椽竹出筍與幼竹生長規律

張 瑋，林振清，楊前宇，陳浙勇，謝錦忠

（1.中國林業科學研究院 亞熱帶林業研究所，浙江 富陽 311400；2.福建省建甌市林業局，福建 建甌353100；3.福建省永安市林業局，福建 永安366000）

椽竹出筍與幼竹生長規律

張 瑋1，林振清2，楊前宇1，陳浙勇3，謝錦忠1

（1.中國林業科學研究院 亞熱帶林業研究所，浙江 富陽 311400；2.福建省建甌市林業局，福建 建甌353100；3.福建省永安市林業局，福建 永安366000）

為了科學合理地利用耐寒性較好的叢生竹種——椽竹Bambusa textilis var.fasca資源，在福建省建甌市對椽竹的自然出筍和幼竹生長規律進行了觀測分析 （隔2 d觀測1次），采用有序樣本聚類法劃分椽竹的出筍期，并用Logistic和Richards曲線模擬了椽竹幼竹高生長過程。結果表明：①椽竹的自然出筍期為5月中旬至11月上旬，其中7月中旬出筍的新竹成竹率最高（85.5%）。椽竹出筍期劃分為初期（5月中旬至6月上旬）、盛期（6月中旬至9月中旬）和末期（9月下旬至11月上旬）3個時期，其中出筍盛期的筍數量占全期的80.7%，成竹率達70.7%。②較早（6-7月）出筍的新竹，高生長歷期較長（最長達116 d），8月出筍的新竹稈高生長總量最大（平均達7.8 m）。椽竹幼竹高生長過程用Logistic和Richards曲線模擬效果較好，呈 “慢—快—慢”的規律。③6-9月出筍的新竹筍籜開始脫落的時間分別在7月下旬、8月下旬、9月上旬和10月中旬；6-7月出筍的新竹在9月下旬開始抽枝，8月出筍的新竹在10月中旬開始抽枝；在8月中旬前出筍的新竹基本當年能完成抽枝長葉，其后出筍的新竹至來年4－5月才能完成抽枝長葉過程；在出筍末期出筍的新竹由于生長期較短，新竹木質化不完全，筍籜基本不脫落，枝芽受低溫抑制極少萌發，冬季極易遭受凍害而死。研究結果為椽竹林科學培育及快繁育苗奠定了基礎。圖4參14

森林培育學；椽竹；出筍期；幼竹高生長；幼竹抽枝長葉；耐寒

椽竹Bambusa textilis var.fasca又名溫州水竹，為青皮竹B.textilis的變種。椽竹在福建省內分布較廣，在閩北地區耐寒性較強、產量高［1－3］，單位面積全竹生物量可達49.6 t·hm－2［4］，對其竹材化學性質分析發現適宜于用作造紙原料［5］，如能在其適生區加以合理有效利用，不僅能發揮區域資源的優勢，而且可以緩解閩北等地區竹產業的原料供需矛盾。目前，椽竹林人工經營水平還較低［3］。有關竹子出筍與高生長規律方面的研究不少［6－10］，這些研究為生產實踐上把握其出筍時期和水肥管理提供了有利依據。但每個竹種的生長規律有所差異，有關椽竹經營培育方面的研究比較缺乏［3-4］。本研究對椽竹的自然出筍與幼竹生長進行了觀測，并采用有序樣本聚類法（Fisher法）對其出筍期進行了劃分，旨在為椽竹資源的合理經營與利用提供參考。

1 研究區域概況

試驗地位于福建省建甌市小橋鎮（26°57′~27°16′N，117°57′~118°27′E），海拔為150~160 m，年平均氣溫為18.9℃，最冷月（1月）平均氣溫7.7℃，最熱月（7月）平均氣溫28.6℃，極端低溫－6.9℃，年平均降水量為1 676.0 mm，年平均日照時數1 813.0 h，全年無霜期286.0~291.0 d。椽竹試驗林林分平均密度為967叢·hm－2，平均立竹密度22株·叢－1，平均立竹胸徑3.8 cm，竹林自然生長，人為經營少，僅在每年12月清除死亡的竹株。土壤為黃紅壤山地，土層厚度l m以上，坡度≤15°，坡向東南，面積約為100 hm2。

