興安落葉松中幼齡過伐林林木空間格局對更新格局的影響

玉 寶，張秋良，王立明，薩如拉

（1.國家林業局管理干部學院，北京102600；2.內蒙古農業大學 林學院，內蒙古 呼和浩特010019；3.中國人民武裝警察部隊 警種指揮學院，北京102202）

興安落葉松中幼齡過伐林林木空間格局對更新格局的影響

玉 寶1，張秋良2，王立明3，薩如拉2

（1.國家林業局管理干部學院，北京102600；2.內蒙古農業大學 林學院，內蒙古 呼和浩特010019；3.中國人民武裝警察部隊 警種指揮學院，北京102202）

對興安落葉松Larix gmelinii過伐林的林木相對坐標進行相關性分析后發現，胸徑D≥10 cm林木對更新位置和格局有顯著影響。采用6種聚集度指標檢驗林分林木和更新幼樹格局后均呈聚集分布。更新格局主要受林分林木和胸徑D≥10 cm林木格局以及更新株數的影響。樣方內的林木株數和其相互差異性，確定了林木格局，也影響了更新格局。興安落葉松、白樺Betula platyphylla和山楊Populus davidiana 3者在更新格局的相互影響中，前兩者具有明顯的規律，尤其興安落葉松對白樺更新的影響較普遍。胸徑D≥10 cm興安落葉松對白樺更新具有促進作用。而D≥10 cm白樺對興安落葉松的更新有抑制作用。在更新層中，由上而下白樺、興安落葉松和山楊以垂直階梯性分布。平均高占林分高的比例變化為：13.7%~75.0%，12.8%~72.8%，27.8%~61.9%。在今后經營中，將空間格局向隨機分布調整，降低聚集系數。可通過調整D≥10 cm林木負二項參數來調控林分更新格局。參照D≥10 cm林木位置，掀開凋落物層，露出土壤，進行人工輔助更新。人工補植時，考慮D≥10 cm林木位置和格局，選擇凋落物較厚，種子難以接觸土壤的地點作為補植位置，與潛在天然更新能力的位置避免重疊，節省成本，有效促進林分更新，使林分結構更趨合理性。圖1表6參15

森林生態學；興安落葉松；過伐林；林木空間格局；更新格局

天然更新是一種低投入高產出的森林培育方式［1］。林下更新植被是維系整個森林生態系統植被多樣性的重要組分［2］。當前，越來越重視天然林結構與功能關系及結構優化的情況下，對更新機制與更新格局的研究已成焦點。從天然林更新中力求探索出規律，用于林分結構優化和近自然經營，這是目前亟待解決的課題之一。混交林更新除了立地和人為干擾之外，還受種間關系影響。徐鶴忠等［3］認為：影響興安落葉松Larix gmelinii有效更新株數的主要因子是土壤厚度、采伐類型和樹種組成；興安落葉松在樹種組成中比例越大，更新株數越高。符嬋娟等［4］認為：植物天然更新受環境條件、自然干擾和人為干擾，以及更新樹種的特性及其與周圍樹種的關系等影響。天然林大多幼苗和幼樹集中生長在母樹周圍，呈集群分布特征［5－6］。混交林的更新往往與純林不同而且復雜得多，尤其過伐混交林更加復雜。毛磊等［7］認為：樟子松Pinus sylvestris var.mongolica天然林更新幼樹分布與大樹位置以及樹種組成結構有關，其更新與闊葉樹關系密切。樟子松闊葉樹混交林更新情況明顯優于樟子松純林，且同一林分內闊葉樹下的幼樹更新情況明顯優于樟子松大樹下的幼樹。天然樟子松針闊混交林下，樟子松幼樹多分布在闊葉樹周圍4 m范圍內。曾德慧等［8］也認為：闊葉樹下更新是樟子松林天然更新的主要形式之一。康冰等［9］認為，在油松Pinus tabulaeformis次生林木本植物更新過程中，喬木和灌木母樹的分布及結實率尤為重要。興安落葉松天然更新的出苗更新頻率在種子年當年可達到60%，種源是決定天然更新的一個重要條件［10］。更新幼樹格局是研究林分演替、結構與功能的重要依據。如何相對確定落種更新位置和范圍，人工補植位置是否合理等方面，仍須深入探討更新格局、更新位置與大樹位置的關系。興安落葉松主要樹種對更新相互影響研究基本空白。本研究以中幼齡興安落葉松和白樺過伐混交林為研究對象，揭示不同結構過伐林更新的數量、垂直結構、分布格局、與胸徑D≥10 cm林木分布的關系，為進一步研究過伐林演替規律，為過伐林人工輔助更新、結構調整提供理論依據和技術支撐。

