達爾文的進化樹（四）：不可或缺的探索

文/卡爾·齊默 譯/靳 萌 編輯/吳冠宇

“我們有證據顯示，我們所看到的變異或多或少都是在現實生活中正在發生的——這就是事物發展的步驟，”珀·阿爾伯格說道，“這不是說四足動物在更早的時候就開始在世界的某個地方進化發展了。四足動物出現的同時帶來了許多不同方面的試驗品?！?/p>

鄧氏魚是一種生活于泥盆紀時代（約3.6億至4.15億年前）的古生物，身體長約8至10公尺，重量可達4噸，被視為該時代最強大的海洋獵食者，其主要食糧是有硬殼保護的魚類及無脊椎動物。它有著已知地球上存在過的生物中最強的咬合力和驚人的吸力，能一口將鯊魚咬成兩半。然而，巨大的體型極大地影響了鄧氏魚的運動速度和靈敏度，使得它在進化過程中漸漸輸給了小小的鯊魚和其他肉食魚類；再加上地球環境的變化，最終漸漸離開了生物繁衍進化的舞臺。 攝影/東方IC

當物種數量繁多時，一幅進化分支圖就相當于一幅宏觀進化圖。要想知道四足動物是如何進化的，你只需要一個節點一個節點地進行研究，從這棵樹的底部開始，一直到你感興趣的那個分支。例如，回想一下達爾文系譜中的一種帶有魚鰾的魚。他認為這種用鰓呼吸的魚為了適應水中的浮力首先長出了魚鰾，只是到了后來，它的這種充氣式的結構才變成了肉鰭魚的肺。在將近一個世紀的時間里，大部分生物學家都同意達爾文的這種觀點。然而從帶有肺或者魚鰾的魚的主要分支的進化分支圖中我們可以看出，這種觀點其實是分類學的一個障眼法。再后面演示的是一些魚的主要分支，它們都帶有魚鰾或者肺（腔棘魚沒有肺，但卻有好幾個腔，腔中有很多脂肪，似乎暗示這在以前就是肺）。這棵樹的每一個分支都代表著一種與眾不同的世系，這些世系一直可以追溯到幾億年前，盡管有些世系已經沒有多少活著的了。以多鰭魚為例，它們只分布在非洲西部的一些沼澤地中，種類很少。相比之下，真骨魚是種類最多的輻鰭魚類，它的大部分種類我們都十分熟悉，如金魚和鮭魚。

最簡單的解釋就是，肉鰭魚和輻鰭魚共同的祖先都有肺，在一些世系中肺變成了魚鰾。就是這樣，所以如今在很多世系中不會呼吸空氣的現象才這么普遍。有人認為，肺的結構一定比魚鰾復雜，因為像我們人類這么高級的動物都有肺，或者因為沒有肺的硬骨魚那么普遍存在過。達爾文和其他一些人就成了這種看不見的假設的犧牲品。

當考慮到四足動物祖先生活的環境時，這種從魚鰾轉化到肺的古老方式就有意義了。它們生活在極易干涸的池塘里，這些池塘的水會缺氧，或者會完全消失。在鰓無法起作用的時候，肺就可以發揮作用了。就在巴雷爾所說的那些干枯的地貌被沖走后，像基斯·湯姆森等研究者們就指出，早期的肉鰭魚是生活在海洋里或者河流的入?？谔幍?，而其他人則發現就算是輻鰭魚和肉鰭魚早期的祖先（肺是首先在這些祖先的身上發展起來的）也都是生活在遠海處的。在開闊的海洋中，海水連續不斷地被攪動，所以魚類根本不用擔心會把氧氣用完。

除了鱘魚和真骨魚，所有輻鰭魚和肉鰭魚的主要世系都有肺，而沒有魚鰾。

一旦早期脊椎動物的呼吸系統從嘴部轉換到胸腔，它的后代在這方面就出現了許多變異。以我們人類為例，仍然是用肌肉來擴展胸腔，但是我們也出現了橫膈膜，從而能更有效地吸入空氣。

