100平方米，灌叢：10～25平方米，干草割草場：10～25平方米，肥沃牧場：5～10平方米，農(nóng)業(yè)雜草群落：25～100平方米，苔蘚群落：1～4平方米，地衣群落：0.1～1平方米。

2.1 巢狀樣地技術(shù)

最小面積僅能在相對同質(zhì)和不是片斷的群落中確定。如果群落中缺乏這類重復(fù)出現(xiàn)植物群聚的話，那么這一群落就稱為片斷。這種片斷可以是由于某些種的選擇性破壞而引起的，如通過放牧或單純由于地面分割成太小的片段。種的總數(shù)（豐富度）本身是群落類型的重要特征。最小面積的確定，是通過最初劃出一個(gè)小面積，例如0.5×0.5米（0.25平方米），然后記錄下在這一小面積內(nèi)的全部種類。然而，樣地面積增至原來的兩倍，以后再增至四倍八倍等等。對每一個(gè)增大的面積，分別記錄下增加出現(xiàn)的種數(shù)。樣地面積一直增大到種類的增加幾乎極小時(shí)為止。

2.2 樣地記錄的大小標(biāo)準(zhǔn)

然后種的數(shù)目按取樣面積的大小作圖。這可獲得“種——面積”曲線圖。最小面積是取樣面積的最初激升的曲線變成幾乎水平的地方。這不是一個(gè)準(zhǔn)確無誤的界線。因此，確定一個(gè)稍大一些面積的樣地或樣方是合理的。在用圖式表現(xiàn)的最小面積，是受到縱坐標(biāo)（Y）和橫坐標(biāo)（X）比率的影響。對橫坐標(biāo)來說，縱坐標(biāo)的縮短也會(huì)導(dǎo)致明顯的最小面積的減少，因?yàn)榍€是快速平緩的。為了克服這一缺陷，歐洲林學(xué)家提出了最小面積示意圖標(biāo)準(zhǔn)，而不受Y/X率的影響。方法是采用沿曲線上的點(diǎn)，這時(shí)，樣地總面積每增加10%，僅多得到所記錄植物總數(shù)的10%。當(dāng)面積增加10%而種類僅增加5%的地方，可獲得最小面積的較保守的估算。這一點(diǎn)的獲得，是畫出通過原點(diǎn)及用全部種類的50%及樣地面積的100%所確定的。最小面積值仍然僅是一個(gè)近似值，因而它可四舍五入到最接近的平方米。然而，上述方法并非是一個(gè)絕對的指南，因?yàn)樗蛇m用于任何的曲線形狀，不論是平緩的或是相反，但只有平緩的曲線才能被用于確定最小面積。我們已經(jīng)注意到這樣的事實(shí)，隨著取樣面積的任何增加，有10%的點(diǎn)移到了種/面積曲線的右側(cè)。即使曲線呈水平狀態(tài)，亦是如此。然而，對樣地記錄的分析來說，如果樣地面積增加而不能得到更多的種類，那么增加樣地面積就沒有什么優(yōu)越性了。

通過取樣所得的植物總數(shù)作出一個(gè)客觀的標(biāo)準(zhǔn)，可以克服某些缺點(diǎn)。例如，人們可以要求，樣地至少要包含巢狀樣地最大取樣單位所見到時(shí)的最大種數(shù)的90%或95%。采用上述的兩條曲線上，至少包含95%種類的最小樣地面積。與歐洲的標(biāo)準(zhǔn)不同，95%的種的要求是受Y/X率的影響。但是由于95%的點(diǎn)是位于水平點(diǎn)的右側(cè)，曲線形狀影響變得意義不大。樣地面積必然總是比用歐洲的標(biāo)準(zhǔn)所獲得的最小面積來得大。

理想的是，對每一個(gè)群落類型應(yīng)該都建立最小面積，而不僅對一個(gè)類型的一個(gè)群落成員。這就是說，最小面積應(yīng)該在同一類型的若干重復(fù)出現(xiàn)的植物群聚中，都要加以確定。那個(gè)表示最大的最小面積，應(yīng)該用來作為植被樣地或樣地記錄的最小面積的指南。北美林學(xué)家提出了確定最小面積的另一個(gè)方法，在一個(gè)植被片斷中，包括一些逐步擴(kuò)大的分散的樣地，直到樣地間的區(qū)系相似度達(dá)到最大值。這一方法表現(xiàn)在理論上是合理的，但在野外取樣和其后的計(jì)算中，卻需要相當(dāng)多的時(shí)間。因此，其實(shí)踐性看來頗有疑。

2.3 最小面積概念的評價(jià)

種/面積曲線是以種的數(shù)目作明確的定量表示，但它對每一個(gè)種的個(gè)體數(shù)，卻幾乎不能提供一點(diǎn)信息。例如，牧場在16平方米面積上可見24個(gè)種，而干草割草場在相同的單位面積上火為30個(gè)種。飼料草甸在相同單位面積上種類數(shù)量較多，可能表示出個(gè)體的體積較小或是每一個(gè)種的個(gè)體數(shù)量較少，或是這兩個(gè)參數(shù)的結(jié)合。因此，種/面積曲線在定量研究中常診斷不大重要的。但是計(jì)算每一個(gè)種的個(gè)體粗線條是一個(gè)極其困難的問題，它通常需要較小面積的樣方或樣地。小樣方的數(shù)目是取決于群落中較優(yōu)勢或豐富的種類造成群落片斷的變異性和同質(zhì)性。然而，也還沒有絕對客觀的標(biāo)準(zhǔn)來確定定量分析中小樣方的取樣面積和數(shù)量。這個(gè)問題，如同根據(jù)種/面積曲線來決定最小面積所需那樣，包括著同樣性質(zhì)的判斷。

種/面積曲線，其本身也適用于群落的定量分析。一個(gè)定量的植被樣地，是一個(gè)群落種類組成的典型，決不應(yīng)小于最小面積。種/面積曲線對其本身的信息值也是重要的。因它表示了群落的一個(gè)重要性質(zhì)，即與面積的增加有關(guān)的種的多樣性。任何群落都可在這處基礎(chǔ)上作比較。人們必須選擇既實(shí)際又能控制的樣地面積，即使它僅能包括群落類型中種數(shù)的一小部分。然后，這樣的幾個(gè)樣地應(yīng)用來代替一個(gè)包括整個(gè)群落中近于完整的種類組成的樣地。當(dāng)然，在這樣的森林地段中，這是一個(gè)非常艱難的任務(wù)。