不同林齡、徑級杉木人工林種內競爭規律

巢 林，洪 滔,2， 李 鍵,2，陳 燦,2，洪 偉,2， 吳承禎,2,3

（1.福建農林大學 林學院，福建 福州350002；2.福建農林大學 福建省高校森林生態系統過程與經營重點實驗室，福建福州350002；3.武夷學院生態與環境學院，福建 武夷山354300）

不同林齡、徑級杉木人工林種內競爭規律

巢 林1，洪 滔1,2， 李 鍵1,2，陳 燦1,2，洪 偉1,2， 吳承禎1,2,3

（1.福建農林大學 林學院，福建 福州350002；2.福建農林大學 福建省高校森林生態系統過程與經營重點實驗室，福建福州350002；3.武夷學院生態與環境學院，福建 武夷山354300）

根據野外調查數據，提出了不同林齡和徑級與競爭強度之間差異性的假設，運用Hegyi與距離有關的競爭指數模型進行分析，并探討林齡及徑級與競爭強度之間的關系。結果表明：杉木Cunninghamia lanceolata人工林種內平均競爭強度隨著林齡的增加而逐漸減小，在10~25 a，平均競爭強度減小趨勢較為明顯，林齡大于25 a時，平均競爭強度下降趨勢平緩；隨著對象木徑級的增加，平均競爭強度不斷降低，當杉木徑級在20 cm以內時，競爭強度變化顯著，徑級為20 cm以上時，競爭強度變化很小；平均競爭強度隨林齡和徑級增加而呈現的變化均可用指數函數表征IC=ae－bx；競爭強度與對象木胸徑服從冪函數關系ICi=73.761 3D－0.9783；方差分析顯示，林齡和徑級對平均競爭強度有極顯著影響（P＜0.01）。杉木人工林種內競爭強度與林齡和徑級之間存在密切關系，為科學有效地開展杉木人工林的經營和管理提供重要依據。圖3表2參36

森林生態學；杉木人工林；林齡；種內競爭；競爭強度；競爭指數

Key words:forest ecology;Cunninghamia lanceolata plantation;stand age;intraspecific competition;competition intensity;competitive index

林木生長受周圍諸多生物和非生物因素的制約［1］，其中，競爭是影響林木生長、林分結構及動態的重要因素［2－3］，在物種的進化及形成、群落的演替過程中扮演著重要角色［4］，也是生態學和森林培育學研究的核心問題之一［5－7］。競爭是指生存于同一生境中的同種或不同種的2個或更多的有機體為爭奪滿足自身發展所必需的環境資源或能量而發生的相互關系［8］。競爭是森林生態系統中普遍存在的現象［9－10］，主要發生在鄰近的林木之間，包括地上部分對光資源和地下部分對土壤資源的競爭［2,5－6,11］。林木間的競爭導致鄰近個體損耗，干擾鄰體對有限的光、水和營養等資源的獲得［12］，不斷擴大自身的生長空間，增加對有限資源和空間的利用效率，同時也加強了對鄰體的影響范圍和程度［13－14］。競爭指數表征植物基株被剝奪資源利用權力的大小［9］，在形式上是對林木個體生長與生存空間競爭關系的數學描述，但其實質則反映了林木生長對環境資源的需求與現實生境下林木對環境資源占有量這一矛盾［8,15］。競爭指數的應用已經成為世界各地森林經營管理的一個重要組成部分［16］。因此，開展有關林木間競爭規律的研究是進行森林生態系統經營與管理的基礎，對于了解群落的結構與功能，預測群落的發展動態，采取必要的人為干擾措施以促進森林生態系統結構與功能的完善等，都具有十分重要的理論意義與實踐價值［6,17］。杉木Cunninghamia lanceolata是中國南方重要的用材林樹種［18－19］，具有很好的經濟、生態和社會效益，是其產區人民經濟收入的重要來源和生態保障［20］。由于杉木自肥能力差，不合理的栽培模式等導致杉木人工林地力衰退，這在一定程度已經成為制約這些地區林業可持續發展的重要因素［21］。因此，進行杉木人工林林木間競爭規律的研究顯得尤為重要。目前，對杉木人工林種內和種間競爭的研究較少，且主要集中在以杉木為優勢種混交林的競爭研究［5－6］，而對不同林齡、徑級杉木純林競爭規律的研究尚未見報道。福建省將樂縣是中亞熱帶杉木人工林分布的中心區域，采用時空互換法，以不同年齡的杉木人工林替代其演替進程，對不同生長發育階段的杉木人工林種內競爭規律進行研究，定量分析了杉木種內的競爭指數和競爭強度，旨在更準確地描述和揭示杉木人工林競爭格局和發展態勢，以期為推斷和預測林分競爭狀態、保護林下生物多樣性、提高林地生產力、制定科學的營林措施以及杉木人工林持續經營等提供科學依據。