1 研究區概況

研究區位于內蒙古大興安嶺森林生態系統國家野外科學觀測研究站（50°49′~50°51′N，121°30′~121° 31′E）。海拔為800~1 100 m。屬寒溫帶濕潤氣候區，年平均氣溫為－5.4℃，最低氣溫－50.0℃，≥10℃積溫為1 403℃；年降水量為450~550 mm，60%集中在7－8月，無霜期為80 d。林下土壤為棕色針葉林土，厚度為 20~40 cm，基巖以花崗巖與玄武巖為主。森林以興安落葉松Larix gmelinii為建群種的寒溫帶針葉林。伴生樹種有白樺Betula platyphylla和山楊Populus davidiana等。林下主要有杜鵑Rhododendron dahuricum等灌木和紅花鹿蹄草Pyrola incarnate，舞鶴草Maianthemum bifolium等草本植物。

20世紀50年代成立了內蒙古根河林業局。1982－1986年對調查地林分進行了采伐作業，作業方式為100 m等帶間隔皆伐，間隔期10 a，作業面積為150 hm2左右。林型為杜鵑-興安落葉松、杜香Ledum palustre-興安落葉松和草類-落葉松林交錯分布。伐前林齡為120~180 a，蓄積量80~120 m3·hm－2，郁閉度0.2~0.4，上層母樹群團狀分布，更新密度為1 500~2 400株·hm－2，幼樹年齡5~15 a，幼齡林組成5落5樺。20世紀90年代初開始轉為撫育經營。

2 研究方法

設置8塊方形標準地（表1），面積為20 m×30 m，30 m×30 m，40 m×40 m等，進行每木檢尺。調查標準地內更新樹種（胸徑D＜5 cm）的高度、分布格局以及每種株數等。將標準地按5 m×5 m進行網格化，分割成若干個小樣方，上述3種面積的標準地相對應地被劃分為24，36，64個樣方。以標準地西南角作為坐標原點，用皮尺測量每株樹木在該標準地內的相對坐標（x表示東西方向坐標，y表示南北方向坐標）。應用方差/均值比率法（V/x），平均擁擠度（M），聚塊性指標（M/M），叢生指標（I），負二項參數（K），Cassie指標（CA）等6種聚集度指標的方法共同檢驗［11］，求算林木空間格局。用Excel軟件對數據進行計算及處理。用SPSS Statistics 17.0軟件，進行相關性分析以及檢驗等數據統計分析。

依據大于平均木的林木比小于平均木的林木的結實率要大得多［12］的原則，選擇影響林分更新的對象。8塊標準地林分平均胸徑 D=8.1~13.6 cm。其林分、白樺、落葉松和山楊平均胸徑分別為：10.8，11.4，10.5，13.5 cm。同時考慮D≥10.0 cm中齡林木具有結實量大、豐產的可能性高，所以選擇大于等于林分平均胸徑D≥10.0 cm的興安落葉松、D≥10.0 cm的白樺和D≥10.0 cm的山楊，對其相對坐標與更新幼樹相對坐標進行雙變量相關性分析，采用Pearson相關系數，進行雙側顯著性檢驗。具體方法：將興安落葉松、白樺和山楊幼樹的坐標（x，y）分別與D≥10.0 cm落葉松、D≥10.0 cm白樺和D≥10.0 cm山楊的坐標（x，y）進行相關性分析。變量1數值是由幼樹橫坐標和縱坐標組成，變量2數值是由D≥10 cm林木橫坐標和縱坐標組成。

