湖州市埭溪古樟樹林群落學特征的初步研究

陳建明，傅柳芳，錢新江，張芬耀，謝文遠，陳 鋒

（1.浙江省湖州市吳興區埭溪鎮農業綜合服務中心，浙江 湖州 313023；2.浙江省森林資源監測中心，浙江 杭州310020）

湖州市埭溪古樟樹林群落學特征的初步研究

陳建明1，傅柳芳1，錢新江1，張芬耀2，謝文遠2，陳 鋒2

（1.浙江省湖州市吳興區埭溪鎮農業綜合服務中心，浙江 湖州 313023；2.浙江省森林資源監測中心，浙江 杭州310020）

研究了發現于湖州市埭溪的古樟樹Cinnamomum camphora林的生境、植物區系、群落學特征和保護價值等。結果表明：該古樹群地處浙江北部水網平原，區系組成復雜，共有維管植物219種，隸屬于70科166屬；地理成分多樣，以溫帶成分略占優勢。具有典型的常綠闊葉林外貌；生活型以高位芽植物居首位，次為地面芽植物和1年生植物。垂直結構復雜，成層現象明顯，可分為喬木層、灌木層、草本層和層間層。優勢種主要為樟樹，樸樹Celtis sinensis，糙葉樹Aphananthe aspera，櫸樹Zelkova schneideriana，其中樟樹的齡級結構屬于增長型趨向穩定型。群落生物多樣性豐富，具有十分重要的生態、景觀、科研和文化價值。圖1表6參14

森林生態學；樟樹；古樹群；區系組成；群落外貌；群落結構；群落演替

亞熱帶常綠闊葉林在中國有著最為廣泛的分布，而中亞熱帶常綠闊葉林則是亞熱帶地區最典型的地帶性植被類型［1］。其分布范圍位于23°40′～32°00′N，99°00′～123°00′E的中亞熱帶地區［2］。在垂直帶上，常綠闊葉林主要分布在丘陵和山地，但有些類型分布在平原和盆地的平緩處，如河漫灘地，如以樟樹Cinnamomum camphora和苦櫧Castanopsis sclerophylla等為主構成的群落［3］。以往有關常綠闊葉林的研究主要在丘陵山地進行，而對于低丘平原和河漫灘地的常綠闊葉林則鮮見報道。樟樹又名香樟，主要分布于中國長江流域以南各地。浙江的樟樹多見于低丘平原、河漫灘地，以散生為主，成林的少，后者多為小片狀分布，主要有寺院、村宅邊幸存的風水林，河漫灘地帶狀分布的樟樹林和人工促進萌芽更新形成的低山丘陵樟樹林等3種類型［3］。筆者在湖州市野生植物資源調查過程中，在吳興區埭溪鎮上強村的新村自然村，發現了1片以樟樹為建群種的古樹群，面積為1.68 hm2，樹齡古老，群落發育較為完整，物種多樣性較為豐富，具有十分重要的生態、景觀、科研和文化價值。現就該古樹群的群落學特征的初步研究結果予以報道，以期為下一步的科學保護和相關學科聯合開展深入研究提供依據。

1 研究地自然概況

該古樟樹林群落地處浙江北部的水網平原區，行政隸屬于湖州市吳興區埭溪鎮上強村。地理坐標：30°39′58.46″～30°40′04.86″N，120°02′25.13″～120°02′34.41″E，海拔5~7 m，總面積為2.99 hm2，其中古樟樹林面積為1.68 hm2，濕地水域面積為1.31 hm2。該區在氣候區劃上屬北亞熱帶夏濕潤冬冷區，受季風影響大，四季分明。年平均氣溫為15.5~16.1℃，≥10℃活動積溫5 000～5 300℃，無霜期231～249 d，年平均降水量1 294.5～1 429.4 mm，平年均相對濕度80%。