1 研究區概況

研究區域位于福建省西北部將樂縣，地理坐標為26°26′～27°04′N，117°05′～117°40′E，地處武夷山脈東南麓，扼閩江支流金溪中下游，境內地形復雜多樣，以低山和丘陵為主。屬于中亞熱帶季風氣候，年平均氣溫為18.7℃，≥10℃的年活動積溫為5 500～6 800℃，年平均日照時數為1 730 h；年平均降水量為1 698.2 mm，無霜期295 d，年平均相對濕度82%，主導風向為東南風。土壤具有典型的中亞熱帶地帶性土壤特征，山地土壤分布具有垂直地帶性，隨著海拔的升高土壤類型分布依次是：紅壤—黃紅壤—黃壤—山地草甸土。土壤類型分為6個土類15個亞類44個土屬，以酸性花崗巖發育的紅壤為主，黃壤為次，土壤腐殖質層為15～30 cm，土層大多1 m以上，有機質質量分數為3.5%～4.4%。地帶性植被屬中國東部溫潤森林區亞熱帶常綠闊葉林，植物種類豐富，植被群落有：人工林杉木-芒萁Dicranopteris dichotoma群落、人工林杉木-五節芒Miscanthus floridulus+蕨類Pteridium aquilinum群落、人工林馬尾松Pinus massoniana-芒萁群落；天然林絲栗栲Castanopsis fargesii+木荷Schima superba-檵木Loropetalum chinense+黃瑞木Adinandra millettii-五節芒+蕨類、天然林米櫧Castanopsis carlesii+馬尾松-烏飯Vaccinium mandarinorum+杜鵑Rhododendro simsii-五節芒群落；無林地以檵木+黃瑞木-芒萁群落為主。

2 材料和方法

2.1 樣地設置與調查

在野外踏查基礎上，于2014年6月在將樂縣福建金森林業股份有限公司鄧坊林區典型地段，選定森林經營類型一致、立地條件相近，林齡分別為10，15，20，25，30和40年生的杉木人工林。各個年齡林分面積為1.7~19.8 hm2不等，在各不同林齡的人工林內分別設置20 m×30 m的樣地3個，于不同年齡林分各隨機選取50株杉木為對象木，測量對象木的胸徑、高度、枝下高和冠幅并編號，以該對象木為中心，測量半徑為6 m以內的所有競爭木杉木的胸徑、高度、枝下高、冠幅以及與對象木之間的距離，并測定研究樣地的海拔、坡度、坡向等地形因子，各樣地基本信息見表1。

表1 樣地基本信息Table 1 Features of sample plots

2.2 數據分析

3 結果與分析

3.1 對象木和競爭木的胸徑分布特征

6個不同林齡杉木人工林林分共調查杉木對象木300株，最小胸徑為3.6 cm，最大胸徑為29.8 cm，平均胸徑為（15.31±0.37）cm。競爭木共有1 918株，最小胸徑為2.8 cm，最大胸徑為29.6 cm，平均胸徑為（14.1±1.17）cm。以5 cm為徑階距對不同林齡杉木人工林林分內的對象木和競爭木進行統計，統計結果見表2。從對象木的徑級分布來看，10~15 cm的杉木對象木株數最多，占總株數的34.00%；其次是15~20 cm和5~10 cm徑級的株數，分別占總株數的25.67%和18.67%；0~5，20~25和25~30 cm徑級分別占總株數的5.00%，12.67%和4.00%。從競爭木的徑級分布看，也是10~15 cm的杉木競爭木株數最多，占總株數的31.07%；其次是15~20 cm和5~10 cm徑級的株數，分別占總株數的28.78%和20.80%；0~5，20~25和25~30 cm徑級分別占總株數的6.78%，9.07%和3.49%。對象木和競爭木的胸徑分布均顯示出中間多兩頭少的分布特征。

