滇西北小型嚙齒動物對不同植物種子的捕食差異調查

楊曉蘭，鞏合德

（西南林業大學 生態旅游學院，云南 昆明 650224）

滇西北小型嚙齒動物對不同植物種子的捕食差異調查

楊曉蘭，鞏合德

（西南林業大學 生態旅游學院，云南 昆明 650224）

在滇西北2種生境類型中對54種被捕食的植物種子進行了為期2 a的比較研究，探討不同植物種類、種子密度、生境和年份等因素對種子被捕食強度的影響。結果表明：①2005年的種子平均被捕食率為17.4%，要顯著低于2006年的種子被捕食率（66.6%）（P＜0.001）；②種子在低干擾生境中的被捕食率為46.2%，要顯著高于高干擾生境中的33.9%（P＜0.001）；③種子在高低2種密度情況下的被捕食率無顯著差異，分別為40.3%和39.8%（P= 0.519）；④種子的被捕食強度存在顯著的種間差異（P＜0.001），但種子長度和百粒質量與種子被捕食強度無顯著相關性（P＞0.05）；⑤2006年，種皮硬度對捕食強度的影響顯著（P=0.007），但在2005年無顯著影響（P=0.325）。表2參34

動物學；嚙齒動物；種子被捕食率；種子性狀；云南

嚙齒動物對植物種子的捕食是動植物關系研究中的熱點問題之一［1－4］。動物通過取食種子滿足自身營養需求的同時還會分散儲藏大量種子來度過食物短缺期，而部分被儲藏的植物種子會借機萌發，完成種子傳播和幼苗建成［5－7］。因此，對這一相互關系的研究有助于我們深入了解植物個體的繁殖、種群的空間分布及種子捕食者在生態系統中的作用，從而為生態系統維持和生物多樣性保護提供科學依據及有效的干預措施［5,8－10］。影響種子被捕食強度的因素包括外部時空環境和種子自身性狀2個方面。例如，植物種子產量或動物捕食者種群數量的季節或者年際差異，會造成種子的被捕食強度出現相應差異［11－13］。生境特征和植被類型等因素會造成動物的捕食風險差異，進而對種子的被捕食強度產生影響［14－16］。種子密度同樣是影響種子被捕食強度的重要因素。不少研究表明：隨著種子密度的增加，其被捕食強度也會隨之增加［17－19］，但也有研究表明密度和種子的被捕食強度無關或負相關［20－22］。種子的大小、營養及防衛特征等自身性狀存在顯著種間差異，同樣會造成捕食者對不同植物種子產生選擇偏好［11,19,23］。例如，Alcantara等［21］指出：個體較大的種子被捕食強度明顯高于小種子；Vander Wall［24］同樣指出：隨著種子個體的增大，種子被動物發現和捕食的速度也隨之增大。但也有一些相反的觀點，認為小種子更容易遭受捕食［11,23］。此外，種皮厚度直接關系到捕食者的取食時間和捕食風險，因此也會相應地影響到種子自身的被捕食強度［23］。總之，嚙齒動物對植物種子的捕食偏好是受多方面因素綜合影響的，但由于當前相關研究僅考慮其中1個或少數幾個因素，并且在實驗地點、時間以及所選取的植物種類等方面存在差異，并沒有得出一致結論。因此，為了更加全面地了解這一重要的動植物相互作用，本研究在滇西北2種生境類型中對54種植物種子的被捕食情況進行了為期2 a的比較研究，探討不同植物種類、種子密度、年份和生境等對種子被捕食強度的綜合影響。

1 材料與方法

1.1 研究地點

滇西北地處中國3個特有種中心之一的橫斷山地區，植被類型豐富，是中國種子植物種類最豐富的地區之一，生態系統地位顯著。本研究選取云南省迪慶州香格里拉高山植物園（27°54′N，98°38′E，海拔3 370 m）內進行。植物園內具有不同生境類型，能夠滿足實驗需求，且依托植物園便于進行實驗操作和管理，有助于實驗的順利實施。

本研究選取高山植物園內2種不同人為干擾強度的生境類型（相距約1 500 m）作為試驗樣地。其中高干擾樣地植被稀疏，以薔薇Rosa sp.和栒子Cotoneaster sp.等灌木為主，樣地內建有藏民燒香臺，人為活動頻繁；低干擾樣地植被茂密，是以高山松Pinus densata為優勢種的針葉林群落，伴有云杉Picea sp.，樺木Betula sp.和滇楊Populus yunnanensis等混生，林下分布為矮高山櫟Quercus monimotricha，各種杜鵑Rhododendron spp.灌叢以及少量草本植物，樣地內的人為活動較少。

1.2 研究方法

本研究選取30科47屬共54種植物種子（部分采集于迪慶州從海拔2 000~4 000 m的林地；部分購買于云南省林木種苗工作總站），其中2005年采用41種，2006年35種（表1）。隨機選取植物種子30粒·種-1測量質量（精度0.000 1 g）和長度（精度0.01 mm）。種皮硬度分為3個等級：能夠用指甲輕松打開定義為 “軟”，不能則為 “硬”，而用刀具都很難打開定義為 “非常硬”［19,23］。