群落土壤屬于紅壤土類，土層深厚，其中表土層厚為10~20 cm，淋溶層厚為60~100 cm。據實地3個土樣分析數據顯示：土壤肥沃，呈酸性，有機質豐富。各層檢測數據詳見表1。

表1 土壤主要檢測參數Table 1 Main parameters of soil

2 調查研究方法

2.1 植物區系

采用實地全面調查的方法。2011年5月至2013年11月，分別在春季、夏季、秋季對群落內的維管植物進行調查采集、研究鑒定；植物地理成分分析，采用吳征鎰先生［4－5］的植物區系理論和方法進行統計計算。

2.2 群落學特征

喬木層采用全分布區每木檢尺調查，對胸徑≥5 cm的喬灌木樹種，實測其胸徑和樹高［6］；對灌木層、草本層和層間層，調查記錄全分布區內的種類；更新層采用樣方法調查，樣方機械等距布設，面積10 m×10 m，共設置4個樣方，逐株調查記載喬木、小喬木樹種（不包括灌木）的幼樹（胸徑＜5 cm，高度≥50 cm者）、幼苗（高度＜50 cm，生長不穩定者）的種類、高度和生活力。①喬木層重要值計算。VIi=（Di+Ci+Fhi）/3。其中：VI為重要值，Di為相對密度，Ci為相對顯著度，Fhi為相對頻度。相對密度（Di）=（某個樹種在群落中的個體密度/所有種的個體密度總和）×100，相對顯著度（Ci）=（某個樹種在群落中的胸高斷面積之和/所有種的顯著度總和）×100。垂直頻度（Fhi）=（某個樹種出現的垂直層面數/垂直層面總數）×100。相對頻度（Fhi）=（某個樹種的垂直頻度/所有種垂直頻度總和）×100。②更新層重要值計算。VIi=（Di+Fi+Hi）/3。其中：VIi為重要值，Di為相對密度，Fi為相對頻度，Hi為相對高度。相對密度（Di）=（某個樹種在樣方中的個體密度/所有樹種的個體密度總和）×100，頻度（Fi）=（某個樹種出現的樣方數/樣方總數）×100，相對頻度（Fi）=（某個樹種的頻度Fi/所有種的頻度總和）×100。相對高度（Hi）=（某個樹種在樣方中的平均高度/所有種平均高度總和）×100。

3 結果與分析

3.1 種類組成

3.1.1 區系組成 據調查統計，該古樟樹林共有維管植物219種，隸屬于70科166屬，其中野生維管植物214種，隸屬于68科161屬。野生維管植物中，蕨類植物有7種，隸屬于5科6屬；種子植物有207種，隸屬于63科155屬，均為被子植物，包括雙子葉植物160種，隸屬于53科120屬，單子葉植物47種，隸屬于10科35屬。區系組成復雜。

種類數量占優勢的科有禾本科Poaceae（25種），薔薇科Rosaceae（14種），菊科Asteraceae（13種），豆科Fabaceae（12種），莎草科Cyperaceae（8種），玄參科Scrophulariaceae（7種），十字花科Brassicaceae（6種），蓼科Polygonaceae（5種），毛茛科Ranunculaceae（5種），葡萄科Vitaceae（5種），傘形科Apiaceae（5種），百合科Liliaceae（5種）。所含種數較多的屬有薹草屬Carex（8種），懸鉤子屬Rubus（6種），毛茛屬Ranunculus（4種），薔薇屬Rosa（4種），野豌豆屬Vicia（4種），剛竹屬Phyllostachys（4種），蓼屬Polygonum（3種），蔊菜屬Rorippa（3種），冬青屬Ilex（3種），衛矛屬Euonymus（3種），婆婆納屬Veronica（3種）。此外，區系組成中僅含1~2種的科占科總數的61.8%，含1種的屬占屬總數的81.4%，反映出該群落的科屬組成較為分散。