表1 標準地基本情況Table 1 Condition of sample plots

3 結果與分析

3.1 更新垂直分布

更新樹種主要是興安落葉松、白樺和山楊等3種。各標準地更新密度、更新幼樹株數比例有較大差異。更新幼樹株數與樹種組成直接有關。隨著各樹種在樹種組成中的成數增加，其更新株數比例也增加（表1），這與種源有關。但8號標準地盡管白樺成數不高，但其更新株數比例較高。這主要是林分整體更新較差，與林分結構有關系。

在林分更新層中，由上而下垂直分布分別為白樺、興安落葉松和山楊，更新高度具有明顯階梯性。白樺、興安落葉松和山楊幼樹平均樹高占林分高的比例最高分別達75.0%，72.8%和61.9%；最低分別達13.7%，12.8%和27.8%（圖1）。山楊幼樹的樹高變動范圍較小，其最高樹高低于興安落葉松和白樺，而最低高度較興安落葉松和白樺高（圖1）。3種樹種的生態學和生物學特征導致了更新垂直格局。白樺和山楊高生長較落葉松明顯快。但山楊屬于陽性樹種，在光照不足情況下更新生長較差。而興安落葉松在更新階段要求一定的庇蔭條件［5］，耐陰性較好，保持良好的生存能力。

圖1 各標準地不同幼樹樹高占林分平均高比例Figure 1 Percent of different regeneration species height and stand average height

3.2 更新格局

8塊標準地林分林木和更新幼樹總體分布格局均呈聚集分布（表2）。林分林木和各更新樹種分布格局表現相對一致。其中，興安落葉松和白樺更新幼樹格局均為聚集分布。而5號標準地和6號標準地山楊更新幼樹呈均勻分布，主要原因是這2塊標準地山楊更新幼樹很少，分別僅2株和1株（表3）。

林分林木和更新幼樹格局參數具有相關性，林分林木V/x，M，M/M，I，CA等5個參數與更新幼樹V/x，M和I等3個參數呈正相關（表4）。尤其更新幼樹V/x和I等2個指標與林分5個指標均有相關性。原因是林分林木整體格局包含了更新幼樹的格局，在各個樣方內的林木株數和其相互差異性確定了林木格局，也影響了更新幼樹的格局。林分更新密度與林分林木和更新幼樹的格局有相關關系，與更新幼樹V/x，M和I等3個指標和林分M指標均呈正相關（表5）。說明，更新幼樹的格局不僅受林分更新株數影響，也受林木格局的影響。V/x，M和I等指標計算公式中均含有林木的平均株數和方差2個關鍵因子。當更新幼樹株數增加時，這2個因子的數值也隨之變化。

表2 各標準地林分林木和更新幼樹空間格局Table 2 Horizontal patterns of stand and regeneration of 8 control plots

3.3 與胸徑D≥10 cm林木關系

林下更新位置和格局受胸徑D≥10 cm林木影響（表6）。更新幼樹與D≥10 cm林木位置的相關關系在8塊標準地中均有所體現（表6）。其中，D≥10 cm興安落葉松和白樺更新位置關系較普遍，共有7塊標準地。2號標準地是白樺純林，不存在兩者相關關系。D≥10 cm落葉松與興安落葉松、山楊更新位置有相關關系的標準地數分別為：3塊和1塊。D≥10 cm白樺與興安落葉松、白樺、山楊更新位置相關關系的標準地數分別為：3，2和1塊。D≥10 cm山楊與落葉松更新位置有相關關系的標準地僅有2塊，與白樺和山楊更新位置無相關關系（表6），這是在樹種組成中楊樹成數較少的緣故（表1）。興安落葉松以種子更新為主，而白樺萌生枝條比較多［3］。從相關性分析結果看，D≥10 cm興安落葉松與興安落葉松更新位置有正相關也有負相關關系，如標6號標準地和7號標準地呈正相關，而1號標準地呈負相關，這可能與樣本數量少有關。1號標準地更新密度較小，且興安落葉松比例僅49.2%（表1），D≥10 cm興安落葉松株數僅27株，種內關系表現可能還與距離有關系。而D≥10 cm白樺與白樺更新位置呈正相關，如2號標準地和4號標準地，這是與白樺萌芽更新有關系。D≥10 cm白樺與興安落葉松更新位置呈負相關，如2號標準地、6號標準地、7號標準地，白樺萌生枝條影響落葉松種子接觸土壤，阻礙落葉松的更新。反之，D≥10 cm興安落葉松與白樺更新位置呈正相關為主，如1號標準地、4號標準地、5號標準地、6號標準地、7號標準地和8號標準地。但3號標準地的D≥10 cm興安落葉松與白樺更新位置呈負相關，這與更新密度較大且以白樺為主，而D≥10 cm林木數量少（興安落葉松僅32株，表1），因此兩者距離范圍可能影響了相關關系。興安落葉松種子具有一定飛散能力［5,12－13］，一定程度上具有更新位置的不確定性和靈活性的特點，這對白樺的更新騰出縫隙，有利于其萌芽。因此，D≥10 cm興安落葉松對白樺更新具有促進和庇護的作用。