肺究竟是如何進化的，我們可以從以下事實得出一點線索：你如果讓一條鱒魚盡力游動，就等于讓它去死。像鱒魚這樣沒有肺的魚是以一個小循環的方式來進行血液輸送的。它把血液從心臟輸送到鰓，這時血液在這里里充滿著氧氣，然后繼續傳輸到身體的其他部位，這樣魚游動時所需的肌肉也同時得到了營養。等到血液重新回到心臟時，大部分的氧氣已經被用完了。于是在血液輸送到鰓里并再次充滿氧氣之前，肌肉只好勉強用剩下的氧氣。如果鱒魚游動得快一點，情況就變得更糟糕了：游動時所需肌肉迫切地需要更多的氧氣，心臟在工作得更加辛苦的同時得到的氧氣卻是更少了。就這樣沒過幾分鐘，沒有肺的鱒魚大部分都死了。

另一方面，正如布朗大學的科琳·法默（Colleen Farmer）最近指出的，有肺的魚的持久力更長一點，因為它們是通過兩個循環圈進行血液輸送的。鰓循環和那些沒有肺的物種的體內循環基本上都是一樣的（從鰓到身體，到心臟，再到鰓），但是當它通過肺來呼吸空氣時，血液從肺部開始循環，首先到達心臟，而不是最后才到達心臟。所以當弓鰭魚這類的魚需要長距離游泳時，它就要不時地把頭伸出水面呼吸空氣，把空氣吞入鰾袋來避免心臟的氧氣被用完。法默解釋說，肉鰭魚和輻鰭魚的祖先可能是一種強有力的、游得很快的食肉動物。它們如果僅僅依靠鰓→身體→心臟→鰓的簡單循環，心臟恐怕就要破裂了。它們的肺作為容器生長在消化管內，而消化管因為里面的血管而變粗。它們在露出水面為心臟提供營養的時候，就可以從空氣中把氧氣吸入肺部，所以比起其他魚類，能夠游得更起勁而且更遠，甚至可能去捕獲其他魚類。

根據這種假想，等到四足動物開始進化的時候，它們那些似乎非常適合陸地生活的肺應該已經存在了6000萬年了。如果法默的解釋是對的，那么真正需要我們回答的關于肺的問題就是：為什么沒有肺的硬骨魚比其他魚類更普遍呢？有肺的魚要呼吸，必須在水面把嘴露在空氣中，在2.2億年前，這一直都是一個可靠的論斷。但是從那以后，天空中開始到處飛翔著食肉動物，先有了會飛的爬行動物翼龍，后來是鳥類，這些動物從水面飛過，如果看到魚就會去抓它們。所以有可能硬骨魚就開始沉在水底覓食，導致它們的肺變成了魚鰾，并且不斷發展。

一旦肺開始存在，那么隨著肉鰭魚變為四足動物，動物的呼吸方式就開始逐步進化了。解剖分類學可以讓研究者們通過研究活著的動物再現換氣的歷史。以肺魚這種肉鰭魚為例，它是用一種兩沖程的嘴泵進行呼吸的。為了在空氣中發動嘴泵，它通過擴張拱狀鰓來張開嘴巴。因為嘴里空氣壓力增大它就開始下沉，當呼吸到更多的新鮮空氣以后，不新鮮的空氣就從肺里跑出來，而新鮮空氣就從鼻孔里灌進去。兩種空氣混雜在一起，有一部分會從鼻子里跑出去，所以魚就把它的口腔緊閉，強迫剩下的新舊空氣的混雜物回到肺里。

兩棲動物至今仍然使用這樣的“泵”，只不過又增添了一些新的特征。兩棲動物口腔張開時，通過鼻和肺把空氣吸進去；與此同時，它也把側翼兩邊的肌肉繃得很緊，這樣就把它的肺壓緊了，從而迫使空氣更快地跑出去。所以，像肺魚一類的兩棲動物都是緊閉著嘴巴把空氣咽下去的，但是由于它的嘴部到處都是連著肌肉的膜，而且嘴部的頂端又有一個很大的洞，所以它們在吞咽空氣的時候又多了一種力量：通過收縮這些肌肉，兩棲動物可以把最終的空氣使勁地壓下去，一直壓到肺部。一些青蛙就是因為擠壓得太厲害了導致每次吸入空氣的時候，它那雙位于嘴部頂端的膜上的眼睛都看不見了。