3.1.2 地理成分 從155個野生種子植物屬的分布區類型來看，15個類型中，除了中亞、中國特有分布之外，其余13個類型均有代表，表明地理成分復雜。其中：世界分布的屬有26個；熱帶分布類型的屬有58個，占屬總數的44.96%（百分比不包括世界分布的屬）；溫帶分布的屬71個，占屬總數的55.04%，略占優勢（表2）。

3.2 群落外貌

埭溪的古樟樹林呈現出典型的常綠闊葉林外貌：樹冠渾圓寬闊，高低起伏錯落，林內郁閉陰森。由于落葉樹種具有一定的比例，加之樟樹的春梢顏色鮮艷，故而群落外貌隨季節而具有一定的變化：春季樟樹嫩葉勃發，以黃綠色為主色調；夏季濃綠、淺綠相間，成群的鷺鳥Ardeidae棲息樹梢，極富動感；秋季深綠并局部點綴櫸樹Zelkova schneideriana，樸樹Celtis sinensis，糙葉樹Aphananthe aspera，構樹Broussonetia papyrifera之紫、紅、黃諸色葉，色彩最為豐富；冬季濃綠，莊嚴清新。

表2 古樟樹林種子植物屬的分布區類型Table 2 Areal-types of genera of seed plants in the old-growth community dominated by Cinnamomum camphora

3.3 生活型

植物的生活型是植物對于綜合生境條件長期適應而在外貌上反映出來的植物類型。群落外貌主要取決于生活型的組成。按Raunkiaer［7］和王伯蓀［8］的 “生物類型”分類法，編制了古樟樹林維管植物生活型譜（表3和表4）。可以看出：高位芽植物居首位，占39.2%，次為地面芽植物和1年生植物，分別占27.6%和22.4%，地下芽植物和地上芽植物僅占6.6%和4.2%。與浙江其他常綠闊葉林［9－14］相比，高位芽植物比例明顯偏小而1年生、地面芽植物比例偏高。究其原因，除了與群落地處浙江北部平原、氣候相對寒冷，林冠層種類較少、少數種的優勢度高，更新層、灌木層被間斷性地砍伐過以外，可能與本次調查的方法有關，即對群落種類組成分期進行全面調查，而不僅僅是1個時間節點的樣方調查，從而使得其他植物，尤其是1年生植物基本被調查清楚所致。

表3 古樟樹林植物生活型譜Table 3 Life form spectrum of the community

表4 古樟樹林與其他植被類型生活型譜比較Table 4 Comparison between the community of Cinnamomum camphora and other vegetation types in life form spectrums

3.4 群落結構

古樟樹群垂直結構復雜，地上成層現象明顯，可分為喬木層、灌木層、草本層和層間層。

3.4.1 喬木層 喬木層樹種組成較豐富，共有26種，隸屬于17科25屬。胸徑≥5.0 cm，樹高≥4.0 m的樹種共723株，蓋度為95%。樹高為4.0~22.0 m，平均樹高9.4 m，可分為2個亞層，即喬木Ⅰ層、喬木Ⅱ層。①喬木Ⅰ層。喬木Ⅰ層樹高為14.0~22.0 m，平均樹高16.0 m；胸徑18.0~70.0 cm，平均胸徑34.0 cm，組成樹種有8種，共144株。其中以樟樹占絕對優勢，有112株，蓋度達70%，重要值為63.96，次為櫸樹和樸樹，分別為11.77和10.28，常綠樹種重要值之和為66.44（表5）。②喬木Ⅱ層。喬木Ⅱ層樹高為4.0~13.0 m，平均樹高8.0 m；胸徑5.0~62.0 cm，平均16.8 cm，組成樹種有25種，共579株。也以樟樹占優勢，有178株，蓋度為35%，重要值29.30，共優種有糙葉樹、樸樹，重要值分別為12.72和12.57，另有伴生種白檀等22種，說明種類組成十分復雜。常綠樹種重要值之和38.23，落葉樹種種類多樣（表5）。