2 研究方法

2.1 椽竹出筍規律

在試驗林中選擇具有代表性的觀測樣地，選取150叢觀測樣叢，逐一編號。從2010年5月中旬開始，2 d調查1次各竹叢出筍情況，插簽統計各竹叢出筍數、退筍數，筍期結束后將所收集的數據按旬進行統計。

2.2 椽竹幼竹生長規律

2010年6－11月，每月10日在隨機選取的各叢樣叢中選取新發竹筍1株（共12株）。從竹筍破土到成竹出枝長葉為止，隔2 d測量并記錄各筍累計高生長量、第1張筍籜凋落時間以及第1次出枝和長葉時間。

2.3 數據分析

實驗數據在Excel及SPSS統計軟件中進行整理和作圖，其中椽竹出筍規律分析以50叢觀測樣竹的平均值進行統計分析（3次重復），以旬為時間段逐日計算平均各叢的出筍數、退筍數和成竹數，數據以平均值±標準差表示，采用最小顯著差法（LSD）對不同時期出筍數據進行方差分析；椽竹幼竹高生長規律以選取的樣竹中正常生長的（非退筍）5株新竹（其中11月出筍的新竹僅1株正常生長）累計高生長量的平均值表示；椽竹出筍時期的劃分利用最優分割法（Fisher法）進行有序樣本的聚類分析，以椽竹各旬的平均出筍量構成一套有序樣本，分別記成x1，x2，…，xn，根據最小誤差函數，尋找2個最優分割點（即劃分為3個時期），使得｛x1，x2，…，xi｝，｛xi+1，…，xj｝，｛xj+1，…，xn｝3組內總離差平方和最小；椽竹幼竹高生長以Richards生長曲線和Logistic曲線進行模擬，以6－9月出筍新竹高生長天數（d）為自變量，以新竹平均稈高（cm）為因變量。

3 結果與分析

3.1 椽竹出筍規律

從圖1可知：在閩北地區，椽竹從5月中旬開始自然出筍，7月中下旬達到出筍的最高峰，7月中旬和7月下旬的出筍數分別占全年出筍數的11.2%和9.2%，9月下旬以后出筍數急劇下降，至11月上旬出筍數極少，筍期長達近半年（179 d）。椽竹筍的成竹率呈 “低—高—低”的變化規律，其中以7月中旬出筍的新竹成竹率最高，達85.5%。椽竹在各月份所出竹筍均有退筍現象，6月和9月退筍率相對較高，平均分別達40.7%和49.2%，10月下旬以后幾乎所有出筍都成為退筍，不能成竹。

采用有序樣本聚類法可以將椽竹出筍期劃分為初期（5月中旬至6月上旬）、盛期（6月中旬至9月中旬）和末期（9月下旬至11月上旬）等3個階段。從圖2可知：不同出筍階段的出筍數和成竹數差異達到極顯著水平，以出筍盛期為最高。其中出筍盛期的出筍量占筍期總出筍量的80.7%，成竹率達70.7%，而出筍初期和出筍末期的出筍量分別僅占筍期總出筍量的8.2%和11.2%，成竹率分別只有50.8%和35.2%。

圖1 不同出筍日期（時間段）椽竹出筍數、退筍數和成竹數Figure 1 Number of appeared,death and mature bamboo shoots of different shooting time（period）

3.2 椽竹幼竹生長規律

3.2.1 椽竹幼竹高生長規律 由圖3可見：不同月份出筍的椽竹幼竹高生長歷期和生長量差異較大。6－7月出筍的新竹，其高生長呈 “慢—快—慢”的規律，高生長歷期分別為116 d和90 d，前30~40 d生長較緩，中間40~50 d生長較快，最大日生長量14 cm，后20 d高生長速度變緩，直至停止。生長期結束新竹平均高度6.9 m。8－9月出筍的新竹，高生長歷期約65~70 d，前60 d高生長量較大，最大日生長量11 cm，后5~10 d高生長速度變緩，其中8月出筍的新竹高生長總量最大，生長期結束新竹平均高度7.8 m。10－11月出筍的新竹，高生長歷期小于50 d，生長期結束新竹高度小于2.2 m，由于生長歷期較短，冬季來臨前其木質化程度較低，極易遭受蟲害與凍害。