上、下：澳大利亞西部海域，這頭30噸重的鯨鯊在谷歌地圖上被標記出來，并將追蹤它在海中的路線。科學家們潛入水下，使用魚鰾來定位這頭鯨鯊，雖然鯨鯊體形龐大，但是其在海中的行動仍舊神秘。 攝影/Peter Verhoog/Media/東方IC

活著的四足動物的另一個分支，也就是今天的哺乳動物、龜類、鳥類以及其他各種各樣的爬行動物（這些總稱為脊椎動物），它們都在肺魚的構造上建立了自己的呼吸系統。在所有活著的動物中，大蜥蜴可以算是最能體現原始脊椎動物是如何呼吸的動物了。它沒有早期肉鰭魚的拱狀鰓，所以就不能把嘴當成“泵”來使用。像兩棲動物一樣，它通過帶動側翼旁邊的肌肉來把肺部緊閉起來，但是和兩棲動物不一樣的是，脊椎動物在另一套肌肉上構成了完整的胸腔。在呼氣以后，它們就擴張胸腔，在肺內形成了呼吸的負壓。一旦早期脊椎動物的呼吸系統從嘴部轉換到胸腔，它的后代在這方面就出現了許多變異。以我們人類為例，仍然是用肌肉來擴展胸腔，但是我們也出現了橫膈膜，從而能更有效地吸入空氣。

魚石螈一度被視為填補魚類和四足動物之間空白的一種過渡動物，現在它卻似乎成了另一種不可思議的四肢生長方式的試驗品。

在進化分支圖上我們有可能重現四足動物呼吸的進化史。

這些在對現存動物研究中得出的線索是對古生物學家構建進化分支圖方法的一種測試。我們在從進化分支圖各個分叉上的已經絕種的動物化石上得到的證據與我們從現存動物身上獲得的數據都非常吻合。諸如真掌鰭魚之類的類四足動物是有肋骨的，但是這些肋骨剛剛從脊骨中伸出來，顯然不能幫助呼吸，這就說明它們還是像肺魚那樣吸入空氣的。在早期的四足動物中，如埃爾金螈和棘魚石螈，肋骨雖然長大了一點，但還是不夠大，所以它們仍然要依賴嘴式呼吸。只有在后期的四足動物中，肋骨才變得穩固了，才可以幫助它們吸氣。沿著通向現存兩棲動物的這條進化線，你會發現在最早的化石中，其嘴部頂端都有洞，擠壓的時候那層膜剛好可以放進去。同時，脊椎動物的化石也表明，它們很快就長成了完整的胸腔，不但可以呼出空氣，也可以吸入空氣了。

把這些細節放入科茨的進化分支圖里，我們也許就可以嘗試把這圖看作為生命進化的歷史。至少在3.77億年前，肉鰭魚的一種后代出現了，它比真掌鰭魚更像四足動物，其中的一種叫做潘氏魚，是在拉脫維亞發現的。它長2英尺，頭蓋骨就像咖啡桌那樣扁平，背部很光滑，沒有其他肉鰭魚那樣的背鰭。它的肩部和黏附在肩上的鰭都非常結實，所以即使離開了水，它也可能用肩膀行走一小段距離。像腔棘魚和肺魚一樣，它也可能進行左右擺（扭）動式的運動，也許后來就發展成我們的走路方式了。但是無論怎樣，我們都不可能將潘氏魚誤認為是四足動物，因為它沒有腳趾的四肢是放在一圈鰭刺中的，腦殼還是旋轉式的，它沒有鐙骨，只有一塊舌頜骨連在下巴和鰓上。