3.4.2 灌木層 灌木層種類豐富，共有33種，隸屬于18科25屬。高度為0.3~4.0 m，平均高度約1.5 m；分布不連續，平均覆蓋度約35%。其中淡竹Phyllostachys glauca，水竹Ph.heteroclada，篌竹Ph. nidularia，紅哺雞竹Ph.iridescens，短穗竹Semiarundinaria densiflora和楤木Aralia elata，蓬蘽Rubus hirsutus，紫金牛Ardisia japonica等，常可在局部區域占優勢，蓋度為50%~75%。其他區域優勢種通常不明顯，較常見的有賽山梅Styrax confusus，小蠟Ligustrum sinense，山胡椒Lindera glauca，算盤子Glochidion puberum，細柱五加Eleutherococcus nodiflorus，山莓Rubus corchorifolius，鹽膚木Rhus chinensis，白背葉Mallotus apelta，華紫珠Callicarpa cathayana和梔子Gardenia jasminoides等。常綠灌木11種，占1/3；落葉灌木種類多樣。

表5 古樟樹林喬木層種類重要值Table 5 Important values of plant species in the arboreous layer in the Cinnamomum camphora community

3.4.3 草本層 草本層種類十分豐富，共有115種，隸屬于35科89屬。高度0.1~2.0 m，平均高度約0.5 m；分布不連續，主要分布在群落透光部位和林緣地帶，層次分化和優勢種不明顯，平均蓋度約為15%。其中薹草Carex spp.，柳葉牛膝Achyranthes longifolia，漸尖毛蕨Cyclosorus acuminatus，鱗毛蕨Dryopteris spp.，金線草 Antenoron filiforme，微糙三脈紫菀 Aster ageratoides var.scaberulus，爬巖紅Veronicastrum axillare，山麥冬Liriope spicata和求米草Oplismenus undulatifolius等，常可在局部區域占優勢；其他較常見的有九頭獅子草Peristrophe japonica，毛茛Ranunculus japonicus，天葵Semiaquilegia adoxoides，蛇莓Duchesnea indica，白茅Imperata cylindrica var.major，糠稷Panicum bisulcatum，白頂早熟禾Poa acroleuca，貫眾Cyrtomium fortunei和紫萼Hosta ventricosa等。

3.4.4 層間層 層間層種類豐富，共有33種，隸屬于19科26屬。以木質藤本為主，共24種，占72.7%。其中扶芳藤Euonymus fortunei，中華常春藤Hedera nepalensis var.sinensis，薜荔Ficus pumila和絡石Trachelospermum jasminoides等，常攀附至樹梢；異葉蛇葡萄Ampelopsis humulifolia var.heterophylla，忍冬Lonicera japonica，野薔薇Rosa multiflora，小果薔薇R.cymosa和木通Akebia quinata等也較常見；草質藤本主要有海金沙Lygodium japonicum，野大豆Glycine soja，白英Solanum lyratum，絞股藍Gynostemma pentaphyllum和薯蕷Dioscorea polystachya等。

3.5 動態分析

3.5.1 喬木層優勢樹種分析 由表5可見：構成群落的優勢樹種主要為樟樹、樸樹、糙葉樹、櫸樹。以優勢樹種徑級代替齡級的結構分析如圖1所示。可見樟樹的后備資源豐富，數量大且徑級完整，屬增長型趨向穩定型；樸樹和糙葉樹的徑級雖較完整，但以15.0 cm以下的小徑級為主，20.0 cm以上急劇減少，屬穩定型；櫸樹以46.0 cm以上株數較多，45.0 cm以下雖徑級完整、波動不大，但胸徑45.0 cm以上老樹的數量最多，后備資源較少，屬衰退型。

圖1 古樟樹林優勢種徑級結構Figure 1 DBH class structure of dominant species in the community of Cinnamomum camphora