3.2 不同林齡杉木人工林種內競爭強度

研究發現：隨著林齡的增加，杉木人工林種內競爭強度不斷減小（圖1）。平均競爭指數由10年生的12.18下降至40年生的3.54，其中，在10~25年生，杉木種內平均競爭指數隨林齡的增加下降趨勢較為明顯，但在25~40年生，其下降趨勢較為平緩，即在25年生時形成1個 “拐點”。杉木人工林種內競爭強度大小隨林齡呈現的變化可用指數函數表征，IC=19.398 4e－0.0451x（R2=0.962 7，P＜0.001）。因此，可以用指數函數方程模型對杉木人工林的競爭強度進行預測。用指數函數預測不同林齡競爭指數預測值見圖1。方差分析表明：林齡對杉木人工林種內競爭強度有極顯著影響（P＜0.01），但25年生和30年生2個發育階段競爭強度差異不顯著（P＞0.05）。

3.3 不同徑級杉木人工林種內競爭強度

杉木在生長過程中，不斷與鄰體發生競爭關系，并因此產生自然稀疏現象。然而杉木種內競爭強度隨對象木徑級的變化呈現較大差異（圖2）。

表2 對象木與競爭木的胸徑分布Table 2 Diameter at breast height（DBH）distribution of the subject and competitor trees

圖1 不同林齡杉木人工林種內競爭強度（平均值±標準誤差）Figure 1 Competition intensity of Cunninghamia lanceolata plantation in different forest age（mean±SE）

圖2 不同徑級杉木種內競爭強度（平均值±標準誤差）Figure 2 Competition intensity ofCunninghamia lanceolata plantation with different diameter class（mean±SE）

從圖2可以看出：杉木種內競爭強度隨徑級的增加而減小，這符合林木生長的規律。其中，徑級在20 cm以內時，杉木種內平均競爭指數隨徑級的增加下降趨勢較為明顯，但當徑級大于20 cm時，其下降趨勢較為平緩。對杉木競爭強度與對象木徑級間的相互關系采用不同數學模型進行回歸分析，通過對實驗數據的模擬，選擇最優曲線模型，平均競爭強度隨對象木徑級的增加而呈現變化可以用指數函數表征IC=25.904 2e－0.0797x（R2=0.998 0，P＜0.001）。顯著性檢驗，模型達極顯著水平。因此，可用指數函數對杉木的競爭強度進行預測，預測值與實際值見圖2。

方差分析表明：徑級對杉木人工林種內競爭強度有極顯著影響（P＜0.01），但在徑級20~25 cm和25~30 cm間差異不顯著（P＞0.05）。因為在杉木人工林中，在生長發育初期，杉木個體小，數量多，個體間為爭奪生存資源而發生激烈競爭；隨著個體的發育，林木胸徑、株高、冠幅和根系不斷增大與伸展，所占空間范圍不斷擴張，因自疏作用而加大植株間距，因此對光、熱、水、土壤等生態因子及資源的競爭強度降低。

3.4 杉木人工林種內競爭強度與對象木胸徑的關系

林木的競爭能力受植株個體大小、生長速度、所處發育階段、林分密度等多種生物因素和非生物因素的制約，其中對象木個體胸徑的大小對競爭能力影響很大［7,9－10,17,25］。以競爭指數為因變量，以對象木胸徑為自變量，采用多種數學模型對競爭指數與對象木胸徑之間的關系進行回歸擬合，通過模擬結果的比較，發現競爭強度與對象木胸徑緊密地服從冪函數關系（圖3），即：ICi=aDb。其中：ICi為競爭指數，D為對象木胸徑，a和b為模型參數。通過對實驗數據的模擬，得到相應方程：ICi=73.761 3D－0.9783（R2=0.920 2，P＜0.001，N= 300），顯著性檢驗結果表明均達到極顯著水平，可以預測其種內競爭強度。

圖3 杉木競爭強度與對象木胸徑的關系Figure 3 Relationship between competition intensity and DBH of the subject tree