3.2.2 椽竹幼竹高生長曲線模型 為更好地掌握椽竹的生長規律，以Richards曲線和Logistic曲線模擬椽竹的高生長，得到椽竹高生長曲線模型如下：

Logistic曲線模型：y=791.045 6×（1-e0.0261x）2.1943，R2adj=0.993 9，F=2 275.937 6，P＜0.000 1。

其中：y為新竹高度（cm），x為新竹出筍后天數（d），R2adj為調整相關系數。以上2個模型均能較好地模擬椽竹的高生長過程，從圖4中可以看出椽竹的高生長呈 “慢—快—慢”的規律。

3.2.3 椽竹幼竹枝葉生長規律 當椽竹幼竹生長一段時間后，筍籜自下而上開始脫落，經觀察發現6－9月萌發的椽竹筍籜開始脫落時間分別為7月下旬、8月下旬、9月上旬和10月中旬。椽竹幼竹高生長基本停止后，部分新竹開始進入抽枝長葉期，抽枝長葉均由竹稈頂端開始，由上而下。椽竹不同月出筍的新竹抽枝時間不同，6-7月出筍的新竹都在9月下旬開始抽枝，8月出筍的新竹在10月中旬開始抽枝。在8月中旬之前（出筍盛期的中期）出筍的新竹，當年基本能完成抽枝，其后出筍的新竹至次年4月才能完成抽枝過程。在8月中旬前出筍的新竹在完成抽枝前開始長葉，當年基本能完成長葉；8月下旬至9月上旬出筍的新竹當年雖部分抽枝或全部抽枝，但11月較低的氣溫抑制葉芽的萌發，至來年4－5月才能完成長葉過程。出筍末期（9月下旬）以后出筍的新竹由于生長期較短，新竹木質化不完全，筍籜基本不脫落，側芽受低溫抑制極少萌發，冬季極易遭受凍害和蟲害而死。

圖2 不同出筍階段椽竹出筍數、退筍數和成竹數Figure 2 Number of appeared,death and mature of bamboo shoots of different shooting stages（initial stage,abundant stage, ending stage）

圖3 不同月份出筍新竹的高生長曲線Figure 3 Young bamboo height-growth curve of different shooting month

圖4 幼竹高生長的實測曲線與模擬曲線Figure 4 Measured curve and simulated curve of young bamboo heightgrowth

4 討論

椽竹從5月中旬開始出筍，一直持續到11月上旬，筍期長達近半年。筍期與麻竹Dendrocalamus latiflorus［6］相近，長于綠竹Bambusa oldhami［7］，撐綠竹Bambusa pervariabilis×Dendrocalamopsis daii［8］，版納甜龍竹Dendrocalamus hamiltonii［9］，梁山慈竹Dendrocalamus farinosus［10］和青皮竹等叢生竹種。但較長的出筍期使得在出筍末期出筍的新竹生長時間小于出筍初期、盛期出筍的新竹，在冬季來臨前其木質化程度較低，在閩北地區易發生凍害。根據椽竹各時間段的出筍數量，可以將椽竹出筍期劃分為出筍初期、盛期和末期等3個階段，這與以上叢生竹種的出筍規律相似。對于同一竹種來說，不同年份的出筍成竹規律總體是相似的，在生產實踐中可根據其出筍基本規律制定相應的經營管理措施。椽竹在出筍初期、盛期養分的大量消耗，使得出筍末期的新竹成竹率顯著降低。本研究只觀察分析了椽竹自然條件下的出筍成竹規律，而疏筍及水肥控制等經營措施對于出筍成竹也有較大影響［11］。有研究［12］表明：在出筍初期、盛期適當采筍有利于出筍數量的提高，但由于椽竹筍經濟價值較低，竹農采挖的積極性不高，如以追求竹材產量為目的，可以考慮疏掉末期的竹筍，以提高初期、盛期出筍新竹的成竹率和成竹質量，達到竹材產量的最大化。此外采用有序樣本聚類法對筍期進行劃分，可以有效避免人為劃分筍期的不確定性，這在麻竹筍期的劃分上已有應用［6］，但這種方法是最優分割法，可能不能準確反映出筍期某一時間段出筍數量的增幅及變化情況。