每年9月中旬到11月中旬進行種子擺放試驗。種子擺放實驗是研究種子被捕食強度的傳統方法，即把種子放置于樣地內觀測其存留狀態，進而對影響其存留的因素進行分析比較［2-3,19,23］。此研究方法便于控制其他影響因素，從而能夠比較某些特定因素對種子捕食強度的影響。本研究分別設置樣帶5條·樣地－1，間隔5 m；設置種子擺放點10個·樣帶－1，間隔5 m。設置倒扣于地面的塑料盤（直徑0.1 m）2個·擺放點－1，間隔1 m，于每個盤上放置實驗種子。實驗設置高低2種種子密度，即擺放同種植物種子3粒·塑料盤－1或15粒·塑料盤－1。將實驗種子隨機分組，分別包含植物種子5種·組－1（2005年所采用41種共分為9組，其中2組分別包含3種；2006年所采用的35種共分為7組），植物種子依次進行為期6 d·組-1的擺放實驗。實驗中，均隨機選取擺放點10個·樣地－1·種子－1（高、低密度各5個）。由于實驗地種子捕食者主要為夜間活動的嚙齒動物［19］，因此，我們只對夜間的種子被捕食情況進行調查研究。每天下午19:00進行種子擺放，翌日上午7:00檢查記錄種子的被捕食情況并收回剩余種子，連續重復6 d。

實驗期間，用活捕法（live-traps）對嚙齒動物進行取樣調查。在低干擾樣地中距離擺放實驗樣帶大于500 m處設置5條平行樣帶（間隔5 m），放置活捕籠 10個·樣帶－1，間隔5 m。每天下午18：00用花生米做誘餌設置活捕籠，次日上午8：00檢查記錄所捕獲動物種類和數量，連續進行6 d。在高干擾樣地中，由于藏民燒香臺原因，未進行動物的活捕調查。

1.3 數據分析

本研究采用種子消失率定義種子的被捕食強度。種子消失率=（擺放數量－剩余種子數量）/擺放數量。選用多因素方差分析（ANOVA）檢驗物種類型、種子密度、生境和年份對種子被捕食的影響及其交互作用；選用Spearman相關分析檢驗種子大小（即長度和百粒質量）和被捕食率間的相關性。選用單因素方差分析（one way ANOVA）檢驗種皮硬度對種子被捕食強度的影響。統計軟件選用R語言（2.15.0版本）。

表1 試驗選用的54種植物種子及其長度、百粒質量和硬度Table 1 Seed length,weight of 100 seeds and seed hardness of the fifty-four plant species

2 結果與分析

2.1 種子捕食者

活捕法調查表明：實驗地主要種子捕食者為小型嚙齒動物。2005年捕獲8只，均為大耳姬鼠Apodemus latronum；2006年捕獲16只，包括9只大耳姬鼠、6只高山姬鼠A.chevrieri和1只西南絨鼠Eothenomys custos。

2.2 影響種子被捕食率的因素分析

多因素方差分析表明：種子的被捕食率在不同年份和生境下具有顯著差異（表2）。2005年的種子被捕食率為17.4%，顯著低于2006年（66.6%）（P＜0.001）；低干擾樣地中的種子被捕食率（46.2%）要顯著高于高干擾樣地（33.9%，P＜0.001）；種子在高低2種密度下的捕食率分別為40.3%和39.8%，無顯著差異（P=0.519，表2）。

表2 植物種類、種子密度、生境和年份等影響種子被捕食率的多因素方差分析結果Table 2 ANOVA for the effect of species,density,habitat and year on seed predation

種子被捕食強度存在顯著種間差異（表2）。2005年41種植物種子的被捕食率范圍為0~94%，平均被捕食率為46.2%；2006年35種植物種子的被捕食率范圍為0~100%，平均被捕食率為66.6%。在2 a的實驗中，包括高低2種密度和2種干擾生境情況下，種子長度和百粒質量與種子被捕食率均無顯著相關性（P＞0.05）。在2005年，種皮硬度對捕食強度無顯著影響（F2,161=1.132，P=0.325）；而2006年，硬種皮的種子被捕食強度（82.5%）顯著高于其他2種硬度的種子（59.7%和61.1%，F2,137=5.141，P= 0.007）。

3 討論

本研究表明：種子的被捕食強度存在顯著年際差異，種子在2005年的被捕食強度遠低于2006年。這可能是由于種子捕食者種類和數量差異造成的，2005年的動物捕獲率（2.7%）要顯著低于2006年（5.3%）。Ostfeld等［15］也曾經指出，隨著捕食者密度的改變，捕食者對種子的選擇和捕食格局也會隨之改變。此外，也有研究表明食物相對豐富度同樣會造成種子的被捕食強度產生季節或年際差異［12,26］，但本研究并未調查實驗樣地內種子產量的年間差異，需要進一步研究。