4 結論與討論

競爭是生物學中的一個重要因子，在很多方面針對不同的目的已經做了大量研究，但對于競爭的定義、實驗設計、分析方法、實驗結果的解釋等方面仍然存在著爭議［26］。競爭的特征可以從競爭的重要性、強度、效果、響應和結果等不同角度加以研究評述［27－28］。競爭結果的解釋關鍵取決于測量的方法選取［29］。本研究選擇Hegyi提出的與距離有關的競爭指數，雖然簡單可行，但只考慮了林木胸徑大小、對象木與競爭木之間的距離，沒有考慮樹冠面積、樹冠重疊面積等因素。此外，本研究將對象木競爭范圍確定為以6 m為半徑的樣圓，存在一定的不足，不同林齡杉木人工林對象木競爭范圍應該有所差異。Lee等［30］提出：競爭區域動態半徑，Lorimer［31］建議將平均樹冠半徑的3.5倍作為競爭半徑，國內專家和學者采用逐步擴大范圍法［9,13］、根據林窗半徑、樹冠大小及競爭強度變化率［7,14］、樹冠接觸和遮光狀況［10］、光生態場理論［27］等確定競爭范圍。

隨著林齡的增加，杉木人工林種內競爭強度不斷減弱。其過程可分為2個階段：在林齡小于25年生時，競爭強度大，隨著林齡的減小，競爭強度變化顯著；當林齡大于25年生時，競爭強度變化小，趨于穩定。植物的競爭能力是植物綜合能力的反映［9］，它主要取決于種的生態習性、生態幅及生態位。生態習性相近的種，相互之間競爭激烈［23］。杉木為純林，在其生長過程中，林木的競爭強度受林分密度和大小等級的影響更為顯著。因此，通過撫育間伐措施對杉木的生長進行干預，應該注意杉木競爭規律，在林齡小于25年生以內時，進行必要的人工撫育和管理，將有利于杉木個體的生長發育，從而可以科學、有效地開展杉木人工林的經營和管理。

杉木種內競爭強度隨對象木徑級的增加而逐漸減小。在胸徑＜20 cm時，所承受的競爭強度較大，隨著徑級的減小，競爭強度增加；當胸徑≥20 cm時，競爭強度變化不大，并維持在較低的平穩水平，競爭作用不顯著。這表明隨著杉木個體的生長，為獲得各自生存所必需的營養空間，通過自疏作用增加相互之間的距離，各自占據自己的生態位，競爭關系逐漸減弱，降低競爭強度來平衡資源分配，以加速杉木生長，使群落、生態系統趨于穩定和平衡。封磊等［5］對杉木-擬赤楊Alniphyllum fortunei人工混交林競爭強度進行研究，研究結果顯示：杉木種內競爭強度在對象木胸徑大于21 cm以后，競爭強度變化很小；林晗等［32］研究杉木-千年桐Aleurites montana混交林競爭關系，研究發現杉木對象木胸徑達25 cm以后，杉木種內競爭強度變化較為平緩。此外，前人對青海云杉Picea crassifolia［9］，云南紅豆杉Taxus yunnanensis［10］，天然樟子松Pinus sylvestris var.mongolica林［13］，油松Pinus tabulaeformis天然次生林［15］，沙地云杉 Picea mongolica［23］，楓香 Liquidambar formosana［24］，巴山冷杉 Abies fargesii［25］，紅松 Pinus koraiensis［33］， 樸樹 Celtis sinensis林［34］等種內競爭研究結果表明， 種群對象木胸徑分別達到25，25，30，25，40，20，25，30，20 cm時，種內競爭強度變化較小，趨于穩定，維持在較低水平；殷東升等［17］研究色木槭Acer mono種內競爭時發現，其種內競爭強度先隨對象木徑級增加而增大，當對象木胸徑大于30 cm以后，競爭強度逐漸降低。本研究與前人研究成果進行比較，具有相似性，但也存在一定的差異性，這主要是由于本研究的是杉木純林，與杉木混交林競爭規律有所不同。此外，對于對象木胸徑大于多少時，種內競爭強度趨于平緩，這不僅與樹種自身的生物學特性相關，還與研究區域、物種組成、競爭指數的選取等有關。從競爭關系出發，在杉木人工林的經營和管理過程中應采取必要的干擾措施，加強人為對中小徑級林木的干預，即在杉木胸徑達到20 cm之前進行適度的撫育間伐，以減輕植株間競爭消耗，減小杉木種內競爭強度，加速杉木個體的生長，提高杉木人工林的生產力，促進杉木人工林的可持續經營及生態系統的穩定。