表3 各標準地不同更新幼樹空間格局Table 3 Horizontal patterns of different regeneration species of 8 control plots

D≥10 cm林木格局一定程度上也影響更新幼樹分布格局。經D≥10 cm林木與更新幼樹6種空間格局參數的相關性分析，D≥10 cm林木K指標與更新幼樹的V/x和I等2個格局指標呈正相關關系，均在0.05水平上顯著（R2=0.735，P=0.038）。而其他分布格局指標無顯著相關關系。說明，D≥10 cm林木數量及其樣方間株數差異也將影響更新幼樹格局。

4 討論

表4 林分林木與更新幼樹空間格局參數相關性分析Table 4 Horizontal patterns of stand and regeneration trees of correlation coefficients

更新格局將決定未來林分樹種組成、年齡、演替、林相等林分結構，也涉及到林分功能發揮。本研究表明：興安落葉松中幼齡過伐林的林分林木和更新幼樹分布格局均呈聚集分布。聚集分布格局會滿足幼苗的生長需要，可以群聚的形式來增強對其他植物種競爭的能力［5］。林分聚集分布有利于林分更新［14］。在林分更新層，由上而下垂直分布分別為白樺、興安落葉松和山楊，更新高度具有明顯階梯性。利用各樹種生物學和生態學特性，優化格局可提高垂直空間的利用率。盡管本研究對林分種子年等情況未進行連續觀測，但從更新幼樹位置來判斷，與D≥10 cm林木位置、分布格局等有緊密關系。更新幼樹的格局不僅受林分更新株數影響，也受林木格局的影響。各樣方內林木平均株數和其差異性直接影響林木格局。興安落葉松、白樺和山楊種間關系中，興安落葉松和白樺相互影響明顯，尤其興安落葉松對白樺更新的影響較突出。但兩者對更新格局的相互影響完全不同。D≥10 cm白樺對興安落葉松的更新有抑制作用，而D≥10 cm興安落葉松對白樺更新具有促進作用。種間關系影響可能與距離范圍有關系，這一方面需進一步探討。

在今后的過伐林的經營中，應將空間格局向隨機分布調整，降低聚集系數。可通過調整D≥10 cm林木格局來調控更新格局，優化林分結構，尤其調整空間格局K指標來控制林分更新格局等。但本研究難以揭示林木格局與林齡關系以及林分更新相對年齡機制，需要進一步深入研究。人工輔助更新時，考慮D≥10 cm林木位置，距其10 m范圍的樣方中央設1 m×1 m的小樣方掀開枯枝落葉層，以便種子接觸土壤。人工補植時，補植位置是關鍵，應靈活布置，可見縫插針。必須考慮D≥10 cm林木位置和格局，盡量選擇枯枝落葉層較厚，林木種子難以接觸土壤的地點（如離D≥10 cm林木距離＞10 m時），避免與具有潛在天然更新能力的位置范圍要重疊。把天然更新、人工輔助更新和人工補植有機結合，調控林分結構，節省成本有效促進林分更新。

表5 更新密度與林分林木、更新幼樹空間格局相關性分析Table 5 Correlation coefficients regeneration density and horizontal patterns of stand and stand regeneration

表6 D≥10 cm林木與更新幼樹位置相關性分析Table 6 Correlation coefficients D≥10 cm trees and regeneration trees seat