很多研究表明：植物種子的被捕食率存在顯著的空間差異，例如種子在林內的被捕食率要低于空曠地［14］，而在灌叢中的被捕食率要高于草地［15］。此外，森林斑塊的大小也會影響種子的被捕食率［16］。我們的結果表明：種子在低干擾生境中的被捕食率要高于高干擾生境，這可能是因為在高干擾生境中人為活動頻繁（藏民燒香臺的原因），干擾了動物正常的覓食行為，進而降低了種子的被捕食率。另外，2個樣地的植被差異，即高干擾樣地植被稀疏而低干擾樣地植被茂密，也可能是造成種子被捕食差異的原因。因為嚙齒動物多在植被較為茂密的生境中活動，復雜的植被可以降低嚙齒動物的覓食風險［25,27］。

很多研究指出：隨著密度的增加，種子的被捕食率也隨之增加［17,18,28］。但也有研究表明：種子密度的增加并不會導致捕食率的增加［21－22］，甚至會降低被捕食率［20］。本研究中種子密度對種子的被捕食率沒有顯著影響，可能是因為本研究地點地處高海拔地區，溫度低，食物相對缺乏，因此動物會捕食大部分種子，從而表現出非密度依賴性。然而2004年在相同的研究地點，通過比較18種植物種子的被捕食率卻得出了正密度依賴結果，即種子在高密度下的被捕食率顯著高于低密度［19］。由此可見，種子密度對被捕食率的影響可能會因為實驗時間、環境氣候條件以及植物種類等試驗條件的差異而得出不同研究結果。

植物種子各個性狀存在顯著種間差異，因此也會造成種子捕食者對不同種類的種子表現出捕食偏好［11,23,29－30］。本研究同樣表明：種子的被捕食強度存在顯著的種間差異。然而在本研究中，我們僅調查了種子大小，結果表明：其對種子被捕食強度無顯著影響。種子捕食者偏好取食個體較大的植物種子（例如華山松、烏桕和云南含笑），但一些個體較小的種子，例如珠子參、云南松、云杉和銀蓮花等同樣遭受到較高的被捕食強度。當前，有關種子大小對被捕食強度影響的研究也一直存在2種對立觀點，一種認為大種子對于捕食者具有較高的捕食效益，因而會遭受較高的被捕食強度［21,24,31］；而相反觀點認為小種子可以減少取食時間，降低被天敵捕食的風險，因而會遭受較高的被捕食強度［23,32］。本研究中部分植物種類的種子被捕食率比較低，則可能是多方面原因造成的。例如，金合歡和無患子種皮硬度高，而較強的物理防御被證明可以有效降低種子的被捕食率［23］；西南鳶尾和冷杉的種子單寧含量分別高達25.7%和26.5%［33］，則可能是其被捕食率較低的重要原因，因為次生代謝物質同樣會降低種子的被捕食風險［1,11］；此外，種皮與種仁的相對比例也會影響種子的被捕食強度［34］，本研究中的栒子被捕食率較低，則可能是由于其較低的種仁比例所致（約16.3%）。由此可見：由于各個種子性狀相互偶聯在一起，很難闡明何種性狀影響種子的被捕食強度，因此尚需進一步試驗研究加以論證。

4 致謝

中國科學院西雙版納熱帶植物園王博博士對本論文撰寫提供了實驗數據和修改意見，特此感謝。

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Seed predation by rodents in northwest Yunnan Province

YANG Xiaolan,GONG Hede
（Ecotourism Faculty,Southwest Forestry University,Kunming 650224,Yunnan,China）

To determine the possible effects of plant species,seed density,habitat,and time on seed predation, a survey was conducted for two years on seed predation of 54 species in two habitats of northwest Yunnan Province.Artificial seed deposition were conducted in the field to collect the seed predation data.At each habitat in both years,the sample size for each density level per species was 30,i.e.5 replications in each of the 6 experimental days.Results demonstrated that（1）the average seed predation rate in 2005（17.4%）was much lower than in 2006（66.6%）（ANOVA,P＜0.001）.Also,（2）seeds suffered much more predation in the less disturbed habitats（46.2%）than in the heavily disturbed habitats（33.9%）（ANOVA,P＜0.001）,but（3）seeds suffered similar predation in both high（40.3%）and low densities（39.8%）（ANOVA,P=0.519）.（4）Seed predation rates strongly differed among species（ANOVA,P＜0.001）with no relationships being found between seed length/weight and seed predation（Spearman’s rank correlation,P＞0.05）.Finally,（5）effects of seed coat hardness on seed predation existed in 2006 （ANOVA,P=0.007）,but not in 2005 （ANOVA,P= 0.325）.From our results,it seems that seed predation by rodents may be affected by varied factors which should be more considered in the future studies.［Ch,2 tab.34 ref.］

zoology;rodent;seed predation;seed trait;Yunnan Province

Q948；S718.6

A

2095-0756（2015）03-0440-06

10.11833/j.issn.2095-0756.2015.03.017

2014-07-10；

2014-09-28

國家自然科學基金資助項目（31100315）；云南省教育廳科學研究基金資助項目（2014J096）；西南林業大學科技創新基金資助項目（1411）

楊曉蘭，從事動植物相互關系研究。E-mail：yangxiaolan2013@126.com。通信作者：鞏合德，副教授，博士，從事群落生態學研究。E-mail：gonghede3@163.com