通過對杉木競爭指數與對象木胸徑大小進行回歸分析，發現對象木胸徑與競爭指數嚴格地服從冪函數關系，且冪值為負數，表明對象木胸徑大小與競爭指數呈負相關關系，即對象木個體越大，其周圍生長的林木就少，競爭木對對象木的競爭能力就弱。這與喻泓等［14］對內蒙古呼倫貝爾沙地不同樟子松林競爭強度的比較研究，張池等［7］對鼎湖山季風常綠闊葉林建群種黃果厚殼桂Cryptocarya concinna種內與種間競爭的數量關系研究、柴宗政等［15］對秦嶺西段油松天然次生林種群競爭關系研究、毛磊等［13］對紅花尓基自然保護區天然樟子松林種內種間競爭分析及王林林等［34］對南京樸樹林競爭強度及其群落穩定性研究的結果一致，說明競爭強度與對象木胸徑之間多近似服從冪函數關系，但是競爭強度與對象木胸徑大小之間也有可能呈非冪函數關系。張瓊等［35］對長袍鐵杉Tsuga longibracteata種內和種間競爭關系的研究中發現，競爭強度與對象木胸徑服從雙曲線回歸關系；殷東生等［17］對色木槭種群競爭關系進行研究，研究結果顯示：競爭強度與對象木胸徑符合指數函數關系。因此，競爭強度與對象木胸徑大小之間多呈負相關關系，競爭強度隨著對象木胸徑的增大而減小，這與林木生長的自然規律相符合。

林木個體間的競爭隨時間和空間變化，林木間的競爭作用實質上是空間作用，包括地上部分和地下部分［2,5-6］。Lars等［36］采用文獻計量學的方法，回顧了根系和林冠競爭對草本植物生物量的影響研究，指出根系、林冠和總的競爭作用之間呈顯著相關。一般來說，根系競爭比林冠競爭對植物的影響更大，尤其在較小的競爭者之間、貧瘠的生境中、競爭者是野生種而不是馴化種等。與草本植物相比，對林木地下和地上競爭進行區別研究難度很大，因為根系分布的深度、寬度及重疊度等因素在現實林分中很難測定，所以如何了解不同林齡杉木人工林根系和林冠競爭之間的大小和比例，還有待于進一步研究。

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Intraspecific competition in a Cunninghamia lanceolata plantation with different age and diameter classes

CHAO Lin1,HONG Tao1,2,LI Jian1,2,CHEN Can1,2,HONG Wei1,2,WU Chengzhen1,2,3
（1.College of Forestry,Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou 350002,Fujian,China;2.Key Laboratory of Fujian Forest Ecological System Process and Management,Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou 350002,Fujian,China;3.College of Ecology Resources Engineering,Wuyi University,Wuyishan 354300,Fujian,
China）

To test the hypothesis that stand age and diameter class in a Cunninghamia lanceolata plantation affected competition intensity,Hegyi’s distance-dependent competition index model and analysis of variance（ANOVA）were used in the analysis for and discussion of the relationship between stand age,diameter class, and competition intensity.Results of the ANOVA demonstrated a highly significant effect（P＜0.01）of both stand age and diameter class on competition intensity.The average intraspecific competition intensity between 10 and 25 years decreased with increasing stand age,and after 25 years continued to decrease but at a decreasing rate.With an increase in diameter class from 0－20 cm,the average intraspecific competition intensity also decreased,but it exhibited little variation when larger than 20 cm.The exponential function IC=ae－bxcould be used to represent changes in competition intensity for stand age and diameter class with ICi=73.761 3 D－0.9783.Thus,competition intensity was closely related to stand age and diameter class providing an important basis for scientifically and effectively carrying out the management of Cunninghamia lanceolata plantations.［Ch,3 fig.2 tab.36 ref.］

S718.5

A

2095-0756（2015）03-0353-08

2014-09-27；

2014-11-21

福建省科技重大專項（2012NZ0001）

巢林，從事數量森林經理研究。E-mail:fjchaolin@126.com。通信作者：吳承禎，教授，博士，從事森林經營學、森林生態學等研究。E-mail:fjwcz@126.com

10.11833/j.issn.2095-0756.2015.03.004