采伐方式對更新有影響［3,15］。擇伐強度不同，幼樹幼苗集聚程度呈不同的變化趨勢。不同種群在不同強度的擇伐標準地集聚程度表現不同［6］。本研究缺乏過伐林過去經營方式和措施資料，對過去的采伐經營對更新的影響未進行分析，有待于深入研究。

［1］ MOKTAN M R,GRATZER G,RICHARDS W H,et al.Regeneration of mixed conifer forests under group tree selection harvest management in western Bhutan Himalayas［J］.For Ecol Manage,2009,257（10）:2121－2132.

［2］ D’AMATO A W,ORWIG D A,FOSTER D R,et al.Understory vegetation in old-growth and second-growth Tsuga canadensis forests in western Massachusetts［J］.For Ecol Manage,2009,257（3）:1043－1052.

［3］ 徐鶴忠,董和利,底國旗,等.大興安嶺采伐跡地主要目的樹種的天然更新［J］.東北林業大學學報,2006,34（1）: 18－21.

XU Hezhong,DONG Heli,DI Guoqi,et al.Natural regeneration of main tree species in deforested lands in Daxing’an Mountains［J］.J Northeast For Univ,2006,34（1）:18－21.

［4］ 符嬋娟,劉艷紅,趙本元.神農架巴山冷杉群落更新特點及影響因素［J］.生態學報,2009,29（8）:4179－4186.

FU Chanjuan,LIU Yanhong,ZHAO Benyuan.Regeneration characteristics and influencing factors of Abies fargesii forests in Shennongjia National Nature Reserve［J］.Acta Ecol Sin,2009,29（8）:4179－4186.

［5］ 韓銘哲.興安落葉松自然更新格局和種群的生態對策［J］.內蒙古林學院學報,1994,1（2）:1－10.

HAN Mingzhe.A study on the patterns of natural regeneration and ecological strategy of dhurian larch population［J］. J Inner Mongolia For Coll,1994,1（2）:1－10.

［6］ 鄭麗鳳,周新年,羅積長,等.擇伐強度對天然針闊混交林更新格局的影響［J］.福建林學院學報,2008,28（4）: 310－313.

ZHENG Lifeng,ZHOU Xinnian,LUO Jichang,et al.Effects of selective intensity on regeneration pattern of natural mixed stand of conifer and broad-leaved trees［J］.J Fujian Coll For,2008,28（4）:310－313.

［7］ 毛磊,王冬梅,楊曉暉,等.樟子松幼樹在不同林分結構中的空間分布及其更新分析［J］.北京林業大學學報, 2008,30（6）:71－77.

MAO Lei,WANG Dongmei,YANG Xiaohui,et al.Spatial patterns of young Pinus sylvestris var.mongolica saplings and their regeneration analysis in different stands of Inner Mongolia,northern China［J］.J Beijing For Univ,2008,30（6）:71－77.

［8］ 曾德慧,尤文忠,范志平,等.樟子松人工固沙林天然更新特征［J］.應用生態學報,2002,13（1）:1－5.

ZENG Dehui,YOU Wenzhong,FAN Zhiping,et al.Natural regeneration of Pinus sylvestris var.mongolica plantation on sand land［J］.Chin J Appl Ecol,2002,13（1）:1－5.

［9］ 康冰,王得祥,崔宏安,等.秦嶺山地油松群落更新特征及影響因子［J］.應用生態學報,2011,22（7）:1659－1667.

KANG Bing,WANG Dexiang,CUI Hongan,et al.Regeneration characteristics and related affecting factors of Pinus tabulaeformis secondary forests in Qinling Mountains［J］.Chin J Appl Ecol,2011,22（7）:1659－1667.

［10］ 徐振邦,陳華,陳濤,等.促進興安落葉松天然更新的出苗條件研究［J］.應用生態學報,1994,5（2）:120－125.

XU Zhenbang,CHEN Hua,CHEN Tao,et al.Germination condition of assisting Larix gmelinii natural regeneration［J］.Chin J Appl Ecol,1994,5（2）:120－125.