椽竹生長期較長，不同月份出筍新竹生長規律有所不同，在生產實踐中可根據其特定階段的生長規律進行水肥管理，提高新竹質量。而新竹抽枝長葉的規律可為今后其離體組培快繁工作的開展提供有利依據，因為叢生竹離體組培快繁外植體主要取自新竹半木質化枝條上未萌發的側芽［13］，根據其枝葉生長規律可以在適合的時間取得適宜的材料，提高組培快繁的成功率。

竹類植物的出筍成竹及生長規律不僅與其立地條件有關，也與其種源及生長時期的氣象條件如溫度、濕度、降水等密切相關［14］。本研究只對椽竹在相對一致的立地條件下的出筍期、成竹情況及幼竹高生長節律進行了觀測分析，出筍規律與各氣象因子的相關關系尚有待進一步研究。

［1］ 張瑋，謝錦忠，吳繼林，等．低溫馴化對部分叢生竹種葉片膜脂脂肪酸的影響［J］．林業科學研究，2009，22（1）：139－143.ZHANG Wei，XIE Jinzhong，WU Jilin，et al.Changes in membrane lipid fatty acids of some sympodial bamboos in response to low temperature exposure［J］.For Res，2009，22（1）：139－143.

［2］ 吳繼林．大湖竹種園叢生竹種的收集及其耐寒性評價研究［J］．竹子研究匯刊，2008，27（1）：19－25.

WU Jilin.Collection of sympodial bamboos and evaluation of their cold resistance in Dahu Bamboo Garden［J］.J Bamboo Res，2008，27（1）：19－25.

［3］ 林振清．椽竹人工栽培試驗［J］．世界竹藤通訊，2004，2（4）：24－25.

LIN Zhenqing.Cultivation test on plantation of Bambusa textiles var.fasca McClure［J］.World Bamboo Rat，2004，2（4）：24－25.

［4］ 楊前宇，謝錦忠，張瑋，等．椽竹各器官生物量模型［J］．浙江農林大學學報，2011，28（3）：519－526.

YANG Qianyu，XIE Jinzhong，ZHANG Wei，et al.Biomass models for Bambusa textilis var.fasca［J］.J Zhejiang A＆F Univ，2011，28（3）：519－526.

［5］ 張瑋，林振清，楊前宇，等．耐寒叢生竹椽竹竹材的理化性質分析［J］．林業科學研究，2013，26（4）：393－398.

ZHANG Wei，LIN Zhenqing，YANG Qianyu，et al.Study on physical and chemical characteristics of culms of cold resistance sympodial bamboo,Bambusa textilis var.fasca［J］.For Res，2013，26（4）：393－398.

［6］ 周本智．麻竹出筍和高生長規律的研究［J］．林業科學研究，1999，12（5）：461－466.

ZHOU Benzhi.Rule of shooting and height-growth of Dendrocalamus latiflorus［J］.For Res，1999，12（5）：461－466.

［7］ 金川，王月英．綠竹高生長節律的研究［J］．竹子研究匯刊，1988，7（4）：51－62.

JIN Chuan，WANG Yueying.Study on the height-growth regularity of Bambusa oldhami［J］.J Bamboo Res，1988，7（4）：51－62.

［8］ 茍光前，丁雨龍，吳鵬．撐綠竹3號無性系幼竹高生長規律初步研究［J］．山地農業生物學報，2007，26（2）：115－118.

GOU Guangqian，DING Yulong，WU peng.Preliminary study on rule of height growth of Chengluzhu No.3 young bamboo［J］.J Mount Agric Biol，2007，26（2）：115－118.

［9］ 李榮，何明霞，刀定偉，等．版納甜龍竹發筍及幼竹高生長規律［J］．基因組學與應用生物學，2010，29（4）：735－739.

LI Rong，HE Mingxia，DAO Dingwei，et al.The bamboo shooting and young bamboo growth rhythm of Dendrocalamus hamiltonii［J］.Genom Appl Biol,2010，29（4）：735－739.

［10］ 熊壯，董文淵，劉時材，等．梁山慈竹筍-幼竹生長規律及地上部分生物量的研究［J］．世界竹藤通訊，2011，9（6）：5－9.

XIONG Zhuang，DONG Wenyuan，LIU Shicai，et al.Study on height growth rhythm from shoot to young bamboo of Dendrocalamus farinosus and its aboveground biomass［J］.World Bamboo Rat，2011，9（6）：5－9.

［11］ 劉廣路，范少輝，蘇文會．叢生竹生長特性及管理技術研究進展［J］．竹子研究匯刊，2011，30（3）：43－48.