3.5.2 更新層樹種分析 更新層喬木樹種較豐富，共20種，其中幼樹（4.0 m＞H≥0.5 m）有20種，幼苗（H＜0.5 m）有6種，隸屬于13科19屬。由表6可見，未見于喬木層的新入侵樹種少，樣方內僅枸骨、桑、短蕊槐3種。幼樹、幼苗均以陽性落葉樹種為主；喬木層優勢樹種的幼樹和幼苗的重要值分別為29.45和61.71，仍居重要地位。常綠樹種幼樹的重要值33.29，雖略低于喬木Ⅱ層，但種類比例達30%，較喬木Ⅱ層有所提高；除樟樹外，其余5個常綠樹種的重要值和位次均有所上升。

表6 古樟樹林更新層種類重要值Table 6 Important values of the regeneration layer species in the community of C.camphora

4 結論和建議

4.1 保護價值

該群落是浙江省水網平原地區海拔最低、面積較大的以常綠闊葉樹種為主所構成的古樹群。海拔為5~7 m；總面積為2.99 hm2，其中古樟樹林面積為1.68 hm2，濕地水域面積為1.31 hm2。該群落是浙江省水網平原地區生物多樣性較豐富的古樹群。

生態系統類型較為多樣：不僅有森林，而且還有濕地；植物區系組成復雜，共有野生維管植物214種，隸屬于68科161屬。其中胸徑D≥5.0 cm，樹高H≥4.0 m的樹種26種723株。由于古樹群地處水網平原，成孤島狀分布，林分茂密，加上又有濕地，使得野生動物種類多樣，是鳥類的重要棲息地，常見的鳥類有大白鷺Egretta alba modesta，小白鷺Egretta garzetta garzetta，池鷺Ardeola bacchus，夜鷺Nycticorax nycticorax nycticorax，斑魚狗Ceryle rudis insignis，普通翠鳥Alcedo atthis bengalensis，雉雞Phasianus colchicus torquatus，珠頸斑鳩 Streptopelia chinensis chinensis，喜鵲 Pica pica sericea，烏鶇Turdus merula mandarinus，麻雀Passer montanus saturatus，棕頭鴉雀Paradoxornis webbianus，大山雀Parus major，黃腹山雀Parus venustulus，棕背伯勞Lanius schach schach，黑頭蠟嘴雀Euphona personata magnirostris和白頭鵯Pycnonotus sinensis sinensis等。此外，尚有蝮蛇Agkistrodon blomhoffii brevicaudus和赤鏈蛇Dinodon rufozonatum等蛇類以及大蟾蜍Bufo bufo gargarizans，澤蛙Rana limnocharis和黑斑蛙R.nigromaculata等多種蛙類。

該群落是浙江省水網平原地區珍貴樹種最富集的古樹群。群落喬木層共有胸徑5.0 cm以上的野生珍稀瀕危樹種309株，占喬木層總株數的42.7%，其中國家Ⅱ級重點保護野生植物樟樹290株，櫸樹17株，省級重點保護的稀有樹種細花泡花樹2株。更新層中，樟樹、櫸樹、細花泡花樹的幼樹密度分別為825，700和50株·hm－2。

該群落是浙江省水網平原地區起源較古老的古樹群之一。該古樹群百年以上古樹有6種32株，分別是樟樹21株，樸樹4株，白檀3株，櫸樹2株，糙葉樹、細葉泡花樹各1株，其中樹齡150 a以上的古樹有9株。主要建群樹種樟樹的平均樹齡雖然不大，但群落中分布有喬木狀的白檀、細花泡花樹，其中通常為灌木的白檀共有47株，最大胸徑為27.0 cm，樹高13.0 m；通常為灌木或小喬木的細花泡花樹胸徑為23.0 cm，樹高8.0 m，實屬罕見。此外還擁有胸徑達13.0 cm的扶芳藤，胸徑9.0 cm的薜荔。這些，足以證明它是一個起源古老的古樹群。