［11］ 惠剛盈,GADOW Klausvon,胡艷波,等.結構化森林經營［M］.北京:中國林業出版社,2007:114－120.

［12］ 羅菊春.興安落葉松的結實特性［J］.北京林學院學報,1979,1（1）:40－54.

LUO Juchun.Fruit characteristics of Larix gmelinii［J］.J Beijing For Coll,1（1）:40－54.

［13］ 徐振邦,陳華,陳濤,等.興安落葉松的結實及其與短枝年齡結構的關系［J］.應用生態學報,1993,4（3）:234－240.

XU Zhenbang,CHEN Hua,CHEN Tao,et al.Fruit age of Larix gmelinii and its relation to age structure of short brancbes［J］.Chin J Appl Ecol,1993,4（3）:234－240.

［14］ 玉寶,烏吉斯古楞,王百田,等.興安落葉松天然林2種林型林分更新特征［J］.林業資源管理,2009（6）:64－69.

YU Bao,WU Jisiguleng,WANG Baitian,et al.Characteristics of stand regeneration of two forest types in natural Larix gmelinii rorest［J］.For Resour Manage,2009（6）:64－69.

［15］ 韓景軍,肖文發,羅菊春.不同采伐方式對云冷杉林更新與生境的影響［J］.林業科學,2000,36（專1）:90－96.

HAN Jingjun,XIAO Wenfa,LUO Juchun.Effects of different cutting methods on regeneration and habitat for spruce fir forests［J］.Sci Silv Sin,2000,36（supp 1）:90－96.

Distribution pattern for regeneration of a middle to young cut-over Larix gmelinii forest

YU Bao1,ZHANG Qiuliang2,WANG Liming3，SA Rula2
（1.State Academy of Forestry Administration,Beijing 102600,China;2.College of Forestry,Inner Mongolia Agricultural University,Huhhot 010019,Inner Mongolia,China;3.Command College of Armed Police Forces Kinds of China,Beijing 102202,China）

Update the location and scope as determined in the young stand Daxingan Mountains Xingan Larch and birch mixed forest over cutting and replanting measures more science,discusses the relationship between the regeneration pattern,location update and location in the tree.Cut-over forests of Larix gmelinii（larch）, Betula platyphylla（birch）,and Populus davidiana （poplar）were used with six aggregated indexes in test stands.Distribution of regeneration patterns was also aggregated.A correlation analysis of relative coordinates for diameter D≥10 cm was conducted.Results showed that the L.gmelinii forest with D≥10 cm was significantly correlated（correlation coefficent was－0.564－0.895,P=0.000－0.036）to regeneration location and pattern.The regeneration pattern was also affected by stand structure,the types of trees in the quadrats,and their mutual differences.Larch with D≥10 cm accelerated regeneration of Japanese white birch;whereas,Japanesewhite birch with D≥10 cm inhibited regeneration of larch.Regeneration layers,from top to bottom,had a vertical ladder distribution with B.platyphylla,then L.gmelinii,and then P.davidiana.The average forest height changed as follows:13.7%to 75.0%（birch）,12.8%to 72.8%（larch）,and 27.8%to 61.9%（poplar）.In the future,spatial patterns should be adjusted so the D≥10 cm parameter controls forest regeneration patterns,and for replanting so the D≥10 cm tree location and pattern choice,litter thickness,soil seed inaccessible locations as replanting position,and the position of potential natural regeneration avoid overlap thereby saving costs,promoting forest regeneration,and providing a more reasonable structure.［Ch,1 fig.6 tab.15 ref.］

forest ecology;Larix gmelinii;cut-over forest;distribution pattern;regeneration pattern

S718.5

A

2095-0756（2015）03-0346-07

10.11833/j.issn.2095-0756.2015.03.003

2014-09-09；

2014-10-26

國家林業局林業公益性行業科研專項（201204101-02）；“十二五”國家科技支撐計劃項目（2012BAD22B0204）

玉寶，副研究員，博士后，從事森林培育理論與技術、生態學理論與生態控制技術研究。E-mail：nmlyb8@sina.com。通信作者：張秋良，教授，博士，博士生導師，從事森林經理學和森林生態學研究。E-mail：zqlemail@vip.sina.com