LIU Guanglu，FAN Shaohui，SU Wenhui.Research advances in the growth characteristics and management technology of sympodial bamboo forest［J］.J Bamboo Res，2011，30（3）：43－48.

［12］ 劉香東，黃榮澄，冉江洪，等．采筍對大熊貓主食竹八月竹竹筍生長的影響［J］．生態學雜志，2010，29（11）：2139－2145.

LIU Xiangdong，HUANG Rongcheng，RAN Jianghong，et al.Effects of bamboo shoot-collecting on the shoot growth of giant pand’s diet bamboo Chimonobambusa szechuanensis［J］.Chin J Ecol,2010,29（11）:2139－2145.

［13］ 張瑋，黃樹燕，謝錦忠，等．花吊絲竹組培快繁育苗技術研究［J］．林業科學研究，2010，23（6）：914－919.

ZHANG Wei，HUANG Shuyan，XIE Jinzhong，et al.Study on rapid propagation technology of Dendrocalamus minor var.amoenus［J］.For Res，2010，23（6）：914－919.

［14］ 鄭蓉，鄭維鵬，黃勇，等．不同地理種源的麻竹筍-幼竹生長規律的研究［J］．竹子研究匯刊，2004，23（4）：17－24.

ZHENG Rong，ZHENG Weipeng，HUANG Yong，et al.A study on the growth pattern of bamboo shoots and young bamboos of Dendrocalamus latiflorus from different geographical provenances［J］.J Bamboo Res，2004，23（4）：17－24.

Bambusa textilis var.fasca shooting and young bamboo growth rhythm

ZHANG Wei1,LIN Zhenqing2,YANG Qianyu1,CHEN Zheyong3,XIE Jinzhong1
（1.Research Institute of Subtropical Forestry,Chinese Academy of Forestry,Fuyang 311400,Zhejiang,China;2. Forest Enterprise of Jian’ou City,Jian’ou 353100,Fujian,China;3.Forest Enterprise of Yong’an City,Yong’an 366000,Fujian,China）

To utilize Bambusa textilis var.fasca,a cold-resistance sympodial bamboo species scientifically,the natural shooting and young bamboo growth rhythm of B.textilis var.fasca in Jian’ou,Fujian Province was observed every two days.Shooting period was determined with an ordered sample cluster analysis and heightgrowth was simulated with the Logistic and Richards models.Results showed that the natural shooting period of B.textilis var.fasca lasted from mid-May to early November,and the highest rate of adult bamboo formed was 85.5%in mid-July.A three stage shooting period was noted:an initial stage （mid-May to early June）,an abundant stage（mid-June to mid-September）,and an ending stage（late September to early November）.In the abundant stage,shoot number was 80.7%of the total,and the rate of adult bamboo formed was 70.7%.The earlier the bamboo shoots emerged（June and July）,the longer their height-growth period was（116 d）;the average height of young bamboo with an August shooting period was 7.8 m.The Logistic and Richards models, simulated the slow-fast-slow law for height-growth well.The beginning culm sheath abscission time for young bamboo with shooting periods in June,July,August,and September was late July,late August,early September,and mid-October,respectively.The beginning culm branch extraction time for shooting periods in June and July was late September but for a shooting period of August was mid-October.New culms with shooting before mid-August could complete the whole process of burgeoning branches and leaves in the same year;whereas,a shooting period later than mid-August meant completion the following April to May.New culms with a shooting period in the ending stage rarely dropped sheaths or burgeoned new branches and subjected to low temperature and freezing easily in winter.This study has laid a foundation for silviculture and seedling breeding of B.textilis var.fasca ［Ch,4 fig.14 ref.］

silviculture;Bambusa textilis var.fasca;shooting period;height-growth rhythm of young bamboo; burgeon branches and leaves of young bamboo;cold-resistance

S795

A

2095-0756（2015）03-0478-05

10.11833/j.issn.2095-0756.2015.03.022

2014-09-15；

2014-11-17

中央級公益性科研院所基本科研業務費專項資金資助項目（RISF6143）

張瑋，從事竹類資源與利用研究。E-mail:jadezh@163.com。通信作者：謝錦忠，副研究員，博士，從事竹林培育與竹類資源利用研究。E-mail:jzhxie@163.net