該群落是最能代表浙北水網平原原生森林植被的古樹群。組成該古樹群的樹種，如樟樹、苦櫧、女貞、冬青、石楠、枸骨、鐵冬青Ilex rotunda和光亮山礬Symplocos lucida等常綠樹種，櫸樹、糙葉樹、樸樹、榔榆、白檀、絲棉木、黃連木、三角楓、烏桕、刺楸、麻櫟、白櫟、構樹、香椿、木蠟樹、黃檀、細花泡花樹、桑、柘等落葉樹種，都是浙北水網平原典型的鄉土樹種。其中樟樹、櫸樹、樸樹、石楠、竹類是浙北水網平原民俗文化的代表樹種。

4.2 保護建議

開展科普教育。加大宣傳力度，把保護古樹群寫入村規民約中，提高周邊居民的保護意識；建設科普教育相關設施，開展森林、濕地保護的科普教育。

建立自然保護小區。建議當地政府主管部門盡早建立以該古樹群為重點的自然保護小區，明確保護范圍和界線，樹立標牌，確定管護人員與管護責任，落實保護經費。

開展定位研究。聯合大專院校和相關科研單位，設立群落監測的固定樣地，開展群落動態、鳥類與群落起源之關系等相關科學研究，為古樹群的保護和利用提供科學依據。

5 致謝

承蒙浙江大學丁平教授、吳興區王聿凡先生參與動物調查；湖州市林業科學研究所朱煒高級工程師參與土壤取樣分析，吳興區毛美紅高級工程師參與野生植物調查，浙江大學于明堅教授審閱全文并提出寶貴意見。在此謹表感謝。

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An old-growth community dominated by Cinnamomum camphora in Daixi Town of Huzhou City,China

CHEN Jianming1,FU Liufang1,QIAN Xinjiang1,ZHANG Fenyao2,XIE Wenyuan2,CHEN Feng2
（1.Comprehensive Agriculture Service Centre of Daixi Town,Wuxing District,Huzhou 313023,Zhejiang,China;2. Zhejiang Forest Resources Monitoring Centre,Hangzhou 310020,Zhejiang,China）

The eco-environment,flora,community features,and conservation value of an old-growth community dominated by Cinnamomum camphora in Daixi Town,Huzhou,Zhejiang Province were studied.Results indicated that this community located on a flatland with water networks in the northern part of Zhejiang Province had a complex and diversified floristic composition of 219 vascular plant species belonging to 70 families and 166 genera with temperate elements predominating.The C.camphora dominated community had the classic appearance of an evergreen broadleaf forest with the dominant life forms classes being from Phanerophytes followed by Hemicryptophytes and Therophytes.The community vertical structure was complex with stratification divided into tree,shrub,and herb layers along with interlayers.Dominant species were C. camphora,Celtis sinensis,Aphananthe aspera,and Zelkova scheioleriana.The C.camphora age structure belonged to the growth type and tended to be stable.Overall,the community was rich in biodiversity and valuable for its ecology,landscape,science,research,and cultural opportunities.［Ch,1 fig.6 tab.14 ref.］

forest ecology;Cinnamomum camphora;old-growth tree community;floristic composition; community appearance;community structure;community succession

S718.54

A

2095-0756（2015）03-0361-08

10.11833/j.issn.2095-0756.2015.03.005

2014-07-31；

2014-08-28

國家林業局第2次全國重點保護野生植物資源調查項目（林護發［2012］87號）：浙江省第2次重點保護野生植物資源調查項目（335006-2013-0001）

陳建明，工程師，從事農林技術推廣應用工作。E-mail:2670037204@qq.com。通信作者：陳鋒，高級工程師，從事野生植物資源調查監測和林業生態工程建設研究等工作。E-mail:pieris@qq.com