然而在1000萬年至1500萬年中，潘氏魚的親緣動物把它們的身體變成了四足動物的形式。埃爾金螈是珀·阿爾伯格在博物館的抽屜里找到的一種動物，它不僅是迄今為止最古老的四足動物，也是最原始的四足動物。它的吻狀突起部位變成了一張巨大的嘴，韌帶把骨盆和脊骨連在一起，從它四肢的片段很難看出它是否有腳趾。但是埃爾金螈的身上有跡象表明，它就是潘氏魚之類的肉鰭魚和后來的四足動物之間的過渡動物。它的后腿彎得很厲害，使得它的膝蓋（如果它有膝蓋的話）都可以碰到地面了。這樣一來，腿在行走中就沒什么用了，只能用于劃水。根據埃爾金螈身長5英尺以及在深水覓食的事實來看，我們可以假設早期的四足動物一定可以像肉鰭魚那樣相當地生存。在幾百萬年里，埃爾金螈絕種了，但是其他許多新的四足動物正在世界各地發展起來，其中有一個分支包括了一種叫做文塔螈的動物。人們在拉脫維亞找到了該動物的部分頭蓋骨和一些其他的碎片。該分支甚至還包括了一種更不為人所知的叫做異頜螈的動物，它是在澳大利亞被發現的。那時拉脫維亞和澳大利亞這兩塊大陸在赤道兩邊相距好幾千英里，這意味著四足動物是沿著熱帶海岸快速發展的，其足跡遍布各個江海。盡管在世界上到處都有分布，但它還是很快就絕種了。

有兩種四足動物與我們在遺傳上很接近，即棘魚石螈和魚石螈。它們是在格陵蘭島上發現的。棘魚石螈的四肢上都有手指和腳趾，它的腦殼是封閉的，長長的吻狀突起部位非常堅硬，因再也不需要舌頜骨的支撐，所以舌頜骨就縮小成為鐙骨，牢牢地鎖在頭蓋骨里。也有可能埃爾金螈早就出現了這些有著重大意義的變化，只不過我們發現的骨骼太少，無法確切地告訴我們所有的一切變化。在以上兩個例子中，化石都證明了一些變化，這些

變化正如尼爾·舒賓和其他人的研究結果所示，是建立在基因變化和發展的基礎上的。像真掌鰭魚和潘氏魚之類的肉鰭魚是用同源基因來設計其脊骨和鰭的模式的。在早期的四足動物中，四肢的同源基因出現了突變，這種突變就體現在鰭邊緣較遠的地方長出了一套新的分開來的骨頭。

鸕鶿耐心地等待著鱒魚躍出水面，以迅雷不及掩耳的速度，俯沖下來，享用美食。在鸕鶿享用美食前夕，甚至出現了鸕鶿和鱒魚雙目直視的瞬間。但是鸕鶿沒有浪費時間，迅速地將美食吞入嘴中。 攝影/chinafotopress/CFP

魚石螈一度被視為填補魚類和四足動物之間空白的一種過渡動物，現在它卻似乎成了另一種不可思議的四肢生長方式的試驗品。在許多方面，魚石螈更像是后期的四足動物，因為它那像魚一樣的尾巴已經消失了，前臂的骨骼都一樣長，可以用于行走。而且它的肋骨很大，臀部也有很深的穴孔來容納腿節的球狀物。雖然它也具有像后期四足動物那樣堅固的肋骨，但是似乎已經到了一個極點，肋骨非常寬闊，很有可能是用來抵消肺的浮力，從而得以待在水底下，就像海牛的特大肋骨一樣。

科茨相信，3.55億年前，這一祖先的后代分化為了兩個分支，其中一支最后導致了青蛙、蜥蜴等兩棲動物的產生，另一支則導致了脊椎動物的產生，如鳥類、哺乳動物和爬行動物。

在某種意義上，棘魚石螈和魚石螈都是它們那個年代的活化石。海納螈是特德·戴施勒在青蔥的河口發現的一種賓夕法尼亞州的四足動物。它的出現雖然比棘魚石螈和魚石螈早幾百萬年，但比它們更接近于現存的四足動物。它的肩部甚至比魚石螈還要有力，雖然它的后腿到底是怎樣的形態還是一個有待解決的問題，因為它只有一根肩胛骨。也許它只能像魚石螈那樣拖動后腿，或者更加筆直地舉著后腿。無論怎樣，到海納螈出現的時候，四足動物可能已經放棄了用鰓呼吸的方式，這可以從它的肩部看出來，因為沒有跡象顯示肩部和鰓腔連在一起。這些四足動物有可能吸一口空氣，然后保持在水底下；或者也有可能是生活在淺淺的爛泥中，所以它們就可以經常在水中運動，并且只需要把鼻子抬高就可以了；也有可能海納螈已經開始用肋骨來幫助呼吸了。它的鰓部的變化導致了進食方式的改變，早期四足動物可以通過把水壓出鰓裂來吞沒獵物，但是一旦鰓腔消失，它們就只能撲食獵物了。

在海納螈存在的年代里，很有可能還有其他一些四足動物的物種分散在世界各地，只是我們還沒有發現而已。但是只有其中一種親緣動物才導致了現在地球上的這些四足動物的產生。科茨相信，3.55億年前，這一祖先的后代分化為了兩個分支，其中一支最后導致了青蛙、蜥蜴等兩棲動物的產生，另一支則導致了脊椎動物的產生，如鳥類、哺乳動物和爬行動物。然而這兩大類動物都是從水中開始的。一想到脊椎動物來到陸地的旅程，我們不得不把目光聚焦在這一發展史中兩條不同的冒險之路上?？拼陌逊种У臅r間定得那么早，是因為一種叫做圖勒螈的動物。科茨一直在和這種動物的發現者——前蘇聯科學院古生物學院的奧列格·萊博德夫合作，他們發現這種泥盆紀的六趾動物實際上是現在活著的脊椎動物的早期親緣動物，雖然它們的化石是在淺海巖石里找到的。分支之后的某個時間，兩棲動物開始發展它們嘴部頂端有力的肌肉來進行呼吸，而脊椎動物就開始更依賴肋骨了。

隨著四足動物的發展，同源基因在動物身體的形成過程中所發揮的作用通過呃逆而改變了。肉鰭魚的脊椎組成的各不相同的區域要比四足動物少得多。同源基因還幫助劃分了它們的界限。與此同時，同源基因很有可能決定了鰭應該生長的部位，并且幫助鰭成為身體的軸心，同時又帶有很多分支。在早期的四足動物中，同源基因也同時開始移到另一個新的地方——成長中的鰭的最頂端。就是在這個地方，同源基因制造出了蛋白質和手指，形成一種新的模式。然而棘魚石螈的大拇指和小拇指就像頸部的脊椎和腰部的脊椎一樣，沒有多大區別。像同源基因這樣的基因還沒有在四足動物的體內開拓出與眾不同的特性。

在兩棲動物中，同源基因的密碼變得更詳細、更獨立了，甚至超出了脊椎動物。早期的證據顯示，在大多數后代變成4個腳趾之前，兩棲動物的腳趾從4個到6個不等。而在早期的脊椎動物中，這種數據也是同樣的不確定（想想圖勒螈的6個腳趾）。但是到3.55億年前為止，脊椎動物的腳趾數量都不超過5個了。在趾的數量上，四足動物可能會更標準一些，因為同源基因開始對每一個趾頭進行塑造，形式各不相同。當然在脊柱中也能明顯體會到這種精雕細琢。當四足動物從游泳的身體發展為走路的身體，它們就需要一個更復雜的背部：頸部必須要靈活，還要為能讓頭部運動的肌肉提供支撐點；在尾巴的原處，脊椎必須支撐起一個強有力的胸腔；在背部的遠端，脊椎還必須把臀部結合進去。同源基因在所有的這些區域都有了各自的特性。

古生物學家一旦發現有一堆化石似乎帶有巨大的變異，他們就會非常不安，生怕自己沒能了解進化的整個過程，擔心他們了解的這些動物其實屬于一個遙遠的分支。但是對于早期的四足動物似乎就不存在這種擔憂。“我們有證據顯示，我們所看到的變異或多或少都是在現實生活中正在發生的——這就是事物發展的步驟，”珀·阿爾伯格說道，“這不是說四足動物在更早的時候就開始在世界的某個地方進化發展了。四足動物出現的同時帶來了許多不同方面的試驗品。到了泥盆紀的末期，就有了某種篩選。如果你調查一下20世紀70年代的人們，你就會發現他們都認為魚石螈是典型的動物，但是現在，我們會看到各種各樣奇特的事物不斷地涌